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        辣椒不同品種對(duì)土壤連作障礙的響應(yīng)效應(yīng)研究

        2021-06-11 04:57:48李曉雪武菊平李翔宇杜佳燕劉文菊陸秀君李博文
        關(guān)鍵詞:苗期辣椒植株

        李曉雪,武菊平,李翔宇,杜佳燕,劉文菊,陸秀君,李博文

        (1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/河北省蔬菜產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,河北 保定 071001;2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,河北 保定 071001)

        辣椒(Capsicum annuumL.)為茄科辣椒屬植株,是世界十大蔬菜之一[1],是我國(guó)重要的蔬菜作物[2]。辣椒的維生素C含量是番茄的5倍、茄子的20倍[3]。目前,我國(guó)辣椒年種植面積已超過(guò) 180萬(wàn)公頃,占全國(guó)蔬菜總種植面積的8%~10%[4-5]。隨著蔬菜生產(chǎn)的專業(yè)化、集約化和規(guī)?;饺找嫣嵘?,復(fù)種指數(shù)高,品種相對(duì)單一,這種模式帶來(lái)高效益的同時(shí),更加劇了蔬菜連作障礙的發(fā)生。據(jù)統(tǒng)計(jì),辣椒連作產(chǎn)地,輕者減產(chǎn)30%左右,嚴(yán)重的減產(chǎn)60%以上,甚至絕產(chǎn)[6]。許多集約化種植區(qū),辣椒連作障礙問(wèn)題日漸突出。

        連作障礙產(chǎn)生的原因復(fù)雜多樣,其原因主要分為三個(gè)方面:一是植物自身分泌的自毒物質(zhì),自毒物質(zhì)來(lái)源包括植株根系分泌和植株殘茬腐解[7];二是連作造成有害微生物積累,隨著連作年限的增加,會(huì)導(dǎo)致土壤微生物細(xì)菌和真菌比例失衡,土壤由“細(xì)菌型”土壤轉(zhuǎn)向“真菌型”[8],某些病原真菌得到富集,從而影響植物的正常生長(zhǎng)和生命活動(dòng)?,F(xiàn)國(guó)內(nèi)外報(bào)道的辣椒病害主要包括由茄科勞爾氏菌(Ralstonia solanacearum)引起的細(xì)菌性土傳病害青枯病,由辣椒疫霉(Phytophthora capsica)引起的疫病、由棉黃萎輪枝孢(Verticillium alboatrumReinke&Berthold)侵染引起的黃萎病、由多種真菌侵染引起的苗期猝倒病以及尖孢鐮刀菌(F. oxysporum)引起的枯萎病、茄病鐮刀菌(F.Solani)引起的莖腐病和根腐?。?-10];三是長(zhǎng)期單一種植使土壤養(yǎng)分失衡,土壤物理性質(zhì)遭到破壞;研究表明,同一作物長(zhǎng)期連作,必然造成某種元素的虧缺,導(dǎo)致作物生長(zhǎng)不良甚至大幅度減產(chǎn)[11-12]。

        因此,本研究采用土壤培養(yǎng)試驗(yàn),探究不同辣椒品種‘航椒8號(hào)’和‘航椒5號(hào)’,在辣椒連作土壤(CC)以及對(duì)照土壤(CK)中的生長(zhǎng)狀況和抗氧化酶系統(tǒng)以及微生物區(qū)系的響應(yīng)效應(yīng),旨在探明辣椒連作土壤障礙發(fā)生的原因,闡明辣椒對(duì)連作障礙土壤的響應(yīng),為解決辣椒土壤連作障礙提供數(shù)據(jù)支撐。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        供試土壤連作土壤(CC):采自辣椒國(guó)家特色農(nóng)產(chǎn)品優(yōu)勢(shì)區(qū)邯鄲市雞澤縣露地辣椒連作10年種植基地。

