程新東 辛國省 伍修錕 楊 果*

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730030；3.甘肅省寒區(qū)旱區(qū)逆境生理與生態(tài)重點實驗室，蘭州 730030；4.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021)

隨著我國居民消費水平的提高和膳食結(jié)構(gòu)的改變，對反芻動物肉和奶制品的需求持續(xù)增加。在畜牧業(yè)的發(fā)展中，降低飼養(yǎng)成本、提高飼料利用效率、減少環(huán)境污染是核心的科學(xué)問題。飼養(yǎng)飼料利用效率高的動物不僅可以降低成本，還可以產(chǎn)生更少的甲烷排放，減少對大氣環(huán)境的污染，緩解溫室效應(yīng)[1-2]。胃腸道菌群作為反芻動物的“第二基因組”[3]受到廣泛關(guān)注，基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)技術(shù)的發(fā)展促進(jìn)了反芻動物胃腸道菌群的組成和作用機制的認(rèn)知，大量研究表明反芻動物瘤胃和腸道菌群作為中間介質(zhì)共同影響著宿主對飼料的消化吸收。其中，反芻動物的瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸(VFAs)提供每日能量的70%，盲腸也可以發(fā)酵纖維物質(zhì)影響宿主的飼料利用效率[4]。目前，反芻動物腸道菌群的研究較少，本文就反芻動物腸道菌群的結(jié)構(gòu)、對飼料利用效率的調(diào)節(jié)效應(yīng)以及調(diào)控措施等方面的相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)分析，為未來調(diào)控反芻動物飼料利用效率和腸道菌群的研究提供一定思路。

1 飼料利用效率

飼料轉(zhuǎn)化率(FCR)常用來表示飼料利用效率，與飼料利用效率呈負(fù)相關(guān)，被廣泛用于畜牧生產(chǎn)和研究中。剩余采食量(RFI)是另一個常用于評估反芻動物營養(yǎng)生理的概念，RFI定義為動物實際采食量和預(yù)測采食量(基于體重和生長情況計算)之間的差異。RFI值越低，動物的飼料利用效率就越高。RFI受到食欲、進(jìn)食行為、瘤胃發(fā)酵和胃腸道菌群組、腸道吸收和細(xì)胞形態(tài)、線粒體功能和生理應(yīng)激、基因組成與環(huán)境互作等因素的綜合影響[5]。在綿羊的相關(guān)研究中，RFI與FCR具有顯著相關(guān)性，與干物質(zhì)采食量(DMI)極顯著相關(guān)，與FCR相比更能準(zhǔn)確地反映飼料利用效率[6]。

2 反芻動物腸道菌群的多樣性

反芻動物腸道結(jié)構(gòu)如圖1所示。腸道作為反芻動物的后消化道，是消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要場所，其中定植的微生物具有重要作用。反芻動物腸道pH的差異、腸蠕動、氧化還原電位、營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)和宿主分泌物等的不同造就了腸道不同區(qū)域間細(xì)菌豐富度和多樣性的不同[8]。Wang等[9]根據(jù)小尾寒羊菌群組成的相似性，將其腸道菌群分為小腸(十二指腸、空腸和回腸)菌群和大腸(盲腸、結(jié)腸和直腸)菌群2大部分。研究發(fā)現(xiàn)，小腸中的優(yōu)勢菌屬為埃希氏菌屬(Escherichia)、未分類毛螺菌科(unclassified Lachnospiraceae)和瘤胃球菌屬(Ruminococcus)。大腸中主要的菌屬是瘤胃球菌屬、未分類瘤胃菌科(unclassified Ruminococcaceae)和普氏菌屬(Prevotella)。

圖1 牛的腸道結(jié)構(gòu)

在牛的腸道中，十二指腸菌群主要由厚壁菌門(Firmicutes)和放線菌門(Actinobacteria)組成。厚壁菌門主要包括瘤胃菌科、毛螺菌科和韋榮氏球菌科(Veillonellaceae)等。與小腸的其余部分相比，十二指腸中毛螺菌科的相對豐度較高，這可能與該區(qū)域存在的瘤胃液有關(guān)。?？漳c菌群與回腸菌群結(jié)構(gòu)類似，在門水平上厚壁菌門皆占大多數(shù)，其次是擬桿菌門(Bacteroidetes)。厚壁菌門主要由梭菌科(Clostridiaceae)、蘇黎世桿菌科(Turicibacteraceae)和瘤胃菌科組成。盲腸是反芻動物發(fā)酵的第2個主要部位。在盲腸中厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門(Proteobacteria)是主要的菌門，在厚壁菌門中梭菌科和瘤胃菌科是主要菌科，其次是毛螺菌科和蘇黎世桿菌科。與小腸相比，盲腸中菌群多樣性和豐度增加，與盲腸中消化物的停留時間和養(yǎng)分發(fā)酵時間加長有關(guān)。結(jié)腸的菌群在門和科水平上都與盲腸相似，擬桿菌門以帕拉普氏菌科(Paraprevotellaceae)、普氏菌科(Prevotellaceae)和擬桿菌科(Bacteroidaceae)為主[10-11]。

