田紅燈，申文輝，譚一波，鄭 威，何琴飛，朱 慧，甘國娟

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；2.廣西漓江源森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西 桂林 541316；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；4.南寧師范大學(xué) 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530001）

杉木Cunninghamia lanceolata是亞熱帶地區(qū)主要造林樹種之一，分別占世界人工林面積及我國人工林面積的6.5%、19%，占我國人工林蓄積量的25%，在林業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用[1]?；谏寄镜纳鷳B(tài)及經(jīng)濟價值，眾多學(xué)者對其開展了廣泛研究，主要包括：間伐及連栽作業(yè)影響[2]、土壤養(yǎng)分狀況[3]、退化成因分析[4]、生物量和碳儲量[5]等。但隨著經(jīng)濟的高速發(fā)展及林業(yè)經(jīng)營水平的提高，社會對木材的需求結(jié)構(gòu)正在發(fā)生著巨大變化，如何解決森林資源短缺成為當(dāng)代林業(yè)發(fā)展亟待解決的重大問題之一[6]，其中培育大徑材林木是重要的經(jīng)營措施[7]。

目標(biāo)樹經(jīng)營是采用直徑生長標(biāo)準(zhǔn)，評估其是否需要調(diào)整競爭強度及釋放生長空間[8]。而樹冠作為林木進行光合作用的重要場所，直接決定了樹木自身生產(chǎn)力[9]。冠幅、冠長率是描述樹冠結(jié)構(gòu)的兩個重要因子[10]，其中冠幅是樹木可視化的重要參數(shù)，也是反映森林生長收獲情況的重要變量[11]。冠幅生長可預(yù)測單株生長量，胸徑是單株立木測定基本因子之一，但冠幅和胸徑的生長均受限于樹木生長空間[8]。利用胸徑-冠幅模型可以科學(xué)確定目標(biāo)樹之間最合理間距，有效地預(yù)測單位面積內(nèi)目標(biāo)樹的最大承載數(shù)量[12]。一些學(xué)者引入樹高[13]、胸徑[14]、立地質(zhì)量[15]、冠長[16]、樹冠比例[17]等因子進行擬合分析，發(fā)現(xiàn)胸徑、樹高是預(yù)測冠幅最相關(guān)的因子。

但是在實際應(yīng)用中，由于立地條件、經(jīng)營措施、人為影響等因素的隨機干擾，冠幅與林分調(diào)查因子之間關(guān)系較為復(fù)雜[16]，且可能呈現(xiàn)非線性關(guān)系。相關(guān)性分析因未考慮其他性狀對因變量的間接作用，并不能準(zhǔn)確闡明冠幅與胸徑等生長因子之間的關(guān)系。而通徑分析不但能準(zhǔn)確闡述變量間的真實關(guān)系，而且還能將性狀間的相關(guān)性分解為直接作用及間接作用，可能會比相關(guān)性分析更加精確、切合實際。因此，為了準(zhǔn)確反映杉木冠幅與不同生長指標(biāo)間關(guān)系，本研究以廣西貝江河林場不同林齡階段的杉木人工林為研究對象，采用通徑分析方法考察胸徑、樹高對冠幅因子的影響，以期為建立更佳冠幅預(yù)測模型及目標(biāo)樹經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣西融水縣貝江河林場，地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.6℃，七月份最熱均溫27.9℃，一月份最冷均溫9.3℃；光熱充足，年均日照時數(shù)1 699 h，≥10℃積溫為6 000～6 500℃；雨量充沛，年均降水量1 824.8 mm，年均相對濕度為80%左右，年總蒸發(fā)量1 561.2 mm；干濕季節(jié)明顯，年均無霜期322 d。

1.2 研究方法

2019年5—6月，在廣西融水縣貝江河林場選擇鄰近分布、立地條件基本相同、長勢良好基本一致的3個不同生長階段的杉木人工林樣地，分別為中齡林（8 a）、近熟林（12 a）、成熟林（20 a）（新造幼齡林由于生長緩慢，生長因子統(tǒng)計學(xué)意義不明顯，且與其他階段林分立地條件相差過大，因此本試驗中未選取幼林作為研究對象），每種林齡林分中分別設(shè)置3個20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地，研究冠幅因子的對象是杉木人工林中的林分，林分概況見表1（本研究中林分密度隨林齡增大而減小，是由于自然稀疏及間伐撫育措施造成的）。調(diào)查每個樣地內(nèi)胸徑≥3 cm的活立木樹高、胸徑、第一個活枝高及東、西、南、北四個方向的冠幅長度，共調(diào)查647株，其中中齡林278株，近熟林200株，成熟林169株。

