陳甲瑞，王小蘭

（1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000；2. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000）

植物與環(huán)境相互關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一，而高寒山地生態(tài)系統(tǒng)較其他生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更加明顯，受海拔梯度變化，山地小氣侯溫度、濕度和土壤養(yǎng)分等環(huán)境異質(zhì)性極大地影響著植物的生長發(fā)育。樹木的生產(chǎn)力取決于樹冠結(jié)構(gòu)[1]，其中冠幅和冠高率是描述樹冠結(jié)構(gòu)的2 個(gè)重要因子。同時(shí)樹高作為植物獲取光資源最重要的構(gòu)型補(bǔ)償方式[2]，與胸徑、冠幅一起綜合反映了植物的光合同化能力[3]。當(dāng)植物受到外界環(huán)境壓力時(shí)，通過自身調(diào)節(jié)以維持種群的穩(wěn)定性，在主要功能性狀間產(chǎn)生異速生長，從而表現(xiàn)出植物表型可塑性[4-5]。植物為使自身在生存競(jìng)爭(zhēng)和對(duì)抗環(huán)境壓力中良好發(fā)育，通過改變光合作用產(chǎn)物在株高、冠幅、胸徑、林分密度等主要元素間的平衡性分配[6]，充分發(fā)揮自我調(diào)節(jié)功能，這體現(xiàn)了植物在生存過程中逐漸適應(yīng)氣候變化的資源配置策略。因此，研究不同環(huán)境變化下，植物的主要功能性狀——株高、冠幅、胸徑隨環(huán)境變換而產(chǎn)生的異速生長規(guī)律以及其內(nèi)在原因，對(duì)于深入了解植物在逆境環(huán)境中的自我調(diào)節(jié)機(jī)制具有重要意義。

傳統(tǒng)森林經(jīng)營沒有明確把單株生長量及木材質(zhì)量納入到經(jīng)營體系中，隨著森林經(jīng)營管理的發(fā)展，在森林經(jīng)營管理中，往往根據(jù)冠幅直徑與胸徑模型來確定目標(biāo)樹間伐的密度，從而快速準(zhǔn)確預(yù)測(cè)單位面積目標(biāo)樹的密度、數(shù)量等[6]。根據(jù)樹高與胸徑的模型來確定林分生長的健康狀況，進(jìn)而評(píng)估林分是否需要通過人為干擾降低競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、釋放生長空間，這就是最常見的森林撫育間伐[7]。研究表明，冠幅的大小、結(jié)構(gòu)直接與樹木活力、光能利用率等密切相關(guān)，并且胸徑與冠幅直接呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性[8]，胸徑和樹高對(duì)冠幅性狀在總體上存在正向作用[9]。

高山松（Pinus densata）是中國西南高山地區(qū)的特有樹種，在云南的西北部、四川西部一直到青藏高原東南地區(qū)都有大面積分布。同時(shí)，該樹種也是藏東南地區(qū)的主要建群樹種，是當(dāng)?shù)刂匾乃春B(yǎng)林和水土保持林。從垂直分布來看，該樹種在西藏主要分布在海拔2 600～3 500 m 的山坡、河谷的陽坡地帶，形成大面積純林；從水平分布上來看，該樹種主要分布在西藏的波密、林芝、米林、左貢、芒康、朗縣和工布江達(dá)一帶，總面積約21 萬hm2，總蓄積量約為 5 800 萬m3[10]。

針對(duì)不同林木株高、胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系，國內(nèi)很多學(xué)者以側(cè)柏[11]、杉木[12]、檫木[13]、沙地樟子松[14]等為對(duì)象開展了一系列研究。這些研究為探明當(dāng)?shù)啬康臉浞N的群落保護(hù)功能和生態(tài)適應(yīng)性提供了非常重要的依據(jù)。因此，筆者以藏東南高山松天然次生林主要分布區(qū)為研究區(qū)域，從不同海拔引起環(huán)境變化角度來探討高山松林株高與冠幅、株高與胸徑之間所存在的異速生長關(guān)系，進(jìn)而為探索高山松林主要功能性狀生長關(guān)系隨海拔變化的機(jī)制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于藏東南林芝地區(qū)，是高山松在西藏的主要分布區(qū)，地處岡底斯山脈與念青唐古拉山脈交匯地帶，以高山峽谷地貌為主，氣候、土壤、植被分布隨海拔高度不同而具有明顯的垂直地帶性。林地面積216.4 萬hm2，其中針葉林占84%，高山松林為當(dāng)?shù)氐囊环N優(yōu)勢(shì)種群[15]。受印度洋西南季風(fēng)以及高山峽谷地形的影響，該地區(qū)屬于高原半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，降水主要集中在每年6—8 月；年均降水量自東南向西北逐漸減少，年平均氣溫8.4～12℃，全年無霜期150 d 以上[16]。森林資源豐富，垂直變化規(guī)律明顯。

