張曉琪，楊思，史勇峰，徐家瑞，楊珍平*，高志強

（1.山西農業(yè)大學農學院，山西太谷 030801；2.太谷區(qū)氣象局，山西太谷 030801）

0 引言

【研究意義】小麥是我國重要糧食作物之一，對保障國家糧食安全具有極其重要的作用。山西是我國重要的強筋中筋小麥生產區(qū)，其中水地小麥占50%左右[1]；山西是水資源較為缺乏的省份之一，多年平均水資源可利用量為83.8 億m3，為全國的67.7%，畝均占有水量只有全國的11%[2]。隨著全球水資源緊缺日趨嚴峻，旱作節(jié)水成為該區(qū)小麥生產的重要研究課題，研究合理灌溉制度對冬小麥節(jié)水高效生產具有重要意義?！狙芯窟M展】諸多學者在灌水對冬小麥生產的影響方面進行了研究。研究發(fā)現，干旱脅迫下小麥的光合特性均有所降低，不利于光合產物積累[3]，且易造成可溶性糖在葉片中累積，從而增加小麥的滲透調節(jié)作用[4]。適度灌水有利于提高小麥旗葉凈光合速率，延長光合功能持續(xù)期，提高產量[5]。Doehlert 等[6]認為增加灌水量能有效提高灌漿中后期冬小麥旗葉SPS 和SS 活性，使得籽粒中蔗糖供應充足，有利于籽粒淀粉積累，提高籽粒質量[7]。與灌水量相比，灌水時期同樣對小麥生長有顯著影響，有研究表明，冬水可以保證壯苗，促進小麥生育前期的形態(tài)構建，保證生育后期光合器官結構的完整性[8]，拔節(jié)期為冬小麥對水分較為敏感的時期，不宜進行虧缺灌溉[9]，孕穗期灌水可?；ㄔ隽＃岣咔ЯＹ|量[10]。劉麗平等[11]研究發(fā)現，灌拔節(jié)水和孕穗水的小麥群體光合同化能力最強。吳金枝等[7]研究指出，孕穗期和灌漿期增加灌水能提高灌漿中后期旗葉和籽粒中蔗糖量、蔗糖合成酶（SS）活性、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。王家瑞等[12]研究發(fā)現，正常降雨年份灌拔節(jié)水，干旱年份灌拔節(jié)水+孕穗水，有利于獲得小麥高產。

【切入點】雖然目前在冬小麥灌水組合方面已有大量研究，但由于研究地區(qū)不同，小麥節(jié)水高產的灌溉制度也有所不同[13-14]?！緮M解決的關鍵問題】本研究擬在晉中麥區(qū)，以冬小麥花后旗葉光合特性、碳代謝及籽粒質量為考察對象，探討冬小麥產量形成的3個關鍵生育時期灌水（越冬水、拔節(jié)水、孕穗水）的不同組合效應，以期為該地區(qū)冬小麥優(yōu)質節(jié)水灌溉方式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018—2019 年度在山西省晉中市太谷區(qū)申奉村山西農業(yè)大學小麥試驗田（112°28'―113°01′E，37°12′―37°32′N，海拔803 m）進行。該區(qū)年均氣溫10.4℃，年均日照時間2 527.5 h，年均蒸發(fā)量1 765.9 mm，無霜期179 d，年均降水量397.1 mm。全年降水季節(jié)分布不均，夏休閑期（7—8 月）降水量較多，約占年降水量的55%左右；小麥生長期間總降水量為167.7 mm，較為干旱，試驗地地下水埋深10 m 以下。試驗田土壤類型為石灰性褐土，土質為壤土，播前0～20 cm 土層養(yǎng)分量為：有機質量19.51 g/kg，全氮量1.38 g/kg，速效磷量5.21 mg/kg，堿解氮量49.24 mg/kg，pH 值8.12。

1.2 試驗材料

供試小麥品種：CA0547，冬性，強筋，由中國農業(yè)科學院作物科學研究所育成。

1.3 試驗設計

采用單因素隨機區(qū)組設計，在無底墑水基礎上設置7 個灌水處理（表1），每個小區(qū)面積為88 m2（11 m×8 m），重復3 次，共24 個小區(qū)，灌水方式為漫灌，各小區(qū)間設1 m 寬隔離區(qū)，以防水分側滲，灌水量用水表控制。田間管理技術與當地生產一致。

