李楊濤，孟 夢，李蓮芳，楊秋益

(1.云南康森林業(yè)技術(shù)咨詢有限公司，云南 德宏 678400；2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；3.云南省森林植物培育與開發(fā)利用實驗室，云南 昆明650201；4西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224；5德宏州林業(yè)和草原局云南 德宏 678400)

1 引言

思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)，屬卡西亞松(P.kesiya)的地理變種，是我國松類植物中最速生的樹種之一，廣泛分布于哀牢山以西的南亞熱帶山地，垂直分布海拔700～1800 m[1]，滇南思茅松主要分布于山地的中、下坡，占思茅松全部面積的73.3%，思茅松的空間分布受多種環(huán)境條件共同作用和影響[2]，因其自身的生物學(xué)優(yōu)勢成為云南省重要的速生用材及采脂樹種，在其分布區(qū)的經(jīng)濟和社會發(fā)展中具有其他樹種及其林產(chǎn)品不可替代的重要作用[1，3～4]。大量研究表明，種源及其種子品質(zhì)直接影響苗木質(zhì)量乃至一生的生長，因此，使用良種育苗造林，是營造思茅松速生豐產(chǎn)林的基礎(chǔ)[5]。

林木生產(chǎn)周期較長，子代測定是林木育種中使用最多的遺傳測定方法之一，優(yōu)良家系的選擇必須通過子代測定，才能對其作出正確的評論[6]。陸光斌等[7]對青錢柳20個半同胞家系子代測定中顯示青錢柳家系間在生長性狀上存在極顯著差異，苗木生長表現(xiàn)出的高度遺傳主要受本身遺傳特性控制。對大量樹種半同胞子代測定的研究中，同樣表現(xiàn)出家系間豐富的遺傳變異，有利于家系選擇[8～11]。思茅松家系間產(chǎn)脂力存在極顯著差異[12]，通過子代測定可以在幼林時判定思茅松產(chǎn)脂量的優(yōu)劣[13]，進行優(yōu)樹選擇，提高松脂產(chǎn)量。云南省林業(yè)科學(xué)院普文試驗林場建立了第1個思茅松種子園并進行了思茅松初選優(yōu)樹的苗期半同胞子代測定，證明家系間在高生長中表現(xiàn)出較高的遺傳力[14]，在此基礎(chǔ)上，對思茅松優(yōu)樹半同胞子代測定結(jié)果分析表明樹高早晚期遺傳穩(wěn)定[15]，而且早期選擇的優(yōu)良家系在中齡時生長表現(xiàn)仍好于對照[16]。另外，思茅松的地理變異與環(huán)境存在一定的關(guān)系，且不同環(huán)境下的思茅松種源樹高間存在顯著差異[17]。

已有研究中的思茅松子代測定多為幼、中齡林時期，本研究采用思茅松“百日苗”為測定對象，進行家系優(yōu)良的選擇，雖不能充分體現(xiàn)遺傳作用的優(yōu)劣，但有望獲取部分早期遺傳品質(zhì)的信息，為良種鑒定和苗木培育提供參考。

2 試驗地概況

試驗地設(shè)于普洱市林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，地理位置東經(jīng)99°09’，北緯22°05’，海拔1300 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季明顯，11月至翌年4月為干季，5至10月為雨季。2006年年均溫19.6 ℃．最熱月氣溫23.3 ℃，最冷月氣溫13.9 ℃，極端高溫33 ℃ (4月12日)，極端低溫4.1 ℃ (12月23日)，氣溫年較差小，日較差大，冬春多輻射霧，霧日年均138 d，年降水量為1403.4 mm。年均相對濕度為81%，年蒸發(fā)量為1036.7 mm，土壤類型為酸性紅壤，pH值4.6～6.3[18，19]，試驗地地勢平坦，光照充足，排水良好。

