姜 娜，楊京民，Gahonzire Bonheur，李 元，祖艷群①

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,云南 昆明 650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201)

各類(lèi)工廠的建立和對(duì)礦產(chǎn)資源的開(kāi)發(fā)，人類(lèi)早期對(duì)資源的不合理利用使土壤重金屬污染早已成為一個(gè)全球性嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境污染問(wèn)題。在此污染情勢(shì)下，與之前提出的物理、化學(xué)等治理方法相比，植物治理以其低成本、治理過(guò)程的原位性等特點(diǎn)成為目前廣受關(guān)注和應(yīng)用的一種環(huán)境友好型措施。植物治理中的應(yīng)對(duì)措施多為利用超富集植物進(jìn)行土壤修復(fù)和金屬提取，以及種植低積累植物進(jìn)行安全生產(chǎn)，規(guī)避土壤風(fēng)險(xiǎn)[1]。目前，超富集植物已成為修復(fù)重金屬污染土壤中屢見(jiàn)不鮮的研究熱點(diǎn)，但其具有一定的局限性，多數(shù)屬于野生草本植物，生長(zhǎng)速率和年生物量通常較低，限制了它們對(duì)土壤重金屬的提取能力[2]。而關(guān)于低積累植物的研究目前多集中于人類(lèi)可直接食用作物上，往往忽略了土壤中存在的重金屬元素通過(guò)牲畜賴(lài)以食用的牧草輸送到牲畜體內(nèi)，從而導(dǎo)致人體健康受到危害的情形。對(duì)此，一些學(xué)者篩選和研究了經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益并存的牧草類(lèi)植物來(lái)替代超富集與低積累植物的種植利用。

在植物治理中，牧草類(lèi)植物大多屬于草本植物，生長(zhǎng)周期短，適應(yīng)性較強(qiáng)，易于栽培，生物產(chǎn)量較高，可以刈割多茬，飼喂家畜的成本較低，具有較高的經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)價(jià)值[3]。作為先鋒植物，就牧草對(duì)逆境的抗性、經(jīng)濟(jì)生態(tài)效益高的特性來(lái)說(shuō)，用其進(jìn)行綠色生態(tài)治理已受到廣大科研人員的一致認(rèn)可[4-6]。一些研究表明，禾本科雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureumcv. 23A×N51)、高丹草〔Sorghumbicolor(Linn.)Moench. ×Sorghumsudanense(Piper) Stapf.〕和蘇丹草〔Sorghumsudanense(Piper) Stapf.〕對(duì)重金屬Cd、As吸收能力較強(qiáng)，可作為污灌區(qū)重金屬Cd、As污染土壤修復(fù)植物[7]。豆科植物紫花苜蓿(MedicagosativaLinn.)對(duì)多種金屬中Cd的吸收系數(shù)最大，屬于高積累植物，可替代Cd超富集植物對(duì)Cd污染土壤進(jìn)行修復(fù)[1,8]。此外，楊姝等[9]對(duì)大量苜蓿品種的篩選發(fā)現(xiàn)，一些品種可作為農(nóng)田安全生產(chǎn)的低積累植物進(jìn)行種植利用。這些研究表明牧草類(lèi)植物對(duì)重金屬具有一定耐性，但不同牧草的耐性和積累能力不同，對(duì)不同金屬脅迫的響應(yīng)也存在顯著差異，可分為高積累牧草和低積累牧草應(yīng)用于重金屬污染地區(qū)種植。利用牧草對(duì)重金屬積累能力的不同，篩選、種植重金屬積累差異的品種，已成為治理土壤重金屬污染、保障食品安全的有效策略之一[10]。為此，在金屬污染土壤治理和綜合利用中，牧草的研究現(xiàn)狀、對(duì)金屬的積累與響應(yīng)機(jī)制等相關(guān)研究具有重要的理論意義和實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值。