表1 灌水試驗設計Table 1 Irrigation amount of treatments

于2018 年9 月23 日采用施肥播種一體機播種小麥，行距20 cm，播量225 kg/hm2，同時施加復合肥（N、P2O5、K2O 質量比為18∶18∶18，山東康田化肥有限公司）為基肥，用量600 kg/hm2，生長階段不再追肥，于2019 年6 月22 日收獲。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合參數測定

小麥開花后每5 天在晴朗天氣的09:00―11:00，自然光照下使用CI-340 便攜式光合儀測定旗葉光合參數，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。每小區(qū)選擇具有代表性的旗葉5 片，取平均值作為觀測結果。

1.4.2 蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性測定

于開花期選取同1 天開花、發(fā)育正常、長勢一致的單莖掛牌標記，各處理均在開花后每5 天取1 次標記植株樣本的10 株單莖，共取樣8 次。取新鮮旗葉待測蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性。

酶液提?。簠⒖糄oehlert[6]的方法，稱取旗葉鮮樣0.25 g，倒入研缽，加0.25 mL pH7.5 的Hepes-NaOH緩沖液，冰浴研磨成漿，10 000 rpm 4 ℃下離心10 min，取上清液即為酶液。

SPS、SS 活性測定：參照薛應龍[15]和Wardlaw[16]的方法，SPS 活性測定：100 μL 酶液加100 μL pH7.5的Hepes—NaOH 緩沖液，40 μL 0.05mol/L 的MgCl2，40 μL 0.1 mol/L 的UDPG，40 μL 0.1 mol/L 的6-磷酸果糖，37℃水浴30 min 后，加0.4 mL 1 mol/L 的NaOH沸水浴10min 后終止反應，加3 mL 30%濃鹽酸和1 mL 0.1%間苯二酚，搖勻并于80℃水浴1 h，冷卻后于480 nm 處比色測定吸光度值，根據蔗糖標準曲線計算蔗糖量。SS 活性測定：40 μL 0.1 mol/L 的果糖代替6-磷酸果糖，其余均按SPS 的測定方法。用單位鮮質量植物材料每小時催化生成的蔗糖質量（mg）表示SPS、SS 活性（mg/（g·h））。

1.4.3 蔗糖、可溶性糖及籽粒淀粉量測定

開花后每5 天取10 株單莖，旗葉取樣8 次，籽粒取樣9 次。人工剝離籽粒，置于紙袋，將旗葉和籽粒于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量，稱量籽粒質量。將旗葉、籽粒干樣粉碎后過0.15 mm 篩，待測可溶性糖量、蔗糖量、淀粉量。

蔗糖量采用間苯二酚法測定，可溶性糖量、淀粉量采用蒽酮比色法測定[17]。

1.5 數據處理與統計分析

采用Excel 2010 軟件進行數據處理、作圖，使用SAS 8.1 軟件進行顯著性分析（P<0.05），運用SPSS 26.0 軟件進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 冬小麥花后旗葉光合特性

圖1 反映了不同灌水處理下冬小麥花后旗葉光合特性的動態(tài)變化。由圖1（a）—圖1（c）可知，隨著生育進程推進，各處理冬小麥花后旗葉Pn和Gs變化趨勢基本一致，均在5 月16 日達到最高值；除WJB 處理，各處理Tr均在開花后表現為逐漸下降，WJB 處理則在5 月16 日達到最大值，而后呈降低趨勢，至6 月15 日降至最低。在5 月16 日，灌1 水處理中，B 處理旗葉Pn、Tr高于J、W 處理；灌2 水處理中，旗葉JB 處理的Pn、Tr明顯高于其他2 個處理；灌3 水WJB 處理的Pn、Gs低于灌2 水JB 處理，說明增加灌水次數雖然有利于旗葉Pn、Gs提高，但并非越多越好；而Tr表現為灌3 水處理最高，說明在一定的灌水范圍內，灌水次數越多，旗葉Tr越大?？傊?，孕穗期灌水（B、JB、WB、WJB 處理）可提高冬小麥旗葉Pn、Gs、Tr，有利于光合產物積累，從而保證光合作用進行。

