李佩玲

(內(nèi)蒙古師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

1 引言

蒙古高原位于北半球中緯度地區(qū)，是歐亞大陸重要的地貌構(gòu)造單元，南北跨度大，東西延伸長(zhǎng)，屬于典型的干旱-半干旱氣候過(guò)渡帶和生態(tài)系統(tǒng)脆弱帶[1]。作為亞洲最重要的生態(tài)屏障，蒙古高原因人地關(guān)系緊張，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重失衡，已引起國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注[2]。蒙古高原是我國(guó)開(kāi)展“一帶一路”國(guó)家發(fā)展及建設(shè)中蒙俄經(jīng)濟(jì)走廊的重要區(qū)域之一，對(duì)于該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保護(hù)是實(shí)現(xiàn)“一帶一路”沿線國(guó)家綠色轉(zhuǎn)型新引擎的關(guān)鍵。在生態(tài)環(huán)境保護(hù)中，森林生態(tài)環(huán)保至關(guān)重要。蒙古高原森林資源豐富，但森林蟲害頻發(fā)，已對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成極大威脅[3]。

雅氏落葉松尺蠖是一種危害落葉松屬的食葉型害蟲，對(duì)近幾年的調(diào)查研究顯示，該蟲目前已成為對(duì)蒙古國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)威脅最大的害蟲之一[4]，自從該害蟲第一次在南西伯利亞被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，已逐漸蔓延至蒙古國(guó)庫(kù)布蘇爾省、后杭愛(ài)省、肯特省以及中央省等地的落葉松林區(qū)，呈現(xiàn)由西北向東南傳播的趨勢(shì)[5]。雅氏落葉松尺蠖幼蟲暴食針葉，使落葉松連續(xù)落葉，最終導(dǎo)致林木死亡。蒙古科學(xué)院的野外調(diào)查顯示，該蟲目前主要分布于杭愛(ài)山和肯特山的落葉松林區(qū)。而肯特山落葉松林區(qū)與我國(guó)大興安嶺林區(qū)最近距離不過(guò)百余公里，害蟲極易通過(guò)木材進(jìn)口、鳥類遷徙等途徑進(jìn)入林區(qū)。且從生物氣候條件來(lái)看，大興安嶺林區(qū)完全具備雅氏落葉松尺蠖的適生條件，入侵風(fēng)險(xiǎn)極大[6]。物種的分布是其生態(tài)位在歷史過(guò)程中復(fù)雜表達(dá)的結(jié)果[7]。森林害蟲的棲息地或分布區(qū)具有特定的生態(tài)條件特征，并與一定的地理空間相關(guān)。影響害蟲分布的因素包括非生物因素，如氣候、土壤條件等；也包括害蟲間的相互作用、害蟲本身的遷移能力、地理區(qū)域的特性及其對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)能力等[8]。生態(tài)位模型能將物種分布相關(guān)聯(lián)的地理空間和生態(tài)空間聯(lián)系起來(lái)，利用物種分布點(diǎn)相關(guān)聯(lián)的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行運(yùn)算來(lái)構(gòu)建模型，將其投射至另一地理空間判斷該物種未知的實(shí)際分布地和潛在分布地，是目前最為有效的物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)方法[9，10]。

隨著雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原針葉林中大范圍的傳播與擴(kuò)散，該害蟲的潛在分布預(yù)測(cè)研究已迫在眉睫。本文對(duì)生態(tài)位模型在森林害蟲潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用進(jìn)行概括討論，擬探索進(jìn)一步開(kāi)展雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)工作的方法。