1 牧草對(duì)重金屬的耐性及積累特征

重金屬污染對(duì)牧草的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)等均有較大影響。牧草地上部生長(zhǎng)直接影響著產(chǎn)量的多少。牧草品質(zhì)主要取決于蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)及纖維素含量的多少，蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)含量越高，纖維素含量越低，牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值就越高，反之就越低，而各類(lèi)氨基酸含量是用于評(píng)價(jià)牧草飼用價(jià)值的重要指標(biāo)[11]。牧草在刈割后對(duì)于家畜重要的營(yíng)養(yǎng)成分是蛋白質(zhì)和水溶性碳水化合物，金屬與蛋白質(zhì)的巰基綁定，通過(guò)與其他離子產(chǎn)生拮抗或協(xié)調(diào)作用，抑制酶的活性和蛋白功能，干擾牧草根系對(duì) Ca、Mg、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，可溶性糖、纖維素、蛋白質(zhì)、葉綠素和氨基酸含量發(fā)生變化，牧草品質(zhì)受到影響[12-14]。

優(yōu)良牧草類(lèi)植物以禾本科、豆科為主，菊科、莎草科、藜科較少。我國(guó)對(duì)治理重金屬污染土壤具有潛力的優(yōu)良禾本科和豆科飼用牧草見(jiàn)表1[15-32]。不同牧草的耐性和積累能力不同，對(duì)重金屬的外在耐性響應(yīng)多表現(xiàn)在生長(zhǎng)勢(shì)、生物量、品質(zhì)、產(chǎn)量、株高和根長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)上。多數(shù)情況下，地下部分根系形態(tài)會(huì)最先發(fā)生響應(yīng)，可表現(xiàn)為主根伸長(zhǎng)受到抑制，根尖粗短，側(cè)根及根毛數(shù)量減少，根毛伸長(zhǎng)受限，根系分泌物增加等[33-34]。地上部分生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，生理生化指標(biāo)以及光合作用發(fā)生顯著改變[35]。細(xì)胞膜透性增大，植物結(jié)構(gòu)蛋白與功能蛋白改變，植物信號(hào)傳導(dǎo)受到影響，光合速率通常會(huì)降低[36]，葉綠素[13]、丙二醛 (MDA)[37]、脯氨酸[38]和可溶性糖[39]含量等均受到重金屬脅迫的影響。由于活性氧的增加，牧草體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)啟動(dòng)，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等生理指標(biāo)均發(fā)生不同程度的變化[40]。一般情況下，SOD、POD和CAT活性在一定濃度范圍內(nèi)隨脅迫濃度的增加呈先增加后下降趨勢(shì)[41]，非酶系統(tǒng)中谷胱甘肽還原酶(GR)活性被改變，谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(AsA)等會(huì)被大量消耗[42]。

2 牧草對(duì)重金屬耐性及積累差異的影響因素

2.1 不同牧草對(duì)重金屬的耐性和積累差異

對(duì)土壤重金屬吸收和積累較強(qiáng)的主要牧草類(lèi)植物多為禾本科和豆科，這些牧草類(lèi)植物經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，大多可作為生物質(zhì)能源植物和污染土壤修復(fù)的先鋒植物，對(duì)Cd、Pb、Zn和Cu等重金屬具有較高的耐性和積累能力，但大多為草種中的單一品種。

重金屬含量是反映牧草積累能力的重要指標(biāo)，大多數(shù)耐性牧草吸收積累土壤中重金屬總量高于土壤中重金屬含量，根部重金屬含量高于莖葉中重金屬含量，常見(jiàn)于高積累植物修復(fù)；但不同牧草的莖葉及根系積累量具有差異性，當(dāng)植株吸收重金屬總量較低、莖葉中重金屬含量較少時(shí)，可作為低積累植物安全生產(chǎn)[43]。不同植物對(duì)重金屬的耐性、吸收和積累效應(yīng)不同，這種影響存在種間、種內(nèi)差異。在不同物種的牧草比較中，黑麥草對(duì)Cu的耐受性要高于狼尾草、高丹草和紫花苜蓿，其中，苜蓿耐受性較差[44]，與魚(yú)小軍等[32]研究中發(fā)現(xiàn)苜蓿對(duì)Cu、Cd和Pb的耐受性較差的結(jié)果相似，但與韓曉姝等[45]研究的紫花苜蓿對(duì)Cd2+耐性較好的結(jié)果不同。張麗等[7]在研究10種不同牧草對(duì)重金屬吸附效果時(shí)發(fā)現(xiàn)，雜交狼尾草、多年生黑麥草對(duì)Cd、As吸收及富集能力高于試驗(yàn)中其他物種，而紫花苜蓿對(duì)Cd的吸收能力也較強(qiáng)。這與牧草的品種參照以及不同物種的自身差異性有關(guān)。在比較同一種牧草不同品種積累能力時(shí)，賈樂(lè)等[46]對(duì)20個(gè)紫花苜蓿品種進(jìn)行篩選時(shí)發(fā)現(xiàn)“甘農(nóng)1號(hào)”為耐Cd且高積累品種，而“陜北”為Cd低積累品種，表明同一物種中不同品種對(duì)重金屬的吸收積累存在明顯差異。對(duì)此，可將牧草分為低積累型、中等積累型和高積累型，對(duì)同一物種不同品種進(jìn)行分類(lèi)再做應(yīng)用研究。