2.2 冬小麥花后旗葉SPS、SS 活性及蔗糖量、可溶性糖量

由圖2 可知，旗葉SPS 和SS 活性及蔗糖量、可溶性糖量均隨灌漿進程呈單峰曲線變化，其中SPS和SS 活性均在5 月26 日達到最大值，而蔗糖量和可溶性糖量則在處理間有差異，表現為CK、W 處理及J 處理在5 月26 達到峰值，其他處理則在5 月31 日達到峰值，之后急劇下降。5 月26 日，與CK 相比，灌2 水（JB、WB 處理）明顯提高了旗葉的SPS、SS活性和可溶性糖量。5 月26 日至31 日，旗葉SPS 和SS 活性，在灌1 水處理中，表現為B 處理>J 處理>W處理；灌2 水處理中，JB 處理>WB 處理>WJ 處理；灌3 水WJB 處理僅次于JB 處理。5 月31 日，旗葉可溶性糖量和蔗糖量，灌1 水處理中，B 處理高于J、W 處理；灌2 水處理中，旗葉蔗糖量表現為JB 處理>WB 處理>WJ 處理，旗葉可溶性糖量表現為JB 處理高于WJ、WB 處理，灌3 水WJB 處理的旗葉蔗糖量低于WB、JB 處理，旗葉可溶性糖量表現為灌3水WJB 處理最高。由此說明，孕穗期灌水（B、JB、WB、WJB 處理）可以維持旗葉較高的SPS 和SS 活性，促進源器官（旗葉）蔗糖合成，從而為小麥籽粒灌漿提供足量源物質。

2.3 冬小麥花后籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量及千粒質量

圖3為不同灌水處理下冬小麥籽粒千粒質量、蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量。由圖3可知，隨灌漿進程推進，不同灌水處理的籽粒蔗糖量和可溶性糖量均以5月16日的值最高，5月16—31日急劇下降，之后下降緩慢。籽粒淀粉量和千粒質量則呈上升趨勢，淀粉量在5月16—31日增長平緩，31 日后增長迅速，至6月20日達到最大值；千粒質量在5月16—31日增長迅速，之后增長平緩，6月20日達到最大值。5月16日—6月10日，與CK 相比，灌2水WB、JB處理和灌3水WJB處理明顯提高了籽粒蔗糖量、可溶性糖量和淀粉量，說明增加灌水可提高小麥籽?？扇苄蕴橇?，能維持較高的蔗糖供應，有利于蔗糖量在籽粒中聚合為更多淀粉，而千粒質量則在5月16日—6月10日隨灌水次數增加反而降低。灌1水處理中，籽粒蔗糖量、可溶性糖量在5月16日表現為B處理>J 處理>W 處理，籽粒淀粉量在5月16日—6月15日表現為B處理>J、W 處理；千粒質量在花后5 月16 日—6 月10 日表現為B 處理>W處理>J 處理。灌2水處理中，籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量在5月16—26日表現為JB處理>WB處理>WJ 處理，千粒質量在5月16—26日表現為WB處理>JB、WJ處理，6月5—20日表現為JB處理>WB處理>WJ處理。灌3 水WJB處理在5月26日的籽粒蔗糖量、可溶性糖量低于JB處理，淀粉量及千粒質量低于JB、WB處理。

2.4 不同灌水處理下籽粒產量

圖4為不同灌水處理下冬小麥籽粒產量。由圖4可知，灌水處理籽粒產量均顯著高于CK（P<0.05），隨灌水次數的增加，籽粒產量表現為增加趨勢。其中灌1水處理的產量較CK提高35.57%～54.14%，表現為W 處理>J處理>B處理，處理間差異不顯著；灌2水處理產量較對照提高58.68%～63.64%，表現為WB處理>JB處理>WJ 處理，處理間差異不顯著；灌3水WJB處理較對照提高85.20%，且顯著高于其他處理（P<0.05）。說明灌水次數的增加有利于提高籽粒產量。

2.5 冬小麥花后碳代謝指標與籽粒質量的相關分析

小麥花后碳代謝指標與籽粒質量相關分析如表2所示。如表2 可知，千粒質量與籽粒淀粉量極顯著正相關（P<0.01），千粒質量和籽粒淀粉量與旗葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、旗葉SS 活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量極顯著負相關（P<0.01），旗葉SPS 活性與千粒質量顯著負相關（P<0.05），與籽粒淀粉量極顯著負相關（P<0.01）。旗葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量之間極顯著正相關（P<0.01）。

表2 冬小麥花后碳代謝指標與籽粒質量的相關分析Table 2 Correlation analysis of carbon metabolism after anthesis and grain weight in winter wheat