1.2 試驗(yàn)方法

在藏東南林芝地區(qū)高山松天然林的主要分布區(qū)內(nèi)沿海拔梯度設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。以海拔2 500 m 為基點(diǎn)，自下而上分2 500～2 800、2 800～3 100、3 100～3 400 m共3 個(gè)海拔梯度設(shè)置調(diào)查樣地。根據(jù)高山松實(shí)際分布情況，在2 500～2 800 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置9 個(gè)調(diào)查樣地；在2 800～3 100 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置27 個(gè)調(diào)查樣地；在3 100～3 400 m 海拔梯度內(nèi)設(shè)置20 個(gè)調(diào)查樣地；共設(shè)置56 個(gè)20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)樣地。在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)對(duì)樹高（H）≥2 m 的所有林木按樹種進(jìn)行每木調(diào)查。同時(shí)記錄每個(gè)樹種種名、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅和冠高等。用瑞典進(jìn)口Vertex 超聲波測(cè)高儀測(cè)量樹高，精確到0.1 m。用胸徑卡尺測(cè)定林木胸徑，精確到0.1 cm。用Fluke 424D 激光測(cè)距儀分別按照東、南、西、北的方向測(cè)量高山松的寬度，計(jì)算高山松南北冠幅和東西冠幅以及偏冠率，求得平均值即為冠徑大小。同時(shí)，記錄各個(gè)樣地的環(huán)境因子，包括經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向等。不同海拔段林分的基本特征見表1。

表1 不同海拔段高山松林分特征

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件，利用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估（standardized major axis estimation，SMA）的方法分析[17]，將56個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地按照3個(gè)海拔梯度整理，并對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)高山松的株高、胸徑和冠幅的平均值進(jìn)行以10 為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使之符合正態(tài)分布。然后再進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，繪制樹高與胸徑、樹高與冠幅的散點(diǎn)圖。對(duì)株高與冠幅、株高與胸徑之間關(guān)系的研究，均采用y=axb線性回歸方程轉(zhuǎn)換成lgy=lga+blgx 方程進(jìn)行分析，其中，x 和y 表示2 個(gè)特征參數(shù)，a 為性狀關(guān)系的截距，b 為斜率[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 高山松株高、胸徑、冠幅與海拔梯度的關(guān)系

由圖1 可知，高山松株高、冠幅、胸徑的大小隨著海拔梯度的上升，呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即樹高、胸徑、冠幅隨著海拔的升高呈先降低后升高的趨勢(shì)，株高、胸徑與冠幅都在海拔2 800～3 100 m 梯度范圍內(nèi)呈現(xiàn)出最低值，并且除了樹高之外，胸徑、冠幅在不同海拔梯度的差異顯著（P ＜0.05）。

2.2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關(guān)系

由圖2 可以看出，在不同海拔梯度下，高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，R 值均大于0.85；且隨著海拔的升高，株高-胸徑的異速斜率逐漸加大，且在2 800～3 100 m 與3 100～3 400 m 梯度下均高于1；但3 個(gè)海拔梯度的株高-胸徑異速斜率差異不顯著（P ＞0.05）。

2.3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關(guān)系

由圖3 可知，在各海拔梯度，高山松株高與冠幅均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（對(duì)任一梯度均是P ＜0.05），異速生長斜率表現(xiàn)為隨海拔的升高顯著升高，并逐漸接近1（P ＜0.05）。這表明高山松冠幅生長速率隨海拔升高而增大，并逐漸接近株高生長速率。