        非連作土壤(CK):上述辣椒連作區(qū)附近沒有種植過(guò)辣椒的農(nóng)田土壤。

        供試?yán)苯菲贩N:‘航椒8號(hào)’(HJ 8),‘航椒5號(hào)’(HJ 5)購(gòu)自天水神舟綠鵬農(nóng)業(yè)科技有限公司。

        供試土壤的理化生性質(zhì)見表1。

        表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 The characteristics of soil in the study

        1.2 土壤前處理及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        2種供試土壤取回實(shí)驗(yàn)室后在陰涼處風(fēng)干,過(guò)5 mm篩,混勻后,裝入培養(yǎng)缽中。每盆裝土1.3 kg,底肥施用量為N:200 mg/kg、P2O5:150 mg/kg、K2O:200 mg/kg。肥料混勻后置于人工氣候室中。每盆澆水500 mL,使土壤保持田間持水量的70%~80%,土壤平衡7 d后播種,期間為保持土壤水分要每2 d補(bǔ)1次水。種子經(jīng)表面消毒后,培養(yǎng)至露白播種,每盆種3顆,待植株長(zhǎng)至6葉期間苗,每盆留2株。本試驗(yàn)共分4個(gè)處理,12次重復(fù),共種植48盆。

        1.3 樣品的采集與測(cè)定

        辣椒于2019年7月29日播種,于花期(10月12日)和收獲期(11月4日)進(jìn)行2次取樣。

        1.3.1 樣品采集 自苗期每15 d進(jìn)行1次植株生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查,包括株高、莖粗、葉綠素(SPAD)、葉片數(shù)以及花蕾數(shù)。辣椒花期選取一株植株收集辣椒葉片洗凈擦干后用鋁箔紙包住,用液氮迅速冷凍后保存在-80 ℃冰箱用于葉片酶測(cè)定。

        辣椒花期以及收獲期,沿植株莖基處剪開,將植株地上部與地下部分離,在收獲期,摘下地上部植株果實(shí),稱重計(jì)果實(shí)鮮重;將培養(yǎng)缽中的土全部倒出,挑出植株根系,清洗后擦干,將地上部、辣椒果實(shí)以及根系放在烘箱中85 ℃殺青15 min,65 ℃烘干至恒重。

        在辣椒花期,將培養(yǎng)缽中土壤全部混勻,取一部分鮮土樣品儲(chǔ)存于4 ℃用于土壤微生物活菌計(jì)數(shù),剩余部分土壤樣品風(fēng)干后研磨過(guò)1 mm尼龍篩,混勻后取100 g樣品,再研磨過(guò)0.25 mm尼龍篩,分別貯存,用于測(cè)定土壤養(yǎng)分指標(biāo)。

        1.3.2 樣品測(cè)定方法 根據(jù)辣椒長(zhǎng)勢(shì),在苗期建立辣椒長(zhǎng)勢(shì)分級(jí)表,比較各處理辣椒生長(zhǎng)情況,計(jì)算辣椒健康指數(shù)[13]。健康指數(shù)(%)=100-∑(各級(jí)株數(shù)×各級(jí)代表值)/(調(diào)查總株樹×最高級(jí)別代表值)×100。用天平稱取植株地上部、地下部以及果實(shí)干重。采用試劑盒提取分光光度計(jì)法測(cè)定辣椒葉片丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)活性,試劑盒購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。

        表2 辣椒長(zhǎng)勢(shì)分級(jí)表Table 2 Classification of pepper growth

        微生物數(shù)量測(cè)定采用稀釋平板計(jì)數(shù)法,細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基;真菌用馬丁孟加拉紅培養(yǎng)基;放線菌用改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基,并計(jì)算土壤中細(xì)菌和真菌數(shù)量的比值(B/F)[14]。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析,數(shù)據(jù)分析用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 連作土壤中不同品種辣椒的生長(zhǎng)情況分析

