□唐自豪

（成都理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院 四川 成都 610059）

生物入侵會破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡，嚴(yán)重威脅入侵地區(qū)的生物多樣性、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境，對人類的生存和生產(chǎn)環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重威脅，已成為21 世紀(jì)五大全球性環(huán)境問題之一[1]。

馬纓丹又名五色梅、如意草，是馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹屬（Lantana）的一種多年生常綠灌木，原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，現(xiàn)在廣泛擴(kuò)散至世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，是世界十大惡性雜草之一[2]。迄今為止，在馬纓丹防治方面所取得的研究進(jìn)展有限，相關(guān)研究多集中于該植物的入侵機(jī)制、化感作用、形態(tài)學(xué)特性和藥用價(jià)值方面，暫無其在中國潛在生境預(yù)測的相關(guān)研究。

研究基于Maxent 模型與GIS 空間分析技術(shù)，了解其在中國各地區(qū)的入侵潛力，為該物種的入侵機(jī)制研究、防治方案制訂提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

馬纓丹在全球的分布數(shù)據(jù)主要來源于全球生物多樣性信息平臺、中國數(shù)字植物標(biāo)本館和相關(guān)文獻(xiàn)記錄。數(shù)據(jù)收集整理過程中僅保留含有明確經(jīng)緯度坐標(biāo)的分布數(shù)據(jù)，共收集3 276 個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及預(yù)處理

研究共選取生物氣候、土壤質(zhì)量、海拔、人類活動(dòng)強(qiáng)度等30 個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行預(yù)測。生物氣候變量來自Woldclim 數(shù)據(jù)集。海拔高程數(shù)據(jù)通過SRTM數(shù)字高程數(shù)據(jù)庫獲得。土壤質(zhì)量變量來自于世界糧農(nóng)組織的Harmonized World Soil Database v1.2 數(shù)據(jù)集，有7 個(gè)土壤質(zhì)量相關(guān)變量。人類活動(dòng)強(qiáng)度數(shù)據(jù)來源于國際地球科學(xué)信息中心的Global Human Footprint 的v2（1995—2004 年）數(shù)據(jù)集。所有環(huán)境因子統(tǒng)一重采樣為2.5' 空間分辨率。

由于環(huán)境變量之間過高的共線性會造成模型過度擬合，導(dǎo)致模型轉(zhuǎn)移能力降低，研究基于Spearman相關(guān)系數(shù)和方差膨脹系數(shù)（variance inflation factor，VIF）對變量進(jìn)行篩選，以降低變量間共線性。最終篩選出11 個(gè)環(huán)境因子變量，見表1[3]。變量篩選基于R 語言的usdm 包實(shí)現(xiàn)。

表1 環(huán)境變量

1.3 模型構(gòu)建及數(shù)據(jù)處理

研究使用Maxent 3.4.1 軟件進(jìn)行模型構(gòu)建。先將3 177 個(gè)馬纓丹物種分布點(diǎn)與環(huán)境變量導(dǎo)入軟件，然后設(shè)置輸出類型為Logistic，選取25%的物種分布數(shù)據(jù)作為測試集，同時(shí)開啟刀切檢驗(yàn)（Jackknife measure）對模型因子貢獻(xiàn)率進(jìn)行分析。為了避免產(chǎn)生過度擬合現(xiàn)象，研究通過測試不同特征組合（FC）和正則化乘數(shù)（Regularization multiplier，RM）條件下Maxnent 模型的AIC 信息量準(zhǔn)則（Akaike information criterion correction，AIC）來選擇最優(yōu)參數(shù)[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評價(jià)

研究中Maxent 模型20 次運(yùn)算的AUC 均值為0.843，標(biāo)準(zhǔn)差為0.008，單次運(yùn)算AUC 值均大于0.8，表明該模型精度表現(xiàn)良好，能夠良好描述馬纓丹的氣候分布特征，具有較高的預(yù)測能力。

2.2 馬纓丹當(dāng)前分布狀況

基于處理后的馬纓丹分布數(shù)據(jù)，參照IPCC 報(bào)告有關(guān)評估可能性的劃分方法與馬纓丹實(shí)際情況，使用代表物種發(fā)生概率的Logistic 像元值（Digital Number，DN 值）將適生區(qū)劃分為非適生區(qū)（DN 值=0）、低適生區(qū)（0＜DN 值≤0.4）、中適生區(qū)（0.4＜DN 值≤0.6）和高適生區(qū)（DN 值＞0.6）。