3 材料與方法

3.1 研究內(nèi)容

于2018年3月15日，采用無紡布容器、菌根土基質(zhì)育苗，種源為云南省林業(yè)科學(xué)研究院普文試驗林場思茅松無性系種子園25個半同胞家系和1個生產(chǎn)混合種，每個處理(家系)育苗120袋，各處理隨機排列，每個容器袋播種2粒，待苗木木質(zhì)化后，每袋保留1株；采用樣本代重復(fù)，故不設(shè)重復(fù)。

3.2 材料

種源為云南省林業(yè)科學(xué)院普文試驗林場思茅松無性系種子園的25個半同胞家系和1個生產(chǎn)混合種；底×高為11 cm×12 cm的無紡布育苗袋；0.5%多菌靈；0.5%高錳酸鉀；基質(zhì)土采自思茅松林下帶伴生菌根的土壤。

3.3 方法

3.3.1 采種與苗床整理

2018年1月收集思茅松種子，并對其干燥和凈種，入庫貯存?zhèn)溆茫?018年2月至3月：試驗前提前整理苗床，將營養(yǎng)袋置于苗床，營養(yǎng)袋口應(yīng)與地埂保持相對水平?；|(zhì)為森林土，苗床整理后用0.5%多菌靈溶液對苗床進行消毒。

3.3.2 播種及苗期管理

播種前一天，將不同家系種子分別用紗布包好，用清水浸種24 h；播種前，將包好的種子放入0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡15 min消毒，用清水洗凈，點種時每容器播種2粒，播種后覆蓋適量思茅松針葉，用0.5%高錳酸鉀溶液代替第一次澆水。播種后每天觀察并適量澆水，保持土壤潮濕，發(fā)芽過程中注意防蟲、除草。

3.3.3 數(shù)據(jù)測定

于2018年6月30日(苗齡107 d)對每個家系中隨機抽取50株苗木進行生長量(地徑、苗高)的測量，具體地，用直尺和游標(biāo)卡尺按各家系的排列順序測量苗高和地徑。

3.3.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 20.0軟件對測定數(shù)據(jù)進行各項指標(biāo)的分析。

變異系數(shù)按以下公式計算：

CV(%)=100×S/X

(1)

式(1)中：CV為變異系數(shù)；S為各家系標(biāo)準(zhǔn)差；X為各家系平均值。

4 結(jié)果與分析

4.1 地徑

4.1.1 平均地徑及其家系間的差異

苗齡107 d時思茅松25個家系的平均地徑為1.17～1.86 mm，最大的為Ⅱ-9家系，家系間平均地徑的變異系數(shù)為14.2%～28.1%，其中Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9和Ⅲ-16的平均地徑和變異系數(shù)均大于等于生產(chǎn)ck(生產(chǎn)ck平均地徑：1.77 mm，變異系數(shù)為15.9%)的，家系內(nèi)地徑生長參差不齊的程度不一致(表1)。

表1 平均地徑與苗高及其相關(guān)指標(biāo)

方差分析結(jié)果顯示家系間平均地徑的生長具有極顯著的差異(P≈0.00<0.01；表2)，Ⅱ-9的與Ⅱ-8和Ⅰ-9的無極顯著差異，且Ⅱ-9極顯著的大于其余家系的(表1)，家系間平均地徑的生長呈現(xiàn)明顯分化現(xiàn)象，家系間苗木的分化程度具有明顯的差異。

表2 家系間地徑和苗高的方差分析

4.1.2 平均地徑大于等于總平均/生產(chǎn)ck家系的地徑及其差異

表1同時指出，平均地徑大于等于總平均(1.61 mm)包括12個家系和生產(chǎn)ck，分別是Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-1、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅱ-17和Ⅲ-16，其平均地徑為1.61～1.86 mm，變異系數(shù)為14.2%～28.1%，總平均變異系數(shù)為21.8%；在平均地徑大于總平均值的家系中，方差分析結(jié)果顯示家系間平均地徑的生長達顯著差異的水平(0.01