        2.1.1 苗期辣椒植株健康指數(shù) 植株長(zhǎng)勢(shì)分級(jí)表根據(jù)辣椒生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)的葉片卷曲現(xiàn)象確定,按照長(zhǎng)勢(shì)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算辣椒植株健康指數(shù)。在辣椒苗期,連作情況下‘航椒8號(hào)’和‘航椒5號(hào)’的植株健康指數(shù)分別比對(duì)照低45.81 %(P<0.05)和40.71 %(圖1)。這說(shuō)明辣椒連作產(chǎn)生的土壤障礙性因素已嚴(yán)重影響了2個(gè)品種植株苗期的正常生長(zhǎng),尤其是‘航椒8號(hào)’對(duì)連作障礙的響應(yīng)程度更大。

        圖1 連作土壤對(duì)苗期不同品種辣椒植株健康指數(shù)的影響Fig.1 Effect of continuous cropping soil on the health index of two varieties of chili pepper at the seedling stage

        2.2.2 不同生育期辣椒生長(zhǎng)情況 在苗期,生長(zhǎng)在連作土壤中的‘航椒8號(hào)’葉片數(shù)、株高、莖粗分別較對(duì)照顯著降低74.62%、25.89%、17.30%(P<0.05)。‘航椒5號(hào)’只有株高較對(duì)照低6.67%(P<0.05)(表3)。在植株幼苗期,除正常土壤中生長(zhǎng)的‘航椒8號(hào)’外,其他處理植株葉片會(huì)出現(xiàn)不同程度的卷曲現(xiàn)象;連作土壤中生長(zhǎng)的‘航椒8號(hào)’葉片卷曲、植株生長(zhǎng)緩慢的情況最嚴(yán)重。此外,同種土壤環(huán)境不同植株品種比較,在正常土壤中,‘航椒8號(hào)’除葉片數(shù)明顯多于‘航椒5號(hào)’外,其他的生長(zhǎng)指標(biāo)二者沒有差異;在連作土壤中,‘航椒5號(hào)’的株高、葉綠素較‘航椒8號(hào)’分別高20.96%、9.31%,其他生長(zhǎng)指標(biāo)差異不顯著。

        表3 連作土壤對(duì)苗期不同品種辣椒植株生長(zhǎng)情況的影響Table 3 Effects of continuous cropping soil on the growth of two varieties of chili pepper at the seedling stage

        在現(xiàn)蕾期,生長(zhǎng)在連作土壤中的航椒8號(hào)葉片數(shù)、花蕾數(shù)、株高、莖粗以及葉綠素含量分別較對(duì)照顯著低41.40%、66.32%、45.85%、33.33%、14.07%(P<0.05)(表4);‘航椒5號(hào)’只有株高、莖粗分別較對(duì)照低20.95%、14.57%(P<0.05)。此外,同種土壤環(huán)境不同植株品種比較,辣椒2品種長(zhǎng)勢(shì)規(guī)律與苗期一致。

        表4 連作土壤對(duì)現(xiàn)蕾期不同品種辣椒植株生長(zhǎng)情況的影響Table 4 Effects of continuous cropping soil on the growth of two varieties of chili pepper at the budding stage

        花期連作土壤中,‘航椒8號(hào)’植株的莖粗、株高、地上部植株干重以及地下部干重分別較對(duì)照顯著降低42.59%、22.10%、51.09%、51.38%(P<0.05);而‘航椒5號(hào)’植株僅株高、地上部植株干重和地下部干重分別較對(duì)照低36.35%、49.91%、48.51%(表5),且受抑制的程度較‘航椒8號(hào)’小。此外,無(wú)論是在正常土壤還是連作土壤,2品種的長(zhǎng)勢(shì)差異不顯著。

        表5 連作土壤對(duì)花期不同品種辣椒植株生長(zhǎng)情況的影響Table 5 Effects of continuous cropping soil of two varieties of chili pepper at the flowering stage