2 雅氏落葉松尺蠖研究概況

雅氏落葉松尺蠖屬鱗翅目尺蛾科，一年完成一個(gè)世代[11]。幼蟲有正常色和深色兩種形態(tài)，雌成蟲沒(méi)有翅膀，雄性前翅完全棕色被有黑色橫帶。5月底6月初，幼蟲出現(xiàn)并啃食針葉，7月中旬導(dǎo)致林木頂端落葉。幼蟲經(jīng)四次蛻皮后落入土中，7月底化蛹，成蟲通常在9月中出現(xiàn)，一直危害至10月中旬。雌蟲在樹(shù)皮裂縫中產(chǎn)卵，以卵越冬。雅氏落葉松尺蠖喜干燥和大陸性氣候，能使樹(shù)木連續(xù)落葉最終導(dǎo)致林木死亡。其危害特點(diǎn)是以6～7年為一個(gè)周期緩慢增長(zhǎng)，達(dá)到高峰引起大暴發(fā)，暴發(fā)后通常持續(xù)3～4年。雅氏落葉松尺蠖在干旱年份暴發(fā)嚴(yán)重，一般還會(huì)伴有其他森林食葉昆蟲發(fā)生，如古毒蛾、舞毒蛾和枯葉蛾科等。雅氏落葉松尺蠖的天敵包括寄生卵的Telenomusmayri(黑卵蜂屬)，寄生幼蟲的Rhogasrossicus(膜赤目繭蜂科)和普通怯寄蠅等[12]。

自1926年首次在俄羅斯發(fā)現(xiàn)以來(lái)，該蟲呈由西北向東南傳播態(tài)勢(shì)，1975年首次在蒙古國(guó)扎布罕省出現(xiàn)，至2001年害蟲已蔓延到蒙古國(guó)6個(gè)省，北起庫(kù)布蘇爾省睦仁浩特，東至肯特省賓德蘇木肯特河下游。2013～2015年蒙古國(guó)遭受雅氏落葉松尺蠖的面積由7050 hm2激增至98722 hm2[5]。目前，針對(duì)雅氏落葉松尺蠖的多光譜、高光譜遙感監(jiān)測(cè)工作已有成效[13]?；緦?shí)現(xiàn)了利用遙感數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)蟲害早期識(shí)別[14]、嚴(yán)重度判別[15]等。但關(guān)于該蟲在蒙古高原的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)研究目前還鮮有報(bào)道。

3 生態(tài)位模型與物種分布

物種的分布是其生態(tài)位在歷史過(guò)程中復(fù)雜表達(dá)的結(jié)果[16]。生態(tài)位模型能將物種分布相關(guān)聯(lián)的地理空間和生態(tài)空間聯(lián)系起來(lái)，利用物種分布點(diǎn)相關(guān)聯(lián)的環(huán)境參數(shù)進(jìn)行運(yùn)算來(lái)構(gòu)建模型，將其投射至另一地理空間判斷該物種未知的實(shí)際分布地和潛在分布地，是目前最為有效的物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)方法[17]。常用的生態(tài)位模型包括CLIMEX、MaxEnt、BIOCLIM、GARP、ENFA等。CLIMEX 由兩位澳大利亞學(xué)者共同建立，該模型是基于物種的生物學(xué)參數(shù)來(lái)模擬與預(yù)測(cè)潛在分布區(qū)，并將氣候變化對(duì)物種地理分布的影響考慮在內(nèi)，探索氣候變化對(duì)物種地理分布的影響[18]。BIOCLIM于1986年創(chuàng)立，該模型根據(jù)已知的物種地理分布區(qū)或生長(zhǎng)參數(shù)，構(gòu)建出一系列具有生物學(xué)意義并可描述物種分布區(qū)域的氣候參數(shù)，在物種潛在分布預(yù)測(cè)及其對(duì)環(huán)境因子的敏感程度的研究中應(yīng)用較多[19]。GARP是一種基于遺傳算法的生態(tài)位預(yù)測(cè)模型。該模型可使用遺傳算法，借助計(jì)算機(jī)自動(dòng)檢索并選擇關(guān)鍵環(huán)境變量，隨后將選擇出的變量組合映射到研究區(qū)并通過(guò)一定方式進(jìn)行疊加，進(jìn)行物種原始區(qū)域的環(huán)境特征及未知區(qū)域存在的非隨機(jī)關(guān)系分析。從反復(fù)運(yùn)行得到的規(guī)則集模型中選擇最優(yōu)模型，最后將運(yùn)算結(jié)果投影到數(shù)字地圖上，實(shí)現(xiàn)物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[20]。MaxEnt能夠基于有限的已知分布數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)對(duì)未知分布區(qū)域的客觀推斷。其核心思想是在預(yù)測(cè)時(shí)充分分析已知分布信息，而對(duì)未知分布信息不做過(guò)多揣測(cè)，根據(jù)客觀的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下，該模型能夠根據(jù)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的最大熵的可能分布，來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在研究地區(qū)的潛在分布概率[21]。ENFA是基于物種已知分布數(shù)據(jù)和相應(yīng)的環(huán)境變量，通過(guò)物種的分布偏離整個(gè)研究區(qū)域的程度，確定物種的位置，顯示物種的潛在分布模式[22]。