表1 樣地概況Table 1 General situation of research plots

1.3 指標(biāo)的測定

冠幅（W）為東、西、南、北四個方向的樹木冠幅平均值（m），計算公式為：

W=(W東+W西+W南+W北)/4。

式中：W東、W西、W南、W北分別指東、西、南、北四個方向樹木的冠幅長度。

冠長（L）為樹冠長度，指樹干上第一個活枝到樹梢的高度。計算公式為:

L=H-H活。

式中：H為樹高（m）；H活為樹干第一個活枝高度（m），簡稱枝下高。

冠長率（R）為冠長（L）與樹高（H）二者之比，即R=L/H，R值介于0～1。R為0時表示沒有冠幅，R為1時表示全冠幅。

冠形率（S）為冠長（L）與冠幅（W）之比，即S=L/W。

1.4 分析方法

通徑分析于1921年由美國遺傳學(xué)家Sewall Wright提出，通過分解表面的直接相關(guān)性，研究自變量對因變量的直接及間接重要性，為科學(xué)統(tǒng)計決策提供理論依據(jù)[18]。

運用SPSS 16.0軟件對林分生長因子（胸徑、樹高）和冠幅因子（冠幅、冠長率、冠形率）進行描述性統(tǒng)計，統(tǒng)計參數(shù)包括各因子的最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、標(biāo)準(zhǔn)誤、變異系數(shù)等。采用Pearson法，將林分生長因子作為自變量（X），林分冠幅因子作為因變量（Y），進行生長因子對冠幅因子的通徑分析，剖析各生長因子對冠幅因子的直接作用（直接通徑系數(shù)表述）和間接作用（間接通徑系數(shù)表述），計算公式如下：

式中：rij是i和j的相關(guān)系數(shù)；Cvij是i對j的協(xié)方差；σi2是i方差；σj2是j方差；bi是y對i的偏回歸系數(shù)；si、sy是i和y的標(biāo)準(zhǔn)差；Pyi指直徑通徑系數(shù)；Pyij是間接通徑系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠幅和冠長率結(jié)構(gòu)

2.1.1 不同林齡林分類型基本信息

由表2可知，中齡林胸徑介于3.00～22.00 cm之間，平均為11.30 cm；近熟林胸徑介于3.30～28.00 cm之間，平均為13.10 cm；成熟林胸徑介于6.00～30.80 cm之間，平均為17.90 cm。中齡林樹高介于4.00～18.00 m之間，平均為11.40 m；近熟林樹高介于4.00～20.00 m之間，平均為12.60 m；成熟林樹高介于6.50～24.00 m之間，平均為17.40 m?？傮w上，林分胸徑和樹高均隨林齡增大而增加。差異性分析顯示，各林齡林分平均胸徑和樹高差異性顯著（P＜0.05）。其中，胸徑在不同成長階段的增長率依次為15.93%、36.64%，而樹高在不同成長階段的增長率則為10.53%、38.09%，即杉木胸徑和樹高快速增大的兩個生長階段中，由近熟林到成熟林大于由中齡林到近熟林。在杉木人工林到達(dá)近熟林之前，單木的胸徑增長率大于樹高增長率；而在接近成熟林時，樹高增長率則大于胸徑。

表2 不同林齡林分的胸徑和樹高?Table 2 Statistics of tree height and DBH in different ages

2.1.2 冠幅結(jié)構(gòu)

由表3可知，各林齡林分冠幅及冠長具有顯著差異（P＜0.05）。在近熟林之前，平均冠長和冠幅均隨著林齡增加而增大；而由近熟林到成熟林，平均冠長和冠幅均隨林分年齡增加而減小。冠長在各個階段的增長率分別為3.23%、-28.13%，冠幅的變化率則依次為8.75%、-12.64%，即冠長增大、冠幅增長均主要發(fā)生在中齡林到近熟林階段，可能是由于其郁閉度較大，競爭樹種較少，冠幅生長較快；而由近熟林到成熟林階段，林木冠幅整體呈現(xiàn)減小趨勢，可能是冠層逐漸郁閉后，林木個體間競爭強度增大，冠幅生長和林齡之間相關(guān)性逐漸減小，冠幅對林齡的反應(yīng)發(fā)生了鈍化[19]。