由馬纓丹潛在地理分布圖可知，馬纓丹潛在適生區(qū)主要分布在我國東南沿海一帶。總適生區(qū)面積達(dá)到1 637 200 km2；高適生區(qū)面積為69 400 km2，占總適生區(qū)的4.24%，主要分布區(qū)域?yàn)槲覈鴸|南沿海、四川東部、廣西中部；中適生區(qū)面積為978 900 km2，占總適生區(qū)的59.79%；低適生區(qū)面積為588 900 km2，占總適生區(qū)的35.97%。

2.3 主要影響因子

通過Jackknife 測試可以評估環(huán)境變量對模型的影響程度，從而判斷不同環(huán)境變量對馬纓丹分布格局的重要性。Jackknife 測試結(jié)果表明，見圖1，僅使用單獨(dú)變量時(shí)，正則化訓(xùn)練增益、測試增益前3 個(gè)環(huán)境變量均相同，由高到低依次為人類影響指數(shù)（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad）。

因子貢獻(xiàn)率和置換重要值是評估環(huán)境變量對模型影響程度的重要指標(biāo)。由模型分析可知，因子貢獻(xiàn)率由高到底，前3 個(gè)環(huán)境變量依次為人類影響指數(shù)（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad），累積貢獻(xiàn)率達(dá)到91.5%。置換重要性由高到低前3 個(gè)環(huán)境變量依次為年最大溫差（bio7）、人類影響指數(shù)（HII）、太陽輻射（srad）。

綜合Jackknife 測試、因子貢獻(xiàn)率和置換重要性分析可知，人類影響指數(shù)（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad）是影響馬纓丹地理分布格局的主要因子。

基于Maxent 模型得出3 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，見圖2。由圖2 可知，以存在概率大于0.5 作為馬纓丹適宜生境的遴選條件，馬纓丹在3 個(gè)主導(dǎo)因子的適宜區(qū)間分別為：人類影響指數(shù)（HII）大于22、年最大溫差（bio7）小于34 ℃、太陽輻射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）之間。

3 討論

研究顯示，馬纓丹主要分布在我國東南部地區(qū)，其高適宜生境主要分布在我國東南沿海、四川東部、廣西中部一帶，該結(jié)果與馬纓丹實(shí)際分布范圍一致。因子分析表明，影響馬纓丹分布的主導(dǎo)因子為人類影響指數(shù)（HII）、年最大溫差（bio7）和太陽輻射（srad），馬纓丹適宜分布在人類影響指數(shù)（HII）大于22、年最大溫差（bio7）小于34 ℃、太陽輻射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）的地區(qū)。人類影響指數(shù)（HII）是影響馬纓丹分布最重要的因子，貢獻(xiàn)率達(dá)到58.5%，這可能與人類活動(dòng)對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)平衡的破壞造成其抵抗入侵能力降低有關(guān)；其次為年最大溫差（bio7）和太陽輻射（srad），降水相關(guān)因子貢獻(xiàn)率普遍較低，可能與馬纓丹具有較強(qiáng)抗旱能力有關(guān)[5-8]。

物種分布模型基于物種生態(tài)位保守性原理，通過物種分布點(diǎn)與環(huán)境因子構(gòu)建物種的生態(tài)位模型來預(yù)測物種的地理分布格局，但由于物種分布樣點(diǎn)過少、分布區(qū)狹窄以及人為因素導(dǎo)致的采樣偏差等原因會導(dǎo)致物種生態(tài)位表現(xiàn)不全，從而導(dǎo)致模型精度降低，無法體現(xiàn)物種的真實(shí)生態(tài)位[9-10]。采樣偏差目前多通過空間過濾以及背景偏差數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，但該方法對數(shù)據(jù)質(zhì)量要求較高且無法完全校正偏差，限制了物種分布模型的應(yīng)用[11-14]。

研究僅針對馬纓丹當(dāng)前潛在分布格局及其主要影響因子，在未來的研究中可進(jìn)一步進(jìn)行過去、未來的潛在分布格局研究，基于潛在分布格局的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)一步了解馬纓丹的入侵狀況與機(jī)制。