表1 主要牧草類(lèi)植物對(duì)重金屬的耐性及積累特征

2.2 不同重金屬對(duì)牧草的影響

在單一金屬脅迫下，雜交狼尾草在供試4種草本植物中雖為非超積累植物，但對(duì)As的富集能力較強(qiáng)[47]；MEHARG等[48]研究發(fā)現(xiàn)絨毛草(HolcuslanatusLinn.)中抗性品種As的積累速率遠(yuǎn)低于敏感品種。此外，重金屬Cu對(duì)紫花苜蓿、黑麥草、狼尾草、高丹草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有著不同影響，黑麥草種子對(duì)重金屬Cu的耐性較強(qiáng)[44]。與單一污染條件相比，在復(fù)合污染條件下，牧草中重金屬含量更為復(fù)雜。黑麥草地上部分Cu含量受土壤中Zn、Si的抑制，但Zn、Si促進(jìn)了黑麥草根部Cu含量；Zn活性隨著土壤中Cu、Si投加量的提高而增大；Cd活性受到Cu、Zn的抑制[49]。土壤環(huán)境中同時(shí)存在Cd和As復(fù)合污染時(shí)，As有促進(jìn)苜蓿吸收Cd的功能[50]；在研究Cd-Zn相互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)適量Zn能夠顯著降低黑麥草和三葉草中總Cd濃度[51]；此外，在復(fù)合污染下品種差異選擇方面，雜交狼尾草、高丹草和蘇丹草是修復(fù)Cd、As復(fù)合污染土壤的先鋒植物[7]；在評(píng)估不同草本緩沖帶吸收金屬的能力試驗(yàn)中，紫花苜蓿中Cu和Pb含量明顯高于黑麥草和印度大麥[52]。

2.3 其他因素

牧草在重金屬脅迫下，除受品種、金屬元素種類(lèi)的影響外，還受季節(jié)變化、苗齡、溫度、光照、供水量、土壤肥力、前期儲(chǔ)備碳水化合物管理水平、有機(jī)質(zhì)組成，以及牧草落葉程度和速率等環(huán)境因子的影響。據(jù)報(bào)道，牧草的生長(zhǎng)能力受到季節(jié)和肥料效應(yīng)的影響，而金屬形態(tài)沒(méi)有因季節(jié)變化而發(fā)生重大變化[53-54]。一些研究者報(bào)道，隨著植物成熟度的增加，金屬含量會(huì)降低；而另一些研究者報(bào)道，生長(zhǎng)年限更長(zhǎng)的草本植物金屬含量更高[55]。并且，多數(shù)牧草類(lèi)植物葉片面積較大，蒸騰作用作為礦物質(zhì)移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力更有利于蒸騰速率高的葉片積累[56]。此外，壓力也會(huì)影響牧草葉片的元素含量[54]。