表3 不同林齡林分的冠幅和冠長?Table 3 Statistics of crown width and crown length in different ages

為更好地呈現(xiàn)不同林齡林分冠幅結(jié)構(gòu)，對所有冠幅進行分級并經(jīng)多次測試后，采用1 m為級距分級，上界為13 m，分級結(jié)果見表4。由表4可知，中齡林冠幅主要分布在3.00～9.00 m之間，占82.73%；近熟林冠幅主要分布在5.00～9.00 m之間，占83.5%；成熟林冠幅則主要分布在2.00～7.00 m之間，占92.91%。杉木冠幅小于2.00 m和大于12.00 m的分布較少。隨著林齡的增長，冠幅集中度呈增大趨勢，在成熟林中最為集中。因為隨著杉木趨向于成熟階段，經(jīng)過生存競爭后的系統(tǒng)整體狀態(tài)呈現(xiàn)相對平衡，即到達(dá)成熟階段后，杉木生長趨向于緩慢。為避免林分過熟造成地力浪費及衰退，此時是最佳砍伐期，與古育平[20]對杉木林采伐年齡的計算結(jié)果一致。

表4 不同林齡冠幅等級占比?Table 4 Percentage of crown width grades in different ages

2.1.3 冠長率結(jié)構(gòu)

由表5可知，不同林齡冠長率介于0.06～0.89之間，總平均冠長率為0.61。其中，冠長率在中齡林達(dá)到最大（0.70），成熟林（0.46）最小。差異性分析顯示，成熟林與中齡林、近熟林之間具有顯著差異（P＜0.05），中齡林和近熟林之間不具有顯著差異（P＞0.05）。就變異系數(shù)而言，成熟林最大（42.00），中齡林最?。?.57），說明在杉木不同成長階段，冠長與樹高間的關(guān)系處于變化狀態(tài)，二者生長并未同步。因為在杉木生長階段前期樹冠類似圓錐形，隨著林齡的增大和樹高的生長，底層接受光照減少，枝條由下向上枯死，樹冠與樹高之比逐漸減小。

表5 不同林齡冠長率統(tǒng)計信息?Table 5 Statistics of crown length ratio in different ages

參考冠幅分級方法對冠長率進行分級，經(jīng)多次測試后發(fā)現(xiàn)0.1級距時效果最佳。不同年齡階段杉木林冠長率等級分布結(jié)構(gòu)見表6。由表6可知，中齡林及近熟林的冠長率主要分布在0.6～0.8之間，而成熟林的冠長率則主要分布在 0.2～0.6之間。冠長率小于0.2時分布極少，大于0.9區(qū)域未見分布。原因同冠幅分級一致，隨著杉木趨向于成熟階段，經(jīng)過生存競爭后的系統(tǒng)整體狀態(tài)呈現(xiàn)相對平衡。

表6 不同林齡冠長率等級占比?Table 6 Percentage of crown length ratio grades in different ages

2.2 冠幅因子與生長因子的相關(guān)性分析

研究林木生長因子性狀間的相關(guān)性能夠幫助預(yù)測目的性狀，而對于森林群落中的林木而言，胸徑及樹高的測量難度要易于林冠因子[21]。為了解杉木人工林分易測因子與難測因子間的相關(guān)程度，本研究對不同林齡胸徑、樹高和冠長、冠長率、冠形率進行相關(guān)性分析，獲得了所有因子之間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果見表7。由表7可知，不同林齡杉木冠幅與胸徑的相關(guān)系數(shù)分別為 0.372、0.330、0.801，冠幅與樹高的相關(guān)系數(shù)分別為 0.486、0.391、0.756。冠幅因子與生長因子之間的相關(guān)性分析顯示，成熟林冠幅與胸徑相關(guān)性最高，其相關(guān)系數(shù)為0.801，而冠形率與胸徑相關(guān)性最低，其相關(guān)系數(shù)為-0.350。除近熟林的冠幅與冠長率、冠長率與胸徑之間表現(xiàn)為不顯著正相關(guān)外，其他性狀之間均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)（P＜0.01），這表明冠幅因子在杉木整個發(fā)育過程與其他性狀間均具有較強的關(guān)聯(lián)性。不同林齡胸徑和樹高間均為極顯著正相關(guān)，因此胸徑和樹高對冠幅性狀整體上影響較大，可以將其用于冠幅預(yù)測，這與萬志兵[21]等的研究結(jié)果一致。

