黃華南，陳秋芳，陳再文，蔣峻嶠，周訓(xùn)軍，張 琛，張美文

（1. 大通湖區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，湖南 益陽 413207；2. 湖南省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳植?？傉?，湖南 長(zhǎng)沙 410005；3. 大通湖區(qū)河壩鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)中心，湖南 益陽 413207；4. 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

洞庭湖濕地是我國(guó)典型的淡水湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)之一，由于枯水季節(jié)水位下降明顯（水位變幅可達(dá)17 m）[1]，大面積洲灘裸露，洲灘生境棲息著適應(yīng)如此生態(tài)系統(tǒng)的多種動(dòng)植物。受人類活動(dòng)以及生態(tài)環(huán)境變化的影響，這些動(dòng)植物群落在不斷發(fā)生演替。特別是近30 a 來，受長(zhǎng)江流域?qū)嵤┑耐颂镞€湖和三峽工程的影響，部分動(dòng)物植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生著劇烈的變化。據(jù)報(bào)道，以前湖灘生境鼠類群落多樣性較低，以東方田鼠（Microtus fortis）為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群，其他種類只能偶爾可見[2]。而近年來堤內(nèi)各類生境棲息的很多種類，在枯水季節(jié)大量侵入湖灘，并形成穩(wěn)定種群，維持較高密度[3-4]。從2006 年開始，筆者對(duì)大通湖管轄區(qū)外的益陽市舵桿洲設(shè)點(diǎn)長(zhǎng)期定位調(diào)查，為了明確目前洞庭湖湖灘鼠類群落現(xiàn)狀，總結(jié)該區(qū)2006 年以來的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析小獸群落演替動(dòng)向。

1 研究區(qū)域概況

舵桿洲是湖南省益陽市大通湖區(qū)北洲子鎮(zhèn)堤外的湖灘，位于東洞庭湖西岸，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，春夏冷暖氣流交替頻繁，夏、秋季晴熱少雨，秋寒偏早，年平均氣溫為16.4～17. 0℃，無霜期為260～280 d， 年平均降水量為125～1450 mm，年平均濕度為80%。北洲子堤外洲灘（112°45'～112°47'E，29°09'～29°10'N）位于東洞庭湖防洪大堤下，洪水季節(jié)（ 5—10 月） 洲灘全部淹沒，枯水季節(jié)（11 月—次年4 月）露出，此時(shí)水面距堤岸約8 km，出露地面與地平線形成約8°的緩坡，產(chǎn)生了以敞水帶、季節(jié)性淹水帶、滯水低地為主的湖泊濕地景觀。洲灘上分布的主要天然優(yōu)勢(shì)植物種群為荻（Triarrhena sacchariflora）、蘆葦（Phragmites australis）、苔草（Carex sp.）和虉草（Phalaris arundinacea），且隨水位高程增加呈現(xiàn)出明顯的帶狀分布，其分布規(guī)律為虉草→苔草→荻（蘆葦）[5]，較高湖灘有人工種植的楊樹（Populus spp.）。該區(qū)域主要土壤類型為潮土。

2 研究方法

調(diào)查于2006年4月—2020年10月進(jìn)行，每年在1、4、7、10 月調(diào)查，以葵花籽為誘餌，采用鋏日法捕捉小獸。采用大號(hào)鐵板鋏（江西貴溪捕鼠器材廠生產(chǎn)），沿直線放置，每7 m 一鋏，兩行相距150 m 以上，樣區(qū)設(shè)樣線3～4 個(gè)，每個(gè)樣線布放鋏80～100 個(gè)，各樣地布鋏約200～300 個(gè)。先天下午或傍晚布放，次日上午回收。對(duì)捕獲的小獸的體重、體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量，并記錄繁殖狀況。然后對(duì)不同生境內(nèi)小獸的物種組成和數(shù)量進(jìn)行如下統(tǒng)計(jì)分析。

（1）小獸捕獲率（相對(duì)密度）：小型獸類密度以相對(duì)密度表示，即鋏日法的捕獲率（或上鋏率）。小型獸類密度（D）=100W/T。

（2）小獸種類組成：Zi=100Ni/N。

（3）群落多樣性Shannon-Weiner 指數(shù)：

（4）均勻性指數(shù)，采用皮洛的方法，E=H’/lnS。

以上公式中，W 為捕獲動(dòng)物數(shù)（含捕獲的動(dòng)物痕跡，如腳、尾、血、毛等），T 為鋏日數(shù)，S 為物種數(shù)，N 為能識(shí)別種類的樣本總個(gè)體數(shù)，Ni為種i 的個(gè)體數(shù)。

以上所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析均在Excel 和SPSS軟件中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 洞庭湖區(qū)洲灘小型獸類群落調(diào)查結(jié)果

調(diào)查期間洲灘共布放14 851 鋏日，捕獲可以分別種類的樣本2 008 只，另有鼠跡（無法鑒別種類）37 鋏，總捕獲率13.77%。捕獲的種類有東方田鼠（Microtus fortis）、黑線姬鼠（Apodemus agrarius）、褐家鼠（Rattus norvegicus）、巢鼠（Micromys minutus）、臭鼩（Suncus murinus）5 種，其中東方田鼠、黑線姬鼠捕獲率較高，分別為6.21%、6.73%，褐家鼠次之，為0.30%，巢鼠和鼩鼱較低，為0.05%和0.24%（表1）。與以前比，洞庭湖洲灘的小獸種類已豐富了許多。