在其他反芻動物中也有類似發(fā)現(xiàn)。He等[12]對雙峰駝的腸道菌群測序分析發(fā)現(xiàn)，其以厚壁菌門、疣微菌門(Verrucomicrobia)和擬桿菌門為主，腸道中的優(yōu)勢菌屬為阿克曼氏菌屬(Akkermansia)、纖維桿菌屬(Fibrobacter)、普氏菌屬和未分類瘤胃菌科。而在斯瓦爾巴德群島馴鹿的腸道菌群中，最豐富的門是厚壁菌門和擬桿菌門，梭菌目(Clostridiales)和擬桿菌目(Bacteroidales)為優(yōu)勢菌群[13]。駱駝和馴鹿的腸道菌群組成與牛、羊有一定的相似性，但不同的物種、生存環(huán)境和采食等造就了菌群組成的明顯差異。

3 反芻動物腸道菌群與飼料利用效率的相關(guān)性

3.1 腸道菌群與宿主新陳代謝

反芻動物的腸道菌群能以多種形式參與宿主新陳代謝的調(diào)節(jié)，并與宿主相互作用。在反芻動物的多糖、蛋白質(zhì)消化吸收，氨基酸、脂多糖、維生素合成等代謝途徑中有重要作用[14]，并參與短鏈脂肪酸、膽汁酸、多酚代謝等多種代謝途徑的調(diào)節(jié)，通過信號傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)多個器官組織的活動，從而影響反芻動物的健康和生產(chǎn)性能[4,15]。

3.2 反芻動物腸道菌群與飼料利用效率

牛、羊的腸道菌群組成上有很大的相似性，飼料利用效率不同的牛、羊腸道主要菌群間的相對豐度和多樣性差異較小，但在少數(shù)關(guān)鍵菌群間存在明顯差異。

在十二指腸中，艱難桿菌科(Mogibacteriaceae)、芽孢桿菌屬(Bacillus)和普氏菌屬的豐度與飼料利用效率均呈負(fù)相關(guān)[11]。由于瘤胃和十二指腸位置的鄰近性，艱難桿菌科、普氏菌屬與其在瘤胃中的作用相同，其豐度均與飼料利用效率顯著相關(guān)[16-17]。反芻動物中艱難桿菌科的相關(guān)研究較少，小鼠腸道菌群中艱難桿菌科豐度升高會減少脂肪增加量，減輕體重[18]。芽孢桿菌屬的豐度與飼料利用效率呈負(fù)相關(guān)，芽孢桿菌的豐度與飼料利用效率的關(guān)系尚未有研究報告，潛在機制可能是芽孢桿菌降低了促進(jìn)機體吸收養(yǎng)分微生物的活性。在低平均日增重(ADG)閹牛的十二指腸中，普氏菌屬豐度更高；普氏菌屬可降解多糖和蛋白質(zhì)含量，并參與多種維生素的合成，影響宿主的飼料利用效率[11]。