表3 家系平均地徑與苗高大于等于總平均/生產(chǎn)ck的方差分析

4.1.3 家系地徑大于生產(chǎn)ck平均/總平均的苗木相關(guān)特征

統(tǒng)計25個家系和生產(chǎn)ck共1298株苗木中地徑大于生產(chǎn)ck平均地徑和總平均地徑的單株，并計算相關(guān)指標(biāo)(表4)，其中除Ⅱ-16家系50株苗木中沒有大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的苗木外，其余每一家系地徑大于等于生產(chǎn)ck平均的苗木為2～32株不等，占家系測定株數(shù)的3.9%～62.7%；25個家系和生產(chǎn)ck中大于等于總平均地徑的苗木為1～41株不等，占家系測定株數(shù)的2%～80.4%。

表4 地徑大于等于對照平均/總平均的家系和苗木

其中，平均地徑大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的6個家系中，共包含165株苗木地徑大于等于生產(chǎn)ck的，占大于等于生產(chǎn)ck平均地徑株數(shù)的41.1%；平均地徑大于等于總平均地徑的包括12個家系和生產(chǎn)ck，其中共包含324株苗木地徑大于等于總平均的，占大于等于總平均株數(shù)的80.8%；Ⅱ-9家系中大于等于總平均或生產(chǎn)ck平均占總株數(shù)的比例均為最高，含有較高比例的優(yōu)良單株，證明此階段就苗木地徑而言，Ⅱ-9家系較優(yōu)良。

4.2 苗高

4.2.1 平均苗高及其家系間的差異

苗齡107 d時思茅松25個家系的平均苗高為7.5～13.8 cm，最高和最低的分別是Ⅱ-12和Ⅱ-5，家系間平均苗高變異系數(shù)的變幅為18.7%～30.2%，而生產(chǎn)ck的平均苗高為11.7 cm，變異系數(shù)為19.3%，25個思茅松家系中平均苗高大于生產(chǎn)ck的包括Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-1共9個家系。

根據(jù)方差分析結(jié)果顯示(表2)，家系間平均苗高的生長具有極顯著差異的影響(P≈0.000<0.01)，且Ⅱ-2和Ⅱ-12與Ⅰ-9和Ⅰ-13間無極顯著差異但極顯著的大于除Ⅰ-9和Ⅰ-13外其余家系的。說明各家系間苗高生長呈現(xiàn)出明顯的分化現(xiàn)象，各家系內(nèi)苗高的生長分化差異程度不一致，且分化程度有較大的差異。

4.2.2 平均苗高高于總平均/生產(chǎn)ck家系的苗高及其差異

苗木總平均苗高為11.5 cm，平均苗高大于等于總平均的包括Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-12、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅲ-1、Ⅲ-14和Ⅲ-16 共12個家系，以及生產(chǎn)ck，其平均苗高為10.9～13.8 cm，變異系數(shù)為19.2%～26.4%，總平均變異系數(shù)為26.9%；在平均苗高高于總平均值的家系中，方差分析結(jié)果顯示家系間平均苗高的生長達極顯著差異的水平(P≈0.000<0.01)，在平均苗高大于等于生產(chǎn)ck的9個家系間，平均苗高的生長任然呈現(xiàn)極顯著的差異(P≈0.000<0.01；表3)，說明此9個家系間平均苗高的生長還存在明顯的分化。

4.2.3 家系苗高高于生產(chǎn)ck平均/總平均的苗木相關(guān)特征

經(jīng)統(tǒng)計，25個家系及其生產(chǎn)ck共1298株苗木中，家系內(nèi)苗高高于總平均的645株，高于生產(chǎn)ck平均苗高的520株，并計算相關(guān)指標(biāo)(表5)。各家系中苗高大于等于對照平均的株數(shù)為1～43株，占家系測定株數(shù)的2%～84.3%；大于等于總平均的株數(shù)為2～43株，占家系測定株數(shù)的3.9%～84.3%，此二項指標(biāo)與大于等于對照平均的相差不大。

表5 苗高高于對照平均/總平均的家系及其株數(shù)

