楊亞橋，劉博野，劉 威，羅 磊，伊劍鋒①，高學斌②

(1.陜西省動物研究所，陜西 西安 710032；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042)

鳥類在生態(tài)系統(tǒng)和生物群落中占有非常重要的位置，鳥類對自然環(huán)境條件變化極為敏感且反應迅速[1-3]，其群落多樣性是衡量環(huán)境質(zhì)量的指標之一[4]。隴縣關(guān)山林區(qū)屬于陜西省五大林區(qū)之一，屬隴山山地的一部分，地形地貌多樣，自然環(huán)境優(yōu)越[5]。目前鮮有隴縣關(guān)山林區(qū)鳥類物種及群落多樣性相關(guān)報道，已有研究多針對其周邊地區(qū)，如陜西寶雞太白山地區(qū)鳥類區(qū)系組成、群落多樣性、垂直分布和變化研究[6-11]，寧夏六盤山地區(qū)鳥類物種組成、區(qū)系和群落變化研究[12-14]。為掌握隴縣關(guān)山林區(qū)繁殖鳥類資源現(xiàn)狀，于2016—2018年4—6月對隴縣關(guān)山繁殖鳥類群落進行調(diào)查研究，為地方管理部門開展鳥類多樣性保護工作提供本底資料。

1 研究區(qū)概況

陜西隴縣位于關(guān)中西部，地處渭北高原西部邊緣地區(qū)(34°35′17″～35°6′45″ N、106°26′32″～107°8′11″ E)，海拔高度為800～2 466 m。研究區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候區(qū)，境內(nèi)根據(jù)地形地貌特點，由北到南大致可分為北部半干旱溫和氣候區(qū)、中南部淺山溫涼半濕潤區(qū)和南部中山濕潤寒冷區(qū)3個氣候區(qū)。境內(nèi)有主要河流4條，支流64條，其中最大的為千河，均屬黃河流域渭河水系。關(guān)山位于隴縣西南部，包括寶雞市西部地區(qū)，面積約為2 095 km2，主峰海拔為2 428 m，地勢西北高而東南低，為渭河與千河的分水嶺[5]。

鳥類調(diào)查區(qū)域主要為隴縣西南以蒲峪河流域為主線的關(guān)山森林公園及附近山腳地區(qū)，海拔范圍為960～2 200 m，其間分布有農(nóng)田、河谷和山地。依海拔變化，關(guān)山通常劃分為落葉闊葉林帶(800～1 600 m)、針闊葉混交林帶(>1 600～2 000 m)和亞高山草甸帶(>2 000 m)[15]3個植被帶，植被多為天然次生林和部分人工林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)研究區(qū)海拔高度和植被類型情況，劃分生境帶并選擇樣線(表1)。結(jié)合野外實地調(diào)查情況，共選取10條調(diào)查樣線，其中低海拔農(nóng)耕帶2條，中海拔落葉闊葉林帶3條，中高海拔針闊葉混交林帶3條，高海拔亞高山草甸帶2條(附錄1)。每條樣線長度為2 km，調(diào)查行進速度為1～2 km·h-1。采用可變距離樣線法[16]觀察記錄樣線兩側(cè)鳥類種類、數(shù)量和生境；對樣線兩側(cè)25 m范圍外的鳥類僅記錄種類，計算鳥類密度時按樣線寬度為50 m統(tǒng)計。選擇晴天進行調(diào)查，調(diào)查時間安排在鳥類活動高峰期的日出后2 h和日落前2 h。每年4月底—5月初和5月底—6月初各調(diào)查1次。調(diào)查時采用雙筒望遠鏡(ZEISS TERRA ED 10×42)進行觀察識別，采用單反相機拍照記錄。鳥類識別鑒定參照《中國鳥類野外手冊》[17]和《中國鳥類志》[18]，分類參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第2版)[19]，區(qū)系劃分參照《中國動物地理》[20]。