空腸是氨基酸、葡萄糖和脂肪酸吸收的主要部位。在空腸中，菌群豐度變化對飼料利用效率有重要作用，艱難桿菌屬(Mogibacterium)、丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)、乳酸桿菌屬(Lactobacillus)、棒狀桿菌科(Corynebacteriaceae)、紅蝽菌科(Coriobacteriaceae)、YS2目、脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、根瘤菌目(Rhizobiales)等的豐度與飼料利用效率間有顯著的相關(guān)性[11,19]。其中，艱難桿菌屬的豐度與飼料利用效率呈負(fù)相關(guān)。艱難桿菌屬是糖酵解性細(xì)菌，與氨同化有關(guān)，可利用氨合成苯丙氨酸的前體苯乙酸，增加牛的氮消化，減輕體重[20]。丁酸弧菌屬是毛螺菌科中的革蘭氏陽性細(xì)菌，可分解纖維物質(zhì)、果膠、淀粉等多糖產(chǎn)生丁酸鹽，在空腸中可用糖類作為底物[19,21]。其產(chǎn)物丁酸鹽可以在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)牛的脂肪細(xì)胞中瘦素的表達(dá)，減少食物攝入量并增加能量消耗[22]。乳酸桿菌常作為益生菌使用，其在空腸中其豐度與ADG呈負(fù)相關(guān)的具體原因尚不明確。但有研究發(fā)現(xiàn)，乳酸桿菌豐度在肉牛的瘤胃菌群中與RFI呈負(fù)相關(guān)[23]，可能是該屬的某些菌種與膽汁酸解偶聯(lián)導(dǎo)致脂質(zhì)吸收減少，從而降低宿主ADG[24]。棒狀桿菌屬(Corynebacterium)豐度與ADG呈負(fù)相關(guān)，反芻動物腸道的相關(guān)研究較少，在肥胖人群的腸道菌群中也有類似發(fā)現(xiàn)[25]。紅蝽菌科在高飼料利用效率的豬盲腸中也有較高的豐度，具有調(diào)節(jié)宿主動物脂質(zhì)代謝的作用[26]。YS2是藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)中唯一的非光合藍(lán)細(xì)菌，其在腸道中的作用尚未有報道。在奶牛瘤胃菌群中，YS2的相對豐度與產(chǎn)奶量、乳品質(zhì)以及飼料利用效率都存在正相關(guān)性[27]。脫硫弧菌屬也大量存在于牛的瘤胃中，但尚不清楚與飼料利用相關(guān)的潛在機制[28]。大鼠腸道脫硫弧菌屬豐度降低可減少高脂飲食引起的肥胖，與ADG呈正相關(guān)[29]。根瘤菌科(Rhizobiaceae)常被認(rèn)為是土壤中的固氮細(xì)菌[30]，空腸中的可能來自于飼糧中豆類植物，其所包含的菌種可能在促進(jìn)反芻動物消化吸收方面有潛在的作用機制。

在回腸中，艱難桿菌科和紅蝽菌科豐度與飼料利用效率呈正相關(guān)[11]，空腸中也有類似結(jié)果；芽孢桿菌屬豐度與飼料利用效率呈負(fù)相關(guān)，這與其在牛十二指腸和瘤胃菌群中效果類似。回腸中布雷德菌屬(Bulleidia)的豐度與ADG呈正相關(guān)。布雷德菌屬與脂質(zhì)代謝有關(guān)，在生物氫化中有潛在作用[31]。在反芻動物回腸中與其在人十二指腸中的功能相似，高豐度的布雷德菌屬與肥胖顯著相關(guān)[32]。

盲腸是反芻動物腸道發(fā)酵的主要部位。在盲腸中，普氏菌屬、瘤胃球菌屬、擬桿菌屬(Bacteroides)、布勞特氏菌屬(Blautia)、丹毒絲菌科(Erysipelotrichaceae)、薩特氏菌屬(Sutterella)和RF39的豐度均與飼料利用效率有顯著相關(guān)性[11,33-34]。普氏菌屬、瘤胃球菌屬、布勞特氏菌屬均參與盲腸的發(fā)酵，能分泌纖維素酶、木聚糖酶、α-葡萄糖苷酶等多種碳水化合物活性酶，分解纖維素、半纖維素和淀粉等[35]。由于盲腸與瘤胃功能的相似性，其中定植菌群的結(jié)構(gòu)和功能也存在一定的相似性。據(jù)報道，擬桿菌屬也是牛瘤胃中的優(yōu)勢菌群，可以分解纖維素等多糖，與飼料利用效率相關(guān)[23,36]。布勞特氏菌屬在牛瘤胃菌群中的豐度與普氏菌屬豐度呈正相關(guān)，與飼料利用效率呈負(fù)相關(guān)[37]。在高飼料利用效率的肉牛盲腸中，丹毒絲菌科相對豐度較高。丹毒絲菌科與膽固醇代謝、肝臟脂肪變化有相關(guān)性，在肥胖倉鼠的腸道中豐度較高[38]。盲腸中的薩特氏菌屬和RF39的豐度也均與飼料利用效率呈正相關(guān)。薩特氏菌屬的豐度與葡萄糖代謝具有相關(guān)性，反芻動物相關(guān)研究較少。與其在大鼠結(jié)腸中的功能類似，在體重減少的大鼠結(jié)腸中薩特氏菌屬的豐度顯著降低[39]。RF39屬于柔膜菌綱(Mollicutes)，在肉牛盲腸中與其在大鼠盲腸中的作用相似，其豐度與脂肪含量增加呈正相關(guān)[40]。