從小獸組成來看（表2），湖灘生境中黑線姬鼠、東方田鼠和褐家鼠比例較高，分別占49.75%、45.92%和2.19%，根據(jù)目前的調(diào)查結(jié)果，黑線姬鼠已成舵桿洲洲灘生境的第一優(yōu)勢(shì)物種。在東方田鼠種群數(shù)量較低的年份，洲灘黑線姬鼠組成達(dá)到90%以上。

3.2 堤內(nèi)農(nóng)田小型獸類群落調(diào)查結(jié)果

表1 舵桿洲洲灘小獸的捕獲數(shù)量和捕獲率

為了比較洲灘與農(nóng)田小獸群落，從2012 開始，每年7 月在湖灘調(diào)查樣點(diǎn)對(duì)應(yīng)的垸內(nèi)農(nóng)田進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查結(jié)果見表3。共布放2 284 夾日，總體捕獲率為10.03%，捕獲種類與湖灘生境一致，即東方田鼠、黑線姬鼠、褐家鼠、巢鼠、臭鼩5 種。黑線姬鼠捕獲率最高，為9.15%，其他種類的捕獲率均較低。

表2 舵桿洲洲灘小獸的種類組成 （%）

從表4 可以看出，黑線姬鼠占到92.48%，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種類，其次為東方田鼠，為5.75%，其他種類的組成均較低。

3.3 洲灘與農(nóng)田小獸群落多樣性分析

由表5 可知，2 種生境中捕獲的小獸種類數(shù)一致，均為5 種，類別也完全一樣（表1、表3）。從Shannon-Weiner 指數(shù)、均勻性指數(shù)看，洲灘群落多樣性較高，農(nóng)田優(yōu)勢(shì)種更加突出。

3.4 洲灘東方田鼠、黑線姬鼠種群密度變化

舵桿洲洲灘生境東方田鼠在2006—2007 年間，種群數(shù)量較高，隨后總體呈下降趨勢(shì)，其中，除2012年有個(gè)小高峰外，密度均不高。而黑線姬鼠總體呈上升趨勢(shì)（圖1）。但在對(duì)應(yīng)大堤的垸內(nèi)農(nóng)田，東方田鼠總體密度不高，黑線姬鼠呈現(xiàn)出數(shù)量大幅波動(dòng)的狀況（圖2）。

表3 農(nóng)田小獸的捕獲數(shù)量和捕獲率

表4 農(nóng)田小獸的種類組成 （%）

表5 不同生境下小型獸類群落的多樣性特征

4 討 論

歷史上，洞庭湖洲灘以東方田鼠為主要暴發(fā)危害的種群，其他種類在洲灘基本都是零星捕獲，現(xiàn)有的報(bào)道已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，因三峽水庫蓄水對(duì)長(zhǎng)江水流量的調(diào)節(jié)，導(dǎo)致以黑線姬鼠為主的其他種類大量滲入洲灘[2-3]。筆者的研究結(jié)論中其趨勢(shì)基本也如此。同時(shí)，洲灘捕獲種類與農(nóng)田生境完全一致，說明三峽大壩修建后，農(nóng)田生境的一些種類如黑線姬鼠、褐家鼠在洲灘地大量捕獲應(yīng)該不是偶然現(xiàn)象。

圖1 湖灘生境2006—2020 年黑線姬鼠與東方田鼠的數(shù)量變化

從種群數(shù)量看，黑線姬鼠在湖灘生境中比較穩(wěn)定，且維持較高水平，但相鄰農(nóng)田生境的種群數(shù)量波動(dòng)較大，應(yīng)該是與農(nóng)田生境中人類活動(dòng)干擾有關(guān)，如頻繁的農(nóng)事活動(dòng)、特別是人為滅鼠等[6-7]。而東方田鼠主要還是棲息在洲灘生境，洲灘密度相對(duì)較高，進(jìn)入農(nóng)田是由于汛期漲水湖灘被淹沒所致。但湖灘東方田鼠種群數(shù)量整體呈下降趨勢(shì)，是否與黑線姬鼠進(jìn)入湖灘后種群間的相互競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究。

圖2 農(nóng)田生境2012—2020 年黑線姬鼠與東方田鼠的數(shù)量變化

雖然目前已基本了解東方田鼠種群動(dòng)態(tài)，對(duì)農(nóng)作區(qū)的黑線姬鼠和褐家鼠種群動(dòng)態(tài)也已有較深入地研 究[8]，可以根據(jù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和種群發(fā)展規(guī)律對(duì)其種群數(shù)量趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)。然而對(duì)于目前黑線姬鼠和東方田鼠共存于洲灘生境現(xiàn)象產(chǎn)生的具體原因缺乏充分了解。因此，有必要進(jìn)一步深入研究，掌握它們的種群發(fā)展動(dòng)向，以便控制其種群數(shù)量。