表1 各生境帶代表植被和樣線選擇

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥類群落多樣性分析采用以下指數(shù)[21]：(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=-∑PilnPi，其中Pi為第i種個體數(shù)占總數(shù)的比例；(2)Pielou均勻性指數(shù)(J)：J=H′/Hmax，其中Hmax=lnS，S為鳥類種數(shù)；(3)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：C=∑Pi2；(4)S?renson相似性指數(shù)(Cs)：Cs=2c/(a+b),其中c為2個區(qū)域共有物種數(shù)，a和b分別為2個區(qū)域物種數(shù)；(5)物種密度(D)：D=N/S，其中N為樣帶內(nèi)記錄到的鳥類數(shù)量，S為樣帶面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成與區(qū)系特征

2016—2018年4—6月調(diào)查結(jié)果表明在陜西隴縣關(guān)山記錄到鳥類142種，隸屬于14目42科(附錄2)。其中，雀形目鳥類共24科97種，占總種數(shù)的68.31%；非雀形目鳥類18科45種，占總種數(shù)的31.69%。環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)、喜鵲(Picapica)、大嘴烏鴉(Corvusmacrorhynchos)、黃腹山雀(Parusvenustulus)、大山雀(Parusmajor)、綠背山雀(Parusmonticolus)、云南柳鶯(Phylloscopusyunnanensis)和麻雀(Passermontanus)8種鳥類為研究區(qū)優(yōu)勢種。

在142種繁殖鳥類中，古北種為66種，占總種數(shù)的46.48%；東洋種為63種，占44.37%；廣布種為13種，占9.15%。東洋界區(qū)系組成成分與古北界基本相等。

3.2 各生境帶鳥類物種組成

低海拔農(nóng)耕帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥類71種，隸屬于14目34科。優(yōu)勢種鳥類為麻雀、環(huán)頸雉、喜鵲、灰椋鳥(Spodiopsarcineraceus)、大山雀和北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)，它們大多為典型的棲息于村莊和農(nóng)田的鳥類。僅在該生境帶中分布的鳥類有21種(附錄2)。

中海拔落葉闊葉林帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥類93種，隸屬于11目32科。優(yōu)勢種鳥類為綠背山雀、黃腹山雀、強腳樹鶯(Cettiafortipes)、環(huán)頸雉、大山雀和紅尾水鴝(Rhyacornisfuliginosa)。僅在該生境帶中分布的鳥類有11種(附錄2)。

中高海拔針闊葉混交林帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥類85種，隸屬于8目25科。優(yōu)勢種鳥類為黃腹山雀、綠背山雀、環(huán)頸雉、云南柳鶯、喜鵲和極北柳鶯(Phylloscopusborealis)。僅在該生境帶中分布的鳥類有13種(附錄2)。

高海拔亞高山草甸帶生境帶內(nèi)共記錄到鳥類64種，隸屬于10目26科。優(yōu)勢種鳥類為大嘴烏鴉、喜鵲、云南柳鶯、麻雀、環(huán)頸雉和綠背山雀。僅在該生境帶中分布的鳥類有7種(附錄2)。

3.3 各生境帶鳥類群落食性和取食集團

從各生境帶繁殖鳥類食性組成(表2)來看，食蟲性鳥類在各生境帶鳥類群落中均占優(yōu)勢，雜食性鳥類次之，肉食性和植食性鳥類較少。4種不同食性鳥類在各生境帶中均有分布。

3.4 繁殖鳥類群落多樣性及相似性

由表3可知，隴縣關(guān)山繁殖鳥類群落多樣性指數(shù)為3.985 6，均勻度指數(shù)為0.804 2，優(yōu)勢度指數(shù)為0.030 2。其中，低海拔農(nóng)耕帶鳥類密度最低；中海拔落葉闊葉林帶鳥類種類最多，多樣性和均勻度指數(shù)也最高，而優(yōu)勢度指數(shù)最低；中高海拔針闊葉混交林帶鳥類密度最高；高海拔亞高山草甸帶鳥類優(yōu)勢度指數(shù)最高，而鳥類種類最少，多樣性和均勻度指數(shù)也最低。