在結(jié)腸菌群中，擬桿菌屬、布勞特氏菌屬、丁酸弧菌屬、糞球菌屬(Coprococcus)、顫螺菌屬(Oscillospira)和普氏菌屬的豐度都與飼料利用效率存在顯著相關(guān)性[11,41]。普氏菌屬、擬桿菌屬和布勞特氏菌屬都與多糖分解有關(guān)，由于位置鄰近，均與在盲腸菌群中的作用相似。丁酸弧菌屬在不同效率的瘤胃、空腸中也存在差異。糞球菌屬能發(fā)酵碳水化合物，在飼喂高抗性淀粉的豬結(jié)腸和盲腸中豐度顯著增加，與麥芽糖、6-磷酸葡萄糖、谷氨酸和谷氨酰胺等代謝產(chǎn)物含量呈正相關(guān)[42]。顫螺菌屬(Oscilliospira)在反芻動物腸道中的研究很少，其也存在于人腸道菌群中，但未被培養(yǎng)過，可以代謝多糖產(chǎn)生丁酸鹽，與促進(jìn)形成瘦肉的小克里斯滕森氏菌(Christensenellaminuta)高度相關(guān)，且在非肥胖人群腸道中豐度較高，與人的身體質(zhì)量指數(shù)(BMI)呈負(fù)相關(guān)[43]。

在糞便菌群中，不同飼料利用效率的牛在毛螺菌科、瘤胃菌科、普氏菌屬和新美鞭菌科(Neocallimastigaceae)的豐度上存在顯著差異[33,44]。這幾種細(xì)菌的豐度也在反芻動物腸道其他腸段與飼料利用效率有相關(guān)性。新美鞭菌科是反芻動物的消化道中大量存在的真菌，可分泌降解細(xì)胞壁的酶和細(xì)胞外多酶復(fù)合物，在纖維的分解中發(fā)揮關(guān)鍵作用[45]。

羔羊的飼料利用效率與腸道菌群也存在相關(guān)性。Perea等[46]對2組飼料利用效率差異顯著的公羔羊的十二指腸、空腸、回腸、結(jié)腸和直腸菌群測序分析，發(fā)現(xiàn)腸道中的差異菌群為在纖維降解中發(fā)揮作用的纖維桿菌門(Fibrobacteres)、瘤胃菌科和Saccharofermentans，與健康有關(guān)的雙歧桿菌科(Bifidobacteriaceae)和克里斯滕氏菌科(Christensenellaceae)以及與生態(tài)失調(diào)相關(guān)的變形菌門。有研究發(fā)現(xiàn)，林麝的腸道菌群中瘤胃球菌屬、阿克曼氏菌屬、顫螺菌屬、糞球菌屬的豐度與ADG存在正向調(diào)節(jié)作用[47]。這些菌群也在牛和羊的腸道消化吸收中發(fā)揮重要作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)宿主生長。

3.3 腸道菌群對反芻動物營養(yǎng)物質(zhì)吸收的影響

腸道是反芻動物營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要場所，不同的腸道菌群也會造成物質(zhì)吸收效率的差異。飼料利用效率高的動物也具有高的氮利用率和低的甲烷排放量[48]。Wang等[49]通過高通量16S rRNA基因測序研究發(fā)現(xiàn)努比亞山羊腸道細(xì)菌結(jié)構(gòu)與氮利用率之間存在顯著的相關(guān)性。氮的利用率與空腸細(xì)菌中的瘤胃球菌屬、Candidatus_Saccharimonas和糞球菌屬豐度呈負(fù)相關(guān)；與結(jié)腸中的丹毒絲菌UCG-004屬(Erysipelotrichaceae_UCG-004)、阿克曼氏菌屬和甲烷粒菌屬(Methanocorpusculum)豐度呈正相關(guān)；與盲腸中的瘤胃球菌UCG-002屬(Ruminococcaceae_UCG-002)、厭氧弧菌屬(Anaerovibrio)和瘤胃球菌UCG-007屬(Ruminococcaceae_UCG-007)豐度呈正相關(guān)。進(jìn)入宿主小腸的蛋白質(zhì)中大約70%是瘤胃合成的微生物蛋白，但小腸和大腸在蛋白質(zhì)代謝中也有重要作用。瘤胃菌科可以分解纖維素，促進(jìn)氮的吸收利用，在盲腸中其豐度與氮利用率呈正相關(guān)，而空腸中的瘤胃球菌屬的功能可能與其他菌種不同。結(jié)腸中的甲烷粒菌屬可以促進(jìn)纖維素分解和含氮物質(zhì)的消化吸收，從而減少了甲烷排放[50]。