3 牧草對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)機(jī)制

3.1 牧草對(duì)重金屬響應(yīng)的生理機(jī)制

3.2 牧草對(duì)重金屬響應(yīng)的酶學(xué)機(jī)制

抗氧化系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)是牧草在金屬脅迫下做出自我響應(yīng)的重要機(jī)制，能夠避免過(guò)高濃度活性氧(ROS)對(duì)牧草產(chǎn)生的毒害，也是牧草重要的解毒防御系統(tǒng)。多年生黑麥草SOD、POD和CAT活性等在Cd脅迫下呈先升高后降低再升高的響應(yīng)趨勢(shì)[60]，與根系內(nèi)超氧化物酶基因(Mn-sod)、過(guò)氧化氫酶基因(Cat)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶基因(Apx)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶基因(Gpx)等表達(dá)在抗逆代謝中的作用有一定關(guān)系，在持續(xù)的重金屬脅迫下，Mn-sod、Cat和 Gpx等基因的表達(dá)迅速被誘導(dǎo)，ROS對(duì)抗氧化酶相關(guān)基因均產(chǎn)生了積極影響[61]。

為了在重金屬毒性環(huán)境中生存，牧草通過(guò)體內(nèi)高度親和配體與重金屬在胞液中發(fā)生絡(luò)合作用來(lái)實(shí)現(xiàn)重金屬解毒機(jī)制，主要通過(guò)兩種類(lèi)型多肽金屬配體——植物螯合肽(phytochelatins， PCs)和金屬硫蛋白(metallothioneins，MTs)。重金屬與 PCs或 GSH 螯合后，被轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中進(jìn)一步解離(圖2[62])。LI等[63]將狗牙根〔Cynodondactylon(L.)Pers.〕中 PCs 基因cdPCS1轉(zhuǎn)至煙草中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草中 PCs 含量是野生型的3.88倍，Cd 積累量增加 3.21 倍。對(duì)此，通過(guò)改變或表達(dá) PCs 的合成來(lái)積累更高水平的 PCs似乎是增強(qiáng)重金屬積累能力的一個(gè)有效方法。一些研究者通過(guò)氨基酸序列分析和進(jìn)化樹(shù)分析，發(fā)現(xiàn)MsMT1基因與其他植物的1型金屬硫蛋白基因具有較高的同源性，MsMT1基因在轉(zhuǎn)基因苜蓿的根和子葉中能夠高效表達(dá)，增加苜蓿對(duì)脅迫的抗性[64]。今后可利用MT上的巰基與牧草中重金屬離子結(jié)合成無(wú)毒或低毒復(fù)合物，以增強(qiáng)牧草的耐性。

3.3 牧草對(duì)重金屬響應(yīng)的分子機(jī)制

金屬毒性和抗性分子機(jī)制方面的研究大多集中在單子葉作物如小麥、玉米和水稻，以及雙子葉作物如擬南芥等，而對(duì)牧草類(lèi)植物的研究較少。目前，有關(guān)植物重金屬相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究中發(fā)現(xiàn)了大量重金屬響應(yīng)基因家族，包括ABC載體、YSL蛋白家族、NRAMP基因家族、P 型 ATP酶、ZIP 家族以及上述大量涉及PCs和 MTs 基因的小分子螯合物等，能夠在不同重金屬脅迫下被激活。如模式植物擬南芥中P 型 ATP酶中HMA 基因亞族能夠轉(zhuǎn)運(yùn)有毒金屬穿越細(xì)胞膜，HMA3、HMA4、HMA9 等HMA 基因已被證實(shí)與 Cd 吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)[65]。在Al脅迫下，紫花苜蓿ABC轉(zhuǎn)運(yùn)子跨膜域的基因MsSTAR2能夠在根莖葉中大量表達(dá)，誘導(dǎo)激活A(yù)l對(duì)苜蓿的損傷保護(hù)機(jī)制，是ABC載體中Al脅迫響應(yīng)的重要基因[66]。在紫云英中，脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因nsLTP1 中的2個(gè)AsE246、AsIB259僅在低濃度Cd處理下根瘤中高效、特異表達(dá)，在莖葉組織中不表達(dá)，而在高濃度Cd處理下維持在較低表達(dá)水平上，表明重金屬脅迫與豆科植物的根瘤發(fā)育和固氮功能密切相關(guān)，與“低促高抑”的生理響應(yīng)相吻合，nsLTP1可能影響著根瘤的固氮能力和植株生長(zhǎng)[67]。在高羊茅(FestucaelataKeng ex E. Alexeev)中，通過(guò)導(dǎo)入紫花苜蓿中Hsp23基因表達(dá)載體，MsHsp23在As脅迫下高水平表達(dá)，Hsp的積累可以穩(wěn)定膜蛋白，并較對(duì)照植株表現(xiàn)出較低的H2O2含量，MsHsp23可能會(huì)增強(qiáng)高羊茅對(duì)As脅迫的抗性[68]。