        在收獲期,生長(zhǎng)在連作土壤中的‘航椒8號(hào)’植株莖粗、株高、地上部植株干重、地下部干重以及果實(shí)干鮮重分別較對(duì)照降低的15.89%、29.13%、25.13%、33.17%、67.43%、70.72%(P<0.05);‘航椒5’號(hào)莖粗、株高以及地上部植株干重分別較對(duì)照降低1.90%、26.50%、35.52%(P<0.05)(表6)。在連作土壤中,‘航椒5號(hào)’和‘航椒8號(hào)’長(zhǎng)勢(shì)情況與前期規(guī)律一致,但是連作土壤中生長(zhǎng)的‘航椒8號(hào)’辣椒果實(shí)均較小,干果重顯著降低,這也說(shuō)明連作障礙不僅使植株生長(zhǎng)緩慢且導(dǎo)致減產(chǎn)。

        表6 連作土壤對(duì)收獲期不同品種辣椒植株生長(zhǎng)情況的影響Table 6 Effects of continuous cropping soil of two varieties of chili pepper at the harvest stage

        2.2 不同品種植株抗氧化酶系統(tǒng)酶對(duì)連作土壤的響應(yīng)

        植株抗氧化酶系統(tǒng)酶活性代表著植株清除活性氧的抗逆境脅迫的能力,在辣椒生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期花期測(cè)定了植株葉片內(nèi)MDA含量、POD、SOD以及CAT酶活性(圖2)。‘航椒8號(hào)’植株葉片MDA含量、CAT酶活性較對(duì)照高74%、8.82%(圖2a),POD酶、SOD酶活性分別較對(duì)照顯著降低40.56%、32.21%均差異顯著(圖2b,2c)。

        同種土壤環(huán)境2辣椒品種比較發(fā)現(xiàn)(圖2a,2c)正常土壤中,‘航椒5號(hào)’植株葉片MDA含量顯著較‘航椒8號(hào)’高23.18%。連作土壤中,‘航椒8號(hào)’植株葉片SOD酶活性較‘航椒5號(hào)’顯著低28.25%。這說(shuō)明,在正常土壤里,‘航椒5號(hào)’植株膜質(zhì)氧化程度較‘航椒8號(hào)’嚴(yán)重;在連作土壤中植株的抗氧化酶系統(tǒng)紊亂,植株受到逆境破壞,‘航椒5號(hào)’的抗逆性優(yōu)于‘航椒8號(hào)’。

        圖2 連作土壤對(duì)花期不同品種辣椒植株葉片酶活性、MDA含量的響應(yīng)情況的影響Fig.2 Effect of continuous cropping soil on enzyme activity and MDA content in leaves of two varieties of chili pepper at the flowering stage

        2.3 不同品種土壤微生物數(shù)量分析

        ‘航椒8號(hào)’生長(zhǎng)的連作土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量分別較正常土壤降低39.63%、40.49%、53.40%,其中土壤放線菌數(shù)量差異顯著;‘航椒5號(hào)’土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量分別較對(duì)照低19.02%、35.19%、37.88%,但差異不顯著。

        表7 連作土壤對(duì)花期不同品種辣椒植株土壤微生物數(shù)量情況的影響Table 7 Effect of continuous cropping soil on soil microbial quantity of two varieties of chili pepper at the flowering stage

        通過(guò)計(jì)算土壤微生物總數(shù)發(fā)現(xiàn),‘航椒8號(hào)’和‘航椒5號(hào)’連作土壤中微生物總數(shù)均低于對(duì)照土壤分別較對(duì)照低39.75%、19.23%。

        有研究表明,土壤細(xì)菌/真菌比值(B/F)越高,土壤抑病能力越強(qiáng)?!浇?號(hào)’和‘航椒5號(hào)’的B/F值均低于對(duì)照,分別較對(duì)照低13.48%、22.59%。這說(shuō)明連作障礙會(huì)使土壤放線菌數(shù)量顯著下降,土壤微生物總數(shù)減少,土壤B/F值下降,土壤由細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)化。