腸道菌群還影響反芻動物對礦物質(zhì)元素的吸收。Liu等[51]對高鈣消化率和低鈣消化率的努比亞山羊腸道微生物進(jìn)行16S rRNA擴增子測序分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)腸中纖維桿菌屬和盲腸中丁酸弧菌屬的豐度與鈣的真消化率呈負(fù)相關(guān)。腸道菌群代謝產(chǎn)生的短鏈脂肪酸形成酸性環(huán)境可能會提高鈣的吸收[52]。丁酸弧菌屬可能通過產(chǎn)生丁酸鹽影響鈣的吸收。小鼠和人相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)丁酸鹽細(xì)菌的豐度增加，特定丁酸鹽的類型和濃度都可以提高腸道對鈣的吸收利用[53-54]。山羊菌群中的丁酸弧菌屬則相反，這可能與宿主差異及細(xì)菌的分類注釋水平有關(guān)，種水平上不同的微生物具有不同的生物學(xué)功能。高磷消化率和低磷消化率的山羊腸道菌群也存在差異，磷的真消化率與空腸菌群中的脫硫弧菌屬、纖維桿菌屬、普氏菌屬的豐度呈正相關(guān)；與盲腸中的脫硫弧菌屬的豐度呈正相關(guān)[55]。腸道細(xì)菌能夠分泌植酸酶水解植酸來提高飼料中磷的真消化率，也有研究發(fā)現(xiàn)這可能是相關(guān)菌群通過代謝物石膽酸，以腸細(xì)胞維生素D受體依賴的方式增加了反芻動物腸道對磷和鈣的吸收[56]。

4 反芻動物腸道菌群的調(diào)控措施

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，特別是多組學(xué)技術(shù)在動物營養(yǎng)學(xué)和飼料學(xué)領(lǐng)域的運用，更深入地揭示了不同營養(yǎng)素與腸道相關(guān)菌群及其代謝物間的作用和機理。飼糧中添加益生菌制劑和菌群移植是最直接有效調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)、菌群組成和功能的措施。

4.1 益生菌

益生菌不僅在調(diào)節(jié)反芻動物的瘤胃和腸道菌群結(jié)構(gòu)，提高生產(chǎn)性能，而且在增強機體免疫力和健康恢復(fù)等方面均具有益生作用，因此被廣泛用于畜牧生產(chǎn)中。常用作飼料添加劑的益生菌有乳酸菌、雙歧桿菌、芽孢桿菌、丁酸梭菌、酵母菌、黑曲霉等。

益生菌制劑可以調(diào)節(jié)動物腸道消化吸收，提高生產(chǎn)性能。Apas等[57]用羊源的乳桿菌(LactobacillusreuteriDDL 19,LactobacillusalimentariusDDL 48)、糞腸球菌(EnterococcusfaeciumDDE 39)、雙歧桿菌(BifidobacteriumbifidumDDBA)制成的混合菌劑飼喂山羊后，腸道菌群平衡改變，沙門氏菌(Salmonella)豐度減少，有益菌雙歧桿菌和乳酸菌增加，山羊的體重顯著增加，糞便中腐胺含量顯著減少。益生菌在提高宿主生產(chǎn)力的同時，也能增加其免疫力。在薩能奶山羊飼糧中添加釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)和糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)，腸道中的擬桿菌、埃希氏菌屬-志賀氏菌屬(Escherichia-Shigella)和克里斯滕氏菌科(Christensenellaceceae)的豐度降低，琥珀酸弧菌科(Succinivibrionaceae)豐度增加，羊奶產(chǎn)量提高，乳蛋白率、乳糖率、乳脂率顯著提高[58]。在荷斯坦奶牛飼糧中添加乳桿菌(Lactobacilluscasezhang和LactobacillusplantarumP-8)，奶牛腸道中瘤胃球菌屬等有益菌的豐度增加，蠟樣芽孢桿菌等條件致病菌豐度顯著下降，奶牛的產(chǎn)奶量增加，乳品質(zhì)也得到提高[59]。