圖1 不同海拔高山松的株高、冠幅與胸徑

圖2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關(guān)系

圖3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關(guān)系

3 討論與結(jié)論

植物自身形態(tài)的可塑性是其對(duì)不同環(huán)境逐漸適應(yīng)的重要特征，它通過改變自身的結(jié)構(gòu)和功能把水分、養(yǎng)分等資源分配到最需要的組織器官，從而最大的提高自身的競(jìng)爭(zhēng)力[18]。異速生長就是生物體不同性狀面對(duì)外界環(huán)境脅迫時(shí)所采取的自我調(diào)整[11]。山地的海拔梯度包含溫度、濕度、光照、氣壓等諸多環(huán)境因子。這些環(huán)境因子隨海拔的增減而呈規(guī)律性的變化，進(jìn)而影響群落環(huán)境和植物的生存條件。隨著海拔的升高，氣溫下降，降水增加，大氣壓及CO2分壓降低，光強(qiáng)增加[19]，從而使樹木生長在海拔梯度上呈現(xiàn)出垂直變化規(guī)律[20]。這種現(xiàn)象在藏東南地區(qū)尤為明顯，在全球氣候變化影響下，藏東南山地植被生長受氣候變化影響更加顯著。因此探討在不同海拔梯度下，高山松林樹高與胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系，將對(duì)指導(dǎo)當(dāng)?shù)馗呱剿闪值纳L經(jīng)營提供重要的依據(jù)。

不同海拔梯度下，高山松株高、胸徑、冠幅呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即株高、胸徑、冠幅隨海拔高度的增加量先下降后上升，在2 800～3 100 m 的海拔段都呈現(xiàn)出最低值。這與當(dāng)?shù)氐匦?、氣候密切相關(guān)，海拔2 800 m 以下和海拔3 100 m 以上高山峽谷，河流縱橫，而在海拔2 800～3 100 m 之間形成了一定的沖積河谷地帶，這些地帶成為藏東南地區(qū)人類活動(dòng)的主要聚居區(qū)。當(dāng)?shù)匕傩諏?duì)高山松的采伐、利用直接影響了高山松的生長，進(jìn)而導(dǎo)致這一海拔段高山松的株高、胸徑、冠幅呈現(xiàn)最低值。

胸徑和株高對(duì)冠幅具有顯著的正向作用，隨著林分的生長發(fā)育，這種正向作用逐漸增強(qiáng)。在2 500～3 400 m 的海拔高度間高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這說明高山松為滿足植株對(duì)水分的需求，冠幅與胸徑表現(xiàn)為同速生長關(guān)系。研究區(qū)域?qū)儆诟吆０蔚年柶?，溫度較高、空氣干燥、大氣壓低，導(dǎo)致蒸騰速率較高[11]，因此該區(qū)域內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)作用較為激烈，使高山松將更多的同化產(chǎn)物投入到與植物水分、養(yǎng)分輸導(dǎo)有關(guān)的系統(tǒng)構(gòu)建方面。而隨著海拔升高，高山松株高生長相對(duì)減緩，胸徑生長逐漸增大，也說明了這一問題。

冠幅的大小決定林木與外界自然資源的接觸面積。藏東南地區(qū)海拔梯度的變化導(dǎo)致的環(huán)境因子垂直分異，使得植被特征發(fā)生垂直梯度上的變化。從株高與冠幅的異速生長關(guān)系發(fā)現(xiàn)，高山松株高與冠幅均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且冠幅生長速率隨海拔升高而加快，并逐漸接近株高生長速率，不同海拔梯度間株高與冠幅的異速生長差異顯著。冠幅的生長隨著海拔的升高逐漸增大，主要原因是隨海拔增加，冠幅的生長逐漸增加，形成了主體較小，但是枝葉卻較為發(fā)達(dá)繁茂的高山松群落，進(jìn)而提高同化能力，增強(qiáng)植物自身高海拔生存環(huán)境的能力。

基于藏東南地區(qū)林芝、波密、米林的56 個(gè)樣地高山松的實(shí)測(cè)株高、胸徑、冠幅數(shù)據(jù)，用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估的方法對(duì)高山松林分株高、胸徑、冠幅等指標(biāo)進(jìn)行分析。研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)高山松株高、胸徑和冠幅的生長以及株高與胸徑、冠幅的異速生長關(guān)系均有顯著影響；在不同海拔生境中，高山松的形態(tài)功能具有不同的變化，在水分、養(yǎng)分狀況有利的生境中，高山松具有較大的株高，這可以使其充分利用資源進(jìn)行光合作用，積累更多的營養(yǎng)促進(jìn)自身生長；在高山地區(qū)，面對(duì)缺水、低溫等不利的生存環(huán)境，高山松形成較大的冠幅和胸徑，便于增大光合作用面積進(jìn)而增加營養(yǎng)的積累和分配，提高其對(duì)逆境的適應(yīng)能力。