        3 討論與結(jié)論

        近年來(lái), 連作障礙日益加劇,造成蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育不良,產(chǎn)量品質(zhì)降低,制約了蔬菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[15-16]。在本試驗(yàn)中,連作顯著影響了辣椒植株的正常生長(zhǎng),在辣椒整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期,連作土壤中生長(zhǎng)的辣椒植株均不同程度的低于對(duì)照,這與周倩等[17-18]連作明顯影響了辣椒的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的結(jié)論一致,植株生長(zhǎng)受到連作障礙的影響勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低[19]。在本研究中,連作土壤中‘航椒8號(hào)’產(chǎn)量明顯低于正常生長(zhǎng)情況,這說(shuō)明連作障礙使辣椒植株生長(zhǎng)緩慢,植株干物質(zhì)積累量下降,從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

        抗氧化酶是植株抗逆性保護(hù)機(jī)制的重要部分,通過(guò)酶催化清除氧自由基,避免對(duì)細(xì)胞膜的傷害。須文[20]研究表明連作6年的辣椒土壤溶液、辣椒植株水浸提液均對(duì)辣椒幼苗的正常生長(zhǎng)造成不良影響,POD、SOD活性下降,MDA積累增多,膜傷害程度加重。此外,伴生大麥和芥菜會(huì)提高土壤CAT、POD酶活性提高辣椒植株抗性[21]。在本試驗(yàn)研究中,連作土壤中,‘航椒8號(hào)’葉片POD、SOD酶活性顯著低于對(duì)照。這說(shuō)明連作障礙使植株保護(hù)酶系統(tǒng)紊亂,造成植株抗逆性能力下降。這與王彩云[22]通過(guò)連作土壤施入生物炭處理顯著提高黃瓜植株葉片保護(hù)酶活性,提高植物抗性結(jié)果一致。生長(zhǎng)在連作土壤中的‘航椒5號(hào)’SOD酶活性顯著高于‘航椒8號(hào)’,這說(shuō)明在連作造成的逆境脅迫中,‘航椒5號(hào)’辣椒品種自身調(diào)節(jié)清除活性氧能力優(yōu)于‘航椒8號(hào)’。在正常土壤中,‘航椒5號(hào)’葉片中MDA含量顯著高于‘航椒8號(hào)’這說(shuō)明,‘航椒5號(hào)’膜質(zhì)氧化程度較嚴(yán)重,這也是在正常土壤中2辣椒品種長(zhǎng)勢(shì)出現(xiàn)差異的原因。

        隨著連作年限的增加,會(huì)導(dǎo)致土壤微生物比例失衡,影響植物的正常生長(zhǎng)和生命活動(dòng)[2,8]。前人研究表明,連作會(huì)導(dǎo)致土壤真菌數(shù)量增多,土壤細(xì)菌以及放線菌數(shù)量下降,土壤B/F值下降[23-24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,連作情況下土壤微生物數(shù)量以及土壤B/F值均低于對(duì)照,其中‘航椒8號(hào)’土壤放線菌數(shù)量顯著低于對(duì)照,放線菌可以產(chǎn)生大量抗生素拮抗病原菌,增加植物對(duì)病原菌的抵抗能力,這說(shuō)明連作導(dǎo)致土壤拮抗病原菌能力下降,這一研究結(jié)果與劉來(lái)[12]結(jié)果是一致的。

        在實(shí)際生產(chǎn)中,可以篩選抗性品種,增強(qiáng)植株抗性克服連作障礙。在本試驗(yàn)結(jié)果中,對(duì)比2個(gè)辣椒品種發(fā)現(xiàn),‘航椒5號(hào)’在克服辣椒連作障礙方面優(yōu)于‘航椒8號(hào)’,在實(shí)際生產(chǎn)中可以通過(guò)種植‘航椒5號(hào)’抗性品種克服連作障礙。

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