平均苗高大于等于生產(chǎn)ck平均苗高的9個家系中，共包含281株苗木苗高大于等于生產(chǎn)ck的，占大于等于生產(chǎn)ck平均苗高株數(shù)的54.3%；平均苗高大于等于總平均苗高的包括12個家系和生產(chǎn)ck，其中共包含449株苗木苗高大于等于總平均的，占大于等于總平均株數(shù)的69.6%，此階段就苗木苗高而言，Ⅱ-9家系較優(yōu)良。

5 結(jié)論與討論

5.1 結(jié)論

通過測定苗齡為107 d的25個思茅松半同胞家系的苗木生長量，結(jié)果顯示平均地徑和苗高分別為1.17～1.86 mm和7.5～13.8 cm，各家系間以上兩個指標(biāo)的變異系數(shù)分別是14.2%～28.1%和18.7%～30.2%，家系間苗高的變異系數(shù)較地徑的大，說明苗高的變異更豐富；生產(chǎn)ck的平均地徑、苗高及其變異系數(shù)分別為1.77 mm(15.9%)和11.7cm(19.3%)，且25個家系間平均地徑和苗高的生長均呈現(xiàn)極顯著的差異。

通過比較平均地徑和苗高分別大于等于總平均地徑和苗高，其中平均地徑大于等于總平均的包括Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-1、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅱ-17和Ⅲ-16共12個家系和生產(chǎn)ck，且家系間平均地徑的生長差異顯著，而平均苗高大于等于總平均的同樣包括12個家系和生產(chǎn)ck，分別是Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-12、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12、Ⅲ-1、Ⅲ-14和Ⅲ-16，家系間平均苗高的生長差異極顯著。進一步比較平均地徑和苗高分別大于等于生產(chǎn)ck的家系，Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9和Ⅲ-16的平均地徑大于等于生產(chǎn)ck的，且家系間平均地徑的生長差異不顯著，而有9個家系的平均苗高大于等于生產(chǎn)ck的，分別是Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-1，家系間平均苗高的生長仍然呈現(xiàn)極顯著的差異，說明平均苗高的生長較地徑的分化明顯。

通過比對分析，篩選出Ⅰ-9、Ⅱ-4、Ⅱ-8和Ⅱ-9家系的平均地徑和苗高均大于生產(chǎn)ck的，以上4個家系中，包含115株苗木地徑大于等于生產(chǎn)ck的平均地徑，占此4個家系中測定株數(shù)的56.7%；包含124株苗木苗高大于等于生產(chǎn)ck的平均苗高，占此4個家系測定株數(shù)的61.1%。篩選出Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-13、Ⅱ-2、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9、Ⅱ-12和Ⅲ-16家系和生產(chǎn)ck的平均地徑和苗高均大于等于總平均地徑和苗高，包含以上9個家系中303株和生產(chǎn)ck中39株苗木的地徑大于等于總平均地徑，分別占9個家系測定株數(shù)的66.2%和生產(chǎn)ck中苗木總數(shù)的76.5%；包含9個家系中341株和生產(chǎn)ck中36株苗木的苗高大于等于總平均苗高，分別占9個家系測定株數(shù)的74.5%和生產(chǎn)ck苗木總數(shù)的70.6%。

綜上所述，不同思茅松半同胞家系的苗木存在極為豐富的遺傳變異，且家系間苗高較地徑的變異更豐富，因此優(yōu)良單株的選擇需采用家系-單株聯(lián)合選擇的方式進行。

5.2 討論

家系平均地徑和苗高分別大于等于總平均的家系都包含12個半同胞家系和生產(chǎn)ck，而與生產(chǎn)ck相比，家系平均地徑大于等于生產(chǎn)ck的有6個家系，大于等于生產(chǎn)ck平均苗高的則比地徑的多3個家系，且在大于等于生產(chǎn)ck平均地徑的6個家系間差異不顯著，而大于等于其平均苗高的9個家系間存在極顯著差異，說明苗高的生長較地徑的變異豐富，因此地徑生長的遺傳分析意義不大，應(yīng)以苗高作為思茅松苗期子代測定的主要依據(jù)。因此還應(yīng)繼續(xù)開展以上家系各林齡階段的子代測定，以充分驗證其苗期子代測定結(jié)果的穩(wěn)定性和可靠性。