盡管不同的物種可能擁有不同的逆境響應(yīng)基因和機(jī)制，但許多牧草的編碼序列與研究頗多的作物有很高的遺傳相似性，如目前擁有豐富的遺傳和基因組資源的紫花苜蓿與重要的農(nóng)業(yè)豆科植物大豆等有著同源性，可使其成為研究豆科植物鋁毒的有效系統(tǒng)[69]。

4 不同牧草在重金屬污染土壤中應(yīng)用效益的評(píng)估

現(xiàn)階段修復(fù)植物的選擇主要集中于超積累植物、高生物量植物和能源植物。牧草在重金屬污染土壤中應(yīng)用潛力巨大。多數(shù)牧草具有較高生物量和生長(zhǎng)率，較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力以及生態(tài)適應(yīng)性，并且一些牧草有利于改變土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)肥力，是非常理想的植物修復(fù)資源。目前，國(guó)內(nèi)外約有10余種牧草可用于重金屬污染土壤修復(fù)(結(jié)合表1)，主要代表種類(lèi)有紫花苜蓿、多年生黑麥草、一年生黑麥草、葦狀羊茅、雜交狼尾草、高丹草、香根草(Vetiveriazizanioides)、百喜草(PaspalumnotatumFlugge)、狗牙根、柳枝稷(Panicumvirgatum)、荻〔Triarrhenasacchariflora(Maxim.)Nakai〕、蘆竹(Arundodonax)等，這些牧草吸收的重金屬總量大，對(duì)單一或復(fù)合重金屬污染土壤均能起到一定程度的修復(fù)作用[3,47,70-71]。