3 討論

3.1 不同灌水時期和次數對冬小麥光合特性的影響

本研究結果表明，與CK 相比，灌水有利于提高花后冬小麥旗葉Pn、Gs、Tr，進而生成更多的光合同化產物，與徐學欣等[5]研究結果一致。有研究發(fā)現，影響小麥旗葉Pn高低的因素主要有氣孔部分關閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性下降導致的非氣孔限制2 類[18]。CK 的冬小麥旗葉Pn、Gs最低，可能是水分脅迫引起葉片水分散失和水勢下降，氣孔開放程度減小，氣孔阻力增加，CO2進入葉片受阻，導致旗葉由于光合底物（CO2）不足而引起光合速率降低。在灌水條件下冬小麥花后旗葉凈光合速率呈先增后降趨勢，與郭培武等[19]研究結果一致，與劉衛(wèi)星等[20]研究結論存在一定差異，其原因可能與品種的自身特性，氣候條件，干旱程度，土壤溫度和含水率及測定時期等不同有關。不同灌水處理的旗葉凈光合速率均在5 月16 日下降，其原因可能是小麥生育后期的高溫季節(jié)，導致氣孔導度下降，電子傳遞受阻，影響了光能利用率，從而影響凈光合速率[21]。另外，灌溉時間適度后移，可以延長灌漿時間，提高葉片光合速率，從而積累更多的光合產物，達到增產目的[15]。本試驗與劉麗平等[11]研究一致，灌拔節(jié)水+孕穗水（JB 處理）小麥旗葉群體光合同化能力最強。

3.2 不同灌水時期和次數對冬小麥花后碳代謝的影響

隨灌水次數增加到2 水，旗葉SPS 和SS 活性呈上升趨勢，與Doehlert 等[6]研究結果一致。灌孕穗水的JB、WB 處理通過提高旗葉SPS 和SS 活性進而提高旗葉中蔗糖供應，即增加光合器官中光合產物的供應，有利于提高籽粒中蔗糖量，從而提高淀粉量。旗葉SPS 和SS 隨灌漿進程推進呈單峰曲線變化，在5月26 日達到最大值，可能是與凈光合速率在花后5月21 日之內保持較高水平有關。灌水可提高灌漿期旗葉蔗糖量、可溶性糖量的代謝強度，從而提高籽粒中蔗糖量、可溶性糖量，有利于籽粒淀粉積累，與吳金芝等[7]研究結果一致。有研究表明，花后旗葉可溶性總糖的變化為單峰曲線[22]。本試驗中，小麥花后旗葉可溶性總糖也呈單峰曲線變化，5 月11—21 日蔗糖量和可溶性碳水化合物量較低，可能與穗部發(fā)育需要較多的光合產物，葉片可溶性碳水化合物和蔗糖的大量輸出有關；在5 月31 日達到高峰期，可能與此時旗葉具有較高活性的蔗糖合成酶系統有關；后迅速降低，一方面是灌漿后期葉片衰老，光合能力降低，參與蔗糖代謝的酶活性降低，導致旗葉中蔗糖量降低，光合產物以蔗糖形式向外輸出，另一方面是籽粒合成淀粉對蔗糖的需求增加。在籽粒中可溶性糖是淀粉合成的底物，其量高低與淀粉積累有關。灌漿過程中在5 月31 日籽?？扇苄蕴橇考眲∠陆蹬c淀粉量快速上升趨勢相吻合，在灌漿前期可溶性糖量較高，為淀粉量提供了充足的底物供應。相同灌水次數情況下，生育后期灌水（B、JB 處理）與生育前期灌水（W、WJ 處理）相比，前者更有利于蔗糖和可溶性糖在旗葉和籽粒中代謝，這可能與干旱復水后冬小麥的補償效應及糖代謝的反饋調節(jié)有關系。另外，灌水次數最多的WJB 處理，其旗葉和籽粒中蔗糖和可溶性糖代謝受到抑制，原因可能是過量灌溉對糖的稀釋作用，不利于源庫物質代謝。本試驗結果表明，在保證灌水量的同時合理安排灌水時期（JB、WB 處理）才能使冬小麥旗葉和籽粒在花后保持較高的碳代謝活性，促進蔗糖、可溶性糖從源葉輸入籽粒中，保證其在籽粒中快速轉化，增加源器官固定同化物的能力，延緩葉片衰老，維持葉片光合能力，提高灌漿過程中蔗糖合成，有利于籽粒淀粉的積累。