4.2 菌群移植

糞菌移植(FMT)是通過將健康供體的糞便移植到受體腸道以恢復(fù)其腸道菌群正常功能的一種技術(shù)手段。FMT作為傳統(tǒng)中醫(yī)治療手段的改良，被廣泛用于艱難梭菌感染(CDI)、潰瘍性結(jié)腸炎(UC)、克羅恩病(CD)、腸易激綜合征(IBS)、放射性腸炎等人類疾病的治療，并對腸腦軸疾病、肝病、糖尿病、癌癥等有良好的治療效果[60]。

在動物生產(chǎn)中，F(xiàn)MT可以有效改善被動免疫失敗的犢牛腸道菌群結(jié)構(gòu)和腸道上皮的屏障功能，對犢牛的生長和健康狀況產(chǎn)生積極影響[61]。FMT還可以增加早產(chǎn)豬腸道菌群多樣性和少數(shù)菌群豐度，改善了免疫細(xì)胞聚集和黏膜抵抗力，減少了腸炎患病率[62]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，高飼料利用效率豬的腸道菌群移植到妊娠母豬和仔豬體內(nèi)后，結(jié)果并沒有改善飼料利用效率，還造成腸道損傷，并降低了ADG[63]。這可能與所選供體、所移植的菌群以及移植方法有關(guān)。因此，反芻動物FMT需要參照人醫(yī)，建立標(biāo)準(zhǔn)化制備流程，嚴(yán)格篩選供體，改善菌群移植方法，以提高菌群的移植效率和安全性。

除FMT技術(shù)外，反芻動物生產(chǎn)中常用的菌群移植方法是喂服瘤胃液。幼齡反芻動物的瘤胃和胃腸道菌群不成熟并且對微環(huán)境敏感，直接通過喂服瘤胃液進(jìn)行菌群移植的有效性高。在羔羊斷奶前反復(fù)喂服新鮮瘤胃液可加速瘤胃發(fā)育和腸道菌群的建立，增加菌群的多樣性，改善菌群組成，調(diào)節(jié)羔羊腸道微生態(tài)[64]。給羔羊喂服瘤胃液還能增強腸道中Toll樣受體的表達(dá)，釋放更多的免疫相關(guān)因子，維持腸道黏膜局部免疫應(yīng)答[65]。另外，喂服瘤胃液還可以減少羔羊的斷奶休克，在8周后可以顯著提高平均日采食量(ADFI)和ADG，促進(jìn)其生長發(fā)育[66]。

5 小 結(jié)

雖然瘤胃菌群一直是反芻動物微生物組研究的重點，但腸道菌群與飼料利用效率間也存在顯著相關(guān)性，在實際生產(chǎn)中可通過糞便菌群監(jiān)測宿主表型和健康狀況，調(diào)控腸道菌群提高反芻動物的生產(chǎn)效率，反芻動物腸道菌群具有重要的研究意義。

目前，針對反芻動物的腸道菌群研究較少，且主要集中于細(xì)菌種屬上，腸道中的古菌、真菌、原蟲、病毒等微生物對宿主的調(diào)節(jié)作用有待深入研究。反芻動物菌群的研究還應(yīng)考慮整體與部分相結(jié)合，既要探索口腔、胃、腸道的菌群結(jié)構(gòu)功能，又要對消化道菌群進(jìn)行整體研究。由于微生物的研究受多種因素影響，在試驗設(shè)計、操作方法和生物信息學(xué)的數(shù)據(jù)分析等方面都需要嚴(yán)格的操作程序才能保證試驗的準(zhǔn)確性。將微生物培養(yǎng)組學(xué)、宏基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組等多種技術(shù)相結(jié)合以及多種生理系統(tǒng)(如血液、瘤胃和腸道內(nèi)容物以及尿液、糞便等)的研究將提供有關(guān)宿主與其微生物組之間關(guān)系的更多信息。除營養(yǎng)調(diào)控外，在未來的研究中，將瘤胃和腸道微生物組與宿主飼料利用效率以及其他重要的生產(chǎn)參數(shù)(如遺傳型)進(jìn)行關(guān)聯(lián)，對提高畜牧業(yè)的整體效率和可持續(xù)性具有重要意義。