在重度污染場(chǎng)地中，通常不種植飼用作物，利用一些物理、化學(xué)等方法結(jié)合高生物量植物進(jìn)行土地修復(fù)和生態(tài)恢復(fù)。在用于礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)的植被中，芒草被公認(rèn)為是十分具有前景的生物燃料和污染場(chǎng)地植物修復(fù)的高生物量能源植物。據(jù)報(bào)道，3倍奇崗(Miscanthusxgiganteus)這一品種的生物量年產(chǎn)量可高達(dá)61 t·hm-2，可用于污染場(chǎng)地種植來(lái)實(shí)現(xiàn)增加生物質(zhì)在可再生能源生產(chǎn)中所占份額的生物經(jīng)濟(jì)目標(biāo)[72-73]。ZHANG等[74]研究結(jié)果表明，雜交狼尾草對(duì)Zn和Cd吸收量雖低于超富集植物對(duì)Zn和Cd吸收量標(biāo)準(zhǔn)，但每株雜交狼尾草地上部分吸收Z(yǔ)n、Cd的總量分別為9 039、624 μg，相當(dāng)于Zn超富集植物東南景天富集的總量，分別是Cd超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜(Thlaspicaerulescens)和龍葵(Solanumnigrum)吸收Cd量的2.6倍和1.2倍。黑麥草對(duì)多種重金屬具有較強(qiáng)的耐受性，GHOLINEJAD等[75]研究表明多年生黑麥草具有較強(qiáng)的富集Pb能力，適用于重金屬污染(質(zhì)量含量達(dá)1 000 mg·kg-1)的土地上播種。在中度或輕度污染場(chǎng)地中，常常通過(guò)選育耐性牧草結(jié)合改良劑、農(nóng)藝措施等進(jìn)行污染土壤的修復(fù)和安全生產(chǎn)。其中，一些對(duì)重金屬耐受且低累積的牧草十分適用于輕度污染場(chǎng)地的飼用種植利用。楊姝等[9]篩選出的Cd 低累積苜蓿品種“四季旺”和Pb 低累積苜蓿品種“WL525HQ”十分適合輕度污染場(chǎng)地的種植和生產(chǎn)利用。刈割、合理灌溉、調(diào)節(jié)土壤pH值、施肥以及應(yīng)用植物種子包衣技術(shù)等合理的農(nóng)藝措施被認(rèn)為是清潔、低風(fēng)險(xiǎn)、無(wú)二次污染的提高植物修復(fù)效果的理想途徑。LI等[76]研究發(fā)現(xiàn)，一些牧草經(jīng)過(guò)2次收割后，地上部分生物量均顯著高于單次收割量，生物量平均值從4.1 t·hm-2增加至71.4 t·hm-2，累積的重金屬總量也明顯提高，如籽粒莧吸收Cd的含量從0.53 g·hm-2增加至0.95 kg·hm-2。改良劑生物炭(BC)配合高磷肥(P)的投入可以提高紫花苜蓿產(chǎn)量，降低Cd濃度，達(dá)到牧草安全利用標(biāo)準(zhǔn)的要求[77]；XIAO 等[78]研究還表明施用BC和P肥時(shí)，白三葉也是一種適宜在低濃度Cd污染土壤上種植的牧草品種。肥料、鈍化劑等與重金屬的相互作用可以影響土壤對(duì)重金屬的吸附解吸過(guò)程，改變土壤重金屬形態(tài)，從而影響作物對(duì)重金屬的吸收和積累。此外，還有一些微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)，如PGPR菌株(粘性擬青霉)和抗Cu根瘤菌共接種對(duì)可生物降解螯合劑(EDDS)在改善苜蓿生長(zhǎng)和提高對(duì)金屬脅迫的耐受性方面具有巨大潛力，增加了放線菌和芽孢桿菌的相對(duì)豐度以及土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，提高了土壤的生化活性，減輕重金屬毒性[79]。WU等[80]研究表明，在10～70 μmol·L-1Cd脅迫下，獲得的突變菌株“BM18-2”具有更強(qiáng)的耐Cd能力和更強(qiáng)的除Cd能力，對(duì)雜交狼尾草中Cd積累和植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，可作為潛在的Cd污染土壤生物修復(fù)菌劑。但目前有關(guān)微生物研究多是在實(shí)驗(yàn)室使用人工污染土壤進(jìn)行，實(shí)際應(yīng)用仍存在一定困難，仍需進(jìn)一步深入研究。

5 小結(jié)與展望

如何利用牧草類(lèi)植物自身的優(yōu)勢(shì)有效解決重金屬污染現(xiàn)狀，是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。目前已發(fā)現(xiàn)多種對(duì)土壤重金屬污染治理具有潛力的牧草類(lèi)植物，利用高積累高生物量的能源牧草進(jìn)行污染土壤的修復(fù)和重金屬提取，聯(lián)合附加產(chǎn)業(yè)，進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化推廣，可以創(chuàng)造一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，形成一條牧草非飼用性修復(fù)重金屬污染土壤的綜合利用技術(shù)體系。對(duì)低積累品種的篩選和研究，為在輕度污染土壤上種植滿(mǎn)足畜牧業(yè)發(fā)展和安全生產(chǎn)利用的牧草提供了可能，也是一種全新的土壤治理方法。未來(lái)仍需擴(kuò)大對(duì)低積累的不同牧草不同品種的篩選和機(jī)制研究。關(guān)于轉(zhuǎn)基因的抗性牧草育種仍待研發(fā)，重金屬積累差異品種間的評(píng)判指標(biāo)尚未統(tǒng)一，亟待完善。今后可重點(diǎn)圍繞不同積累能力的牧草在重金屬脅迫下的差異性研究，進(jìn)一步探索發(fā)現(xiàn)重金屬脅迫下牧草相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)傳導(dǎo)等途徑的調(diào)控及牧草積累特性基因表達(dá)的差異，以期為今后提高牧草在重金屬污染土壤中凈化、修復(fù)作用及牧草食品安全等問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。