千粒質量與籽粒淀粉量極顯著正相關，與旗葉可溶性糖量和蔗糖量極顯著負相關；籽粒淀粉量與籽粒蔗糖量極顯著負相關，與王蔚華等[23]、張禮軍等[24]研究一致。另外，千粒質量和籽粒淀粉量與旗葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、可溶性糖量極顯著負相關。一方面可能是由于小麥旗葉光合特性在5 月11—21 日保持較高水平，旗葉SPS 和SS 在5 月26 日達到最大，隨后降低，而籽粒正處于灌漿中前期，蔗糖量較高，淀粉合成初期積累速度慢，最大積累速度出現在花后18 d 左右，此時的旗葉光合特性、SPS 和SS 活性降低，旗葉中蔗糖量和可溶性量糖轉移到籽粒中，經過一系列酶催化下合成淀粉，此時，旗葉和籽粒中糖量降低，淀粉量增高。另一方面是因為小麥籽粒淀粉的累積，其物質來源主要有2 個方面，其一是開花后籽粒形成期間葉片和穗等器官中的即時光合產物，其二是莖鞘等營養(yǎng)器官中在開花前和籽粒灌漿起始階段貯存的非結構碳水化合物的再動員。在灌漿后期，葉片光合功能迅速下降，從而使非葉器官尤其是穗部，成為籽粒充實的主要光合供源[25-26]，因此旗葉光合能力下降，但千粒質量提高。本研究中，旗葉凈光合速率與旗葉SPS 活性極顯著正相關；旗葉蔗糖量和可溶性糖量與籽粒蔗糖量和可溶性糖量極顯著正相關，與潘慶民等[27]、姜東等[28]研究結果一致。說明“源”器官中光合速率高，蔗糖的合成代謝旺盛，蔗糖量高；“庫”器官中蔗糖供應充足，蔗糖的降解代謝旺盛，有利于籽粒中淀粉的積累，籽粒蔗糖量降低，淀粉量升高，最終提高籽粒質量。

3.2 不同灌水時期和次數對冬小麥產量的影響

與CK 相比，冬小麥產量隨灌水次數的增加而提高，千粒質量反而下降（除JB、WB 處理），與王永華等[29]研究結果一致，這主要是因為前期土壤中缺水會導致小麥分蘗減少，此外，前期水分充足而后期水分缺失會影響籽粒的灌漿而最終影響產量，因此，冬小麥產量隨灌水次數的增加而提高；小麥千粒質量受多種因素的影響，可能是由于沒有足夠的水分供應，使得小麥開花早，灌漿時間較長，籽粒質量增加[30]。另一方面是由于小麥籽粒質量的提高與灌漿速率密切相關，而籽粒灌漿速率主要由庫強決定，庫強取決于庫容量和庫活性2 個方面。庫容量一般包括胚乳細胞數目和大小等，而庫活性則包括碳代謝相關酶的活性及其他生理指標[23]，干旱會使單粒胚乳細胞數增加，提高籽粒質量[31]；干旱能明顯提高灌漿前、中期淀粉合成相關酶活性，而降低其灌漿后期的酶活性，有利于提高籽粒灌漿速率而使庫活性增強，從而使籽粒質量增加[32]。關于灌水條件下小麥籽粒庫容即胚乳細胞數的變化和庫活即淀粉合成的相關酶活性（ADPG 焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和結合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE））有待于進一步研究。另外，相較于灌水次數，灌水時期同樣對冬小麥籽粒產量有一定影響。在本試驗研究下，灌2 水即越冬期和孕穗期（WB 處理）小麥產量高于拔節(jié)期和孕穗期（JB）處理，與王家瑞等[12]結果有差異，這可能是由小麥越冬前降水不足導致的，提供充足的越冬水可以促進小麥分蘗的產生，進而提高單位面積小麥的穗數，另一方面是小麥品種不同及當地降水量的差異。

4 結論

1）與CK 相比，隨灌水次數增加，冬小麥花后旗葉Pn、Gs、SPS 和SS 代謝活性、蔗糖量和可溶性糖量及籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量呈先增后降趨勢，至JB 處理達到最大值，千粒質量則隨灌水次數的增加而下降。

2）灌2 水JB 處理的碳代謝表現最優(yōu)，WB、WJB處理次之；與CK 相比，灌水處理下產量提高35.57%～85.20%，以灌3 水WJB 處理最高，JB 處理次之。

3）千粒質量與籽粒淀粉量極顯著正相關（P<0.01），旗葉凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量之間極顯著正相關（P<0.01）。綜合產量和碳代謝相關指標，灌越冬水+孕穗水（WB 處理）最優(yōu)。