表3 關(guān)山各生境帶繁殖鳥類多樣性比較

由表4可知，隴縣關(guān)山2016年鳥類密度較高，而物種數(shù)最少，2016年優(yōu)勢度指數(shù)與2017年相同且最低；2017年鳥類多樣性和均勻度指數(shù)最高，而密度最低；2018年鳥類物種數(shù)最多，密度和優(yōu)勢度指數(shù)最高，而多樣性和均勻度指數(shù)最低。

表4 關(guān)山不同年份繁殖鳥類多樣性比較

通過比較關(guān)山各生境帶繁殖鳥類相似性指數(shù)(表5)可知，中海拔落葉闊葉林帶繁殖鳥類與中高海拔針闊葉混交林帶相似性最高，為0.777 8；其次為中高海拔針闊葉混交林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.649 0；再次為中海拔落葉闊葉林帶與高海拔亞高山草甸帶，為0.641 5。

表5 關(guān)山各生境帶繁殖鳥類相似性比較

3.5 不同海拔鳥類物種豐富度

研究區(qū)低、中、中高和高海拔地區(qū)鳥類物種豐富度分別為71、93、85和64，關(guān)山物種豐富度隨著海拔升高呈先上升后下降趨勢，中海拔地區(qū)(>1 000～1 600 m)鳥類物種豐富度最高。中海拔以上地區(qū)物種豐富度隨著海拔升高呈下降趨勢。關(guān)山物種豐富度隨海拔變化分布呈現(xiàn)駝形分布(hump-shape)。

4 討論與建議

4.1 研究區(qū)鳥類群落多樣性

隴縣關(guān)山位于隴山南部山地，而隴山則屬于六盤山余脈的南延，呈西北—東南走向[5]。隴山阻擋了夏季溫暖濕潤東南季風西進，使隴山地區(qū)潮濕多雨，植被豐茂，河流縱橫[14]，為鳥類生存提供了良好的生存條件。關(guān)山位于秦嶺和六盤山中間略偏南位置，其東側(cè)為農(nóng)業(yè)發(fā)達的關(guān)中平原，西側(cè)為自然環(huán)境惡劣的隴中黃土高原。關(guān)山為六盤山與秦嶺之間唯一林草豐茂之處，山大溝深人口稀少，人為活動非常有限。

基于鳥類調(diào)查結(jié)果，對于紅腹錦雞、銀臉長尾山雀、橙翅噪鹛、灰頭鶇、白領鳳鹛、白腹短翅鴝和白額燕尾7種留鳥來說，隴縣關(guān)山是其南部秦嶺種群與北部六盤山種群遷移交流的重要連接地帶；對于黃腹柳鶯、棕腹柳鶯、灰林和長尾山椒鳥4種候鳥來說，隴縣關(guān)山則是其遷徙的重要通道之一。

隴縣關(guān)山與秦嶺太白山北坡、寧夏六盤山雖在地理上相距一定距離，但與這2個地方在繁殖鳥類群落上有著相對較高的相似性(>55%)。這一方面是關(guān)山山地與秦嶺相毗鄰；另一方面是六盤山地區(qū)鳥類區(qū)系與秦嶺存在歷史聯(lián)系[14]。這充分說明位于六盤山與秦嶺之間的隴縣關(guān)山具有獨特地理位置優(yōu)勢和不可替代的重要性。