4 生態(tài)位模型在森林害蟲潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)研究中的應(yīng)用

上述的這些生態(tài)位模型在森林蟲害潛在分布預(yù)測(cè)研究中有廣泛應(yīng)用。Antonio等人利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)墨西哥松樹(shù)皮甲蟲的空間分布，研究結(jié)果顯示總體協(xié)議價(jià)值在60%～87%之間，結(jié)果可用于墨西哥松樹(shù)皮甲蟲的監(jiān)測(cè)和管理，并可作為監(jiān)測(cè)相似物種的模型[23]。Lemke等利用GARP和MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測(cè)日本雙棘長(zhǎng)蠹的潛在分布區(qū)?；谏鷳B(tài)位模擬的結(jié)果顯示MaxEnt和GARP模型均顯示日本雙棘長(zhǎng)蠹在日本、韓國(guó)和朝鮮的西南部，以及我國(guó)的中部和東部具有較大的分布可能性。GARP最優(yōu)模型的選取是以最小遺漏率為標(biāo)準(zhǔn)，而MaxEnt在遺漏率和記錄錯(cuò)率之間能夠很好地權(quán)衡[24]。韓陽(yáng)陽(yáng)等利用MaxEnt生態(tài)位模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)，對(duì)松材線蟲在中國(guó)的適生區(qū)范圍進(jìn)行了預(yù)測(cè)研究。結(jié)果表明松材線蟲的潛在分布區(qū)主要位于華東和華南地區(qū)，預(yù)測(cè)模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.987和0.986，達(dá)到了極高的精度[25]。王國(guó)崢等基于GARP、Bioclim、Domain 和MaxEnt模型進(jìn)行的金錢松潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)研究顯示，浙江西北部、安徽南部、湖北南部、湖南北部以及江西北部為金錢松的高度適生區(qū)。GARP預(yù)測(cè)結(jié)果的AUC均值最小，Domain和Bioclim預(yù)測(cè)結(jié)果相比其他模型適生區(qū)范圍較小，MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果比其他模型更為精確(AUC 平均值為0.980)[26]。

5 結(jié)語(yǔ)

雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原中部和東北部的針葉林中已經(jīng)大面積爆發(fā)，對(duì)當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害。生態(tài)位模型可利用物種已知分布點(diǎn)，及其所對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量分析物種的生態(tài)需求，分析物種潛在分布。MaxEnt模型在多個(gè)森林害蟲潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的相關(guān)研究中都有突出表現(xiàn)。其核心思想是在預(yù)測(cè)時(shí)充分考慮已知信息，而對(duì)未知信息不做過(guò)多揣測(cè)，根據(jù)客觀的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下，該模型能夠根據(jù)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的最大熵的可能分布，來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在研究地區(qū)的潛在分布概率。在以后的工作中，將關(guān)注于甄選合適的環(huán)境變量，利用MaxEnt模型開(kāi)展蒙古高原雅氏落葉松尺蠖潛在地理分布預(yù)測(cè)研究，為未來(lái)開(kāi)展有效的蟲害防治工作提供科學(xué)依據(jù)及參考。