表7 不同林齡冠幅因子與生長因子的相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of crown and growth factors in different ages

2.3 不同冠幅因子與胸徑、樹高的通徑分析

2.3.1 冠幅與胸徑、樹高的通徑分析

由表8可知，冠幅與胸徑間直接通徑系數(shù)隨林齡增大而逐漸增加，表明隨著林齡的增長，胸徑對冠幅的正向作用逐漸增強。冠幅與樹高間直接通徑系數(shù)隨林齡增大而逐漸減小，在中齡林及近熟林中表現(xiàn)顯著，表明隨著林齡的增長，樹高對冠幅的正向作用逐漸降低，說明林木趨向于縱向生長大于橫向冠幅擴張。在中齡林及近熟林階段，無論是直接作用還是間接作用，樹高對于冠幅的影響均大于胸徑對冠幅的影響；而在到達(dá)成熟林后，無論是直接作用還是間接作用，胸徑對于冠幅的影響均大于樹高對冠幅的影響。由此可以說明，在杉木林不同發(fā)育階段冠幅的主導(dǎo)因子并不一致，因此在不同階段靈活選取指標(biāo)估測比通過單一指標(biāo)估測更為準(zhǔn)確。

表8 冠幅和胸徑、樹高間通徑系數(shù)統(tǒng)計Table 8 Path analysis coefficient of DBH and tree height to crown width

2.3.2 冠長率與胸徑、樹高的通徑分析

由表9可知，隨著杉木林齡的增加，冠長率與胸徑之間的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為先減小后增大，但是均為負(fù)值，表明胸徑與冠長率之間一直為負(fù)相關(guān)關(guān)系；冠長率與樹高之間的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為先增大后減小，在近熟林時達(dá)到最大（1.047），在成熟林時為負(fù)值（-0.246），表明由中齡林到近熟林，樹高對冠長率的正向影響作用逐漸增大，由近熟林到成熟林期間正向作用逐漸減小到負(fù)作用，這可能與不同生長階段林木空間權(quán)衡生長有關(guān)，因為在該階段林木間競爭達(dá)到最大，與林木的生物學(xué)特性相符[22]。

表9 冠長率和胸徑、樹高間通徑系數(shù)統(tǒng)計Table 9 Path analysis coefficient of DBH and tree height to crown length ratio

2.3.3 冠形率與胸徑、樹高的通徑分析

利用通徑分析方法研究不同林齡杉木冠形率與胸徑、樹高的通徑關(guān)系，結(jié)果見表10。由表10可知，從中齡林到成熟林，冠形率和胸徑間直接通徑系數(shù)逐漸減小，由中齡林的0.126逐漸降低到近熟林的-0.193和成熟林的-0.386，表明在中齡林階段，胸徑對冠形率具有正向促進作用，而隨著林分的增長，該影響逐漸轉(zhuǎn)為負(fù)向作用。冠形率和樹高間直接通徑系數(shù)先增大后減小，由中齡林的0.055至近熟林的0.758、至成熟林的0.042，表明樹高在杉木成熟過程中對冠長率的正向作用力先增大后減小。在中齡林，胸徑對冠形率的直接影響和間接影響均大于樹高，而在近熟林及成熟林階段，樹高對冠形率的直接影響和間接影響均大于胸徑對冠形率的影響，說明在不同的生長階段，冠形率的主導(dǎo)因子并不相同，因此在不同階段靈活選取指標(biāo)估測比通過單一指標(biāo)估測更為準(zhǔn)確。

表10 冠形率和胸徑、樹高間通徑系數(shù)統(tǒng)計Table 10 Path analysis coefficient of DBH and tree height to crown shape ratio