4.2 各生境帶鳥類群落多樣性及相似性

低海拔農(nóng)耕帶繁殖鳥類物種數(shù)和數(shù)量較少，密度最低，這是由于該生境帶位于低海拔的蒲峪河下游兩岸平坦灘地上，種植的農(nóng)作物種類較為單一，生境異質(zhì)性較低，雖有楊樹林和苗圃，但其范圍很小，且農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動強烈，對鳥類干擾較大。中海拔落葉闊葉林帶鳥類物種數(shù)最多，多樣性指數(shù)最高，密度也較高，這是由于該生境底層有較多灌叢分布，植被類型較豐富且種類繁多，分層明顯，并伴有少量草地和農(nóng)田，“邊緣效應”[22]明顯，環(huán)境異質(zhì)性較高，而環(huán)境異質(zhì)性是決定鳥類多樣性的重要因素[23]；同時河岸灌叢是森林鳥類經(jīng)?；顒拥膱鏊鵞24]；該生境帶各種鳥類數(shù)量相差不大，使其均勻度指數(shù)最高，優(yōu)勢度最低。中高海拔針闊葉混交林帶鳥類物種數(shù)較多，多樣性指數(shù)較高，密度最高，這主要是由于該生境帶植被種類多樣，森林覆蓋率較高，同時有較多溪流分布其間，且人為活動較少。高海拔亞高山草甸帶鳥類物種數(shù)最少，多樣性最低，這主要是由于該生境帶主要為高山草甸，僅山頂生長有低矮稀疏的落葉闊葉林，且樹種單一，植物多樣性較低，而眾多的牧民村莊和旅游景點造成人為干擾非常大；同時，該生境鳥類種類和數(shù)量多集中在大嘴烏鴉、麻雀和喜鵲等與人類伴生的鳥種上，從而使均勻度指數(shù)最低，優(yōu)勢度指數(shù)最高。

通過對研究區(qū)4種生境帶鳥類多樣性分析比較，發(fā)現(xiàn)各生境帶繁殖鳥類群落各物種多樣性指數(shù)間存在一定差異，這主要與各生境帶環(huán)境異質(zhì)性、植被類型和種類以及人類活動強度等因素有關(guān)。比較各生境帶繁殖鳥類相似性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，相鄰生境帶鳥類相似性指數(shù)普遍高于相間隔生境帶，而這可能主要與各生境帶植被類型和種類以及各生境帶間距離和連通性有關(guān)。

4.3 海拔梯度對鳥類豐富度的影響

1990年代之前認為物種豐富度隨海拔逐漸升高而次遞減少[16,25]；1990年代中期之后認為如果物種在其分布范圍內(nèi)是連續(xù)分布的，受制于邊界對物種分布的限制作用，使得物種豐富度海拔分布呈駝形分布(單峰分布)的格局，即中海拔地區(qū)物種數(shù)量最多〔中間膨脹效應(mid-domain effect)假說[26]〕。關(guān)山物種豐富度隨海拔的分布格局，符合中間膨脹效應假說，這可能與研究區(qū)中海拔區(qū)域生境異質(zhì)性較高有關(guān)，同時研究區(qū)低海拔地區(qū)強烈的人類生產(chǎn)生活干擾和高海拔地區(qū)較多的旅游開發(fā)影響可能促使部分種類的鳥類向中海拔地區(qū)遷移，研究區(qū)物種豐富度的海拔分布格局是多方面因素共同作用的結(jié)果[6]。

4.4 研究區(qū)鳥類群落保護建議

根據(jù)研究區(qū)鳥類保護存在的問題，結(jié)合當?shù)貙嶋H調(diào)查情況，提出以下2點建議：

(1)建議在發(fā)展旅游業(yè)的同時，加強關(guān)山牧場景區(qū)野生鳥類保護和宣傳工作，例如在野生鳥類密集分布區(qū)設置鳥類保護警示標識，在旅游季定期向游客發(fā)放鳥類保護宣傳資料等。

(2)建議加強黑鸛和鴛鴦等重點物種保護。黑鸛在研究區(qū)內(nèi)存在穩(wěn)定繁殖種群，應在夏季繁殖期增強巡護和觀測力度，為其安全生存和種群繁衍提供可靠保障。