3 結(jié)論與討論

樹冠結(jié)構(gòu)是反映林木長期競爭力的重要指標(biāo)，冠幅因子的精準(zhǔn)預(yù)測對評估林分生長意義重大，而不同樹種間會存在差異[23]。冠幅不僅是樹冠形態(tài)的直接體現(xiàn)，而且能較好地反映林齡、林木競爭、更新等狀態(tài)。為更好地區(qū)分和解析林分生長因子對冠幅因子的直接和間接影響，本研究以杉木人工林為研究對象，對不同林齡胸徑和樹高與冠幅因子的相關(guān)性及通徑關(guān)系等進行了研究。研究發(fā)現(xiàn)，隨著杉木林齡的遞增，冠幅結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為中齡林主要分布于3.00～8.00 m，近熟林主要分布于5.00～9.00 m，成熟林主要分布于2.00～7.00 m，冠幅小于2.00 m和大于 12.00 m 的樹木很少。冠長率表現(xiàn)為中齡林及近熟林主要分布于0.6～0.8，成熟林主要分布于0.2～0.6，冠長率在＜0.2時分布極少且在＞0.9區(qū)域未見分布。一般來說，林木冠幅生長通常隨著林齡的增長而增大。而本研究中關(guān)于不同林齡階段冠幅規(guī)律，結(jié)果是由近熟林到成熟林的過程中冠幅呈現(xiàn)減小趨勢，說明杉木冠幅生長主要集中于幼齡及中齡林階段，近熟林階段之后出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。可能是由于杉木人工林個體間競爭原因，對于胸徑較大的樹種，若其周圍競爭樹種較多，可能會因自身競爭能力減弱而影響冠幅生長；相反，對于幼齡期林木，其林分郁閉度較大、林木競爭能力較強或立地條件較好，林木相對可以自由生長，其冠幅就較大[17]。但是關(guān)于冠幅隨著林齡增長而減小的內(nèi)在原因，還需進一步的研究驗證。

定量認(rèn)知樹木冠幅對林分的密度控制、生態(tài)效益和生產(chǎn)能力的最優(yōu)化管理具有重要意義[24]。當(dāng)前對冠幅和冠長率的研究主要集中在定性模擬研究，部分學(xué)者利用回歸方法建立了冠幅與胸徑、樹高、林分密度等生長因子的線性關(guān)系[25-27]，分析生長因子對冠幅的影響。研究表明，林木的胸徑和樹高對冠幅有顯著影響[13,23]。本研究對杉木的胸徑、樹高等生長因子與冠幅因子間相關(guān)性和顯著性進行分析和檢驗發(fā)現(xiàn)，不同林齡杉木冠幅與胸徑和樹高間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著正向水平，表明胸徑和樹高對樹冠性狀在總體上存在正向作用，這與高靈等[28]對赤桉、盧妮妮等[13]對杉木、陳加利等[29]對胡楊的研究類似，表明可以用胸徑和樹高來對冠幅進行預(yù)測。本研究對不同林齡杉木樹高和胸徑與冠幅、冠長率、冠形率的直接作用和間接作用研究發(fā)現(xiàn)，隨著林分的成長，胸徑對冠幅的正向作用逐漸增強，這與盧妮妮等[13]對杉木通徑分析研究結(jié)果類似。但樹高對冠幅的正向作用逐漸降低，這說明杉木到一定的生長階段，由于空間權(quán)衡機制，其整體趨向于縱向生長大于橫向空間的冠幅擴張，符合林木生物學(xué)特性。

在中齡林階段及近熟林階段，不論是直接作用還是間接作用，樹高對于冠幅的影響均大于胸徑對冠幅的影響；而到達(dá)成熟林后，無論是直接作用還是間接作用，胸徑對于冠幅的影響均大于樹高對冠幅的影響。中齡林胸徑對冠形率直接影響和間接影響均大于樹高，而在近熟林及成熟林階段，樹高對冠形率的直接影響和間接影響均大于胸徑對冠形率的影響。綜上表明，冠幅和冠形率在不同的生長階段主導(dǎo)因子并不相同，因此在不同階段靈活選取指標(biāo)預(yù)測冠幅比通過單一指標(biāo)預(yù)測冠幅更為準(zhǔn)確。

也有研究表明：林木冠幅大小受林分密度、立地條件、林分類型、經(jīng)營措施等影響[30]，本研究選取的影響因子范圍具有一定的局限性。資料顯示，本研究區(qū)域中，由于林場生產(chǎn)實際的需要先后進行過數(shù)次撫育間伐，分別為生長伐及定株伐，本研究結(jié)果可能與間伐活動有一定關(guān)系，目前筆者正在收集研究區(qū)相關(guān)林分經(jīng)營歷史記錄資料作相關(guān)補充。同時關(guān)于其它林分因子如林分密度、立地條件、林木競爭指數(shù)及林木材積、無節(jié)材長度、樹干尖削度等生長形質(zhì)對冠幅因子的影響，今后將展開深入研究。