楊崇慶 ?？饲? 穆蘭海 杜燕萍 張久盤 李耀棟 張曉娟

（1寧夏農(nóng)林科學院固原分院，756000，寧夏固原；2寧夏旱作農(nóng)業(yè)工程技術研究中心，756000，寧夏固原）

蕎麥原產(chǎn)于我國，目前在世界范圍內(nèi)都有廣泛種植，是偏遠地區(qū)一種重要的經(jīng)濟作物[1-3]。隨著人們生活水平的提高和科學膳食觀念的普及，蕎麥的需求量持續(xù)上升[4]。目前，國內(nèi)外蕎麥生產(chǎn)普遍存在生產(chǎn)條件差、管理粗放、機械化程度低、品種改良難和改良手段落后等問題。面對機械化、輕簡化栽培的發(fā)展趨勢和優(yōu)質(zhì)、多樣化的市場需求，對蕎麥品種的要求越來越高，而蕎麥品種的選育起步較晚，顯著落后于其他作物，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆、高效和機械化生產(chǎn)等方面有大量的工作要做[5]。蕎麥育種手段主要以系選和集團選育為主，雜交等育種手段在部分國家較多應用[6]，蕎麥育種手段的落后有其自身特性的原因，但更多的是由于基礎研究薄弱。加強基礎研究，在此基礎上通過借鑒主糧作物成熟的育種手段及引入日益成熟的生物技術育種方法，能夠加快蕎麥品種的選育，也為蕎麥產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展提供動力和保障。

1 世界蕎麥生產(chǎn)、貿(mào)易現(xiàn)狀及趨勢

1.1 世界蕎麥生產(chǎn)

據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)[7]（圖1a），蕎麥種植面積較大的國家主要包括中國、俄羅斯、烏克蘭、哈薩克斯坦、美國、波蘭、日本、法國和立陶宛等，主要分布于歐洲、亞洲以及引入較晚的部分美洲國家，中國和俄羅斯種植面積最大。2015年以來，中國蕎麥種植面積迅速擴大，近年維持在120萬hm2以上。2010年以來，俄羅斯蕎麥種植面積也逐漸增加，年均100萬hm2左右。

各國蕎麥產(chǎn)量及變化趨勢（圖1b）基本與種植面積一致，但單產(chǎn)水平差異明顯（圖1c）。中國蕎麥近年單產(chǎn)維持在850kg/hm2左右，略低于俄羅斯（950kg/hm2），僅約是法國的1/4、捷克和吉爾吉斯斯坦的1/3、不丹的1/2。捷克、吉爾吉斯斯坦、不丹、巴西、波蘭、烏克蘭、斯洛伐克和尼泊爾等單產(chǎn)較高的國家蕎麥單產(chǎn)穩(wěn)步提高[3]，而中國和俄羅斯僅分別增加了約7%和5%。

圖1 中國及部分國家2009-2018年蕎麥種植面積、產(chǎn)量及單位面積產(chǎn)量Fig.1 Buckwheat planting area, yield and yield per unit area in 2009-2018 in China and some countries

1.2 世界蕎麥貿(mào)易

世界上蕎麥的主要進口國包括日本、巴布亞新幾內(nèi)亞、西班牙、立陶宛、意大利、波蘭、法國、美國及荷蘭等（圖2a）。出口國主要包括中國、俄羅斯、美國、立陶宛、波蘭、拉脫維亞、加拿大、哈薩克斯坦、印度和坦桑尼亞（圖2b）。我國是蕎麥生產(chǎn)大國，也是出口大國，近年來，世界蕎麥需求呈上升趨勢，加之蕎麥產(chǎn)業(yè)屬于勞動密集型產(chǎn)業(yè)，國際蕎麥價格遠高于國內(nèi)，這使得我國蕎麥產(chǎn)品更具有國際競爭優(yōu)勢和發(fā)展?jié)摿8]。

圖2 2008-2017年中國及部分國家蕎麥進口量和出口量Fig.2 Buckwheat import and export amount of China and some countries in 2008-2017

2 蕎麥生產(chǎn)面臨問題及品種改良方向

2.1 我國蕎麥生產(chǎn)面臨問題及品種改良方向

蕎麥在許多國家都被視為一種填閑補缺、救災備荒的小宗糧食作物而不受重視，在我國也不例外。研究基礎薄弱和蕎麥自身生產(chǎn)特性導致目前我國蕎麥生產(chǎn)面臨生產(chǎn)條件差、管理粗放、產(chǎn)量低、不適宜機械化生產(chǎn)和品種改良難等問題[9]。蕎麥生產(chǎn)因自身的生產(chǎn)特性、功能定位和科研基礎與其他作物不同，有待解決的具體問題也不盡相同，但從品種改良的角度來看，作物高效、廣適、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的育種目標對蕎麥無論是當前還是未來很長一段時期都具有現(xiàn)實的指導意義。

2.1.1 選育廣適、高效品種以應對復雜多變的生產(chǎn)條件 由圖3a可以看出，隨著生產(chǎn)能力以及主糧種植效益的提升，我國蕎麥的種植面積從1961年250萬hm2左右，到2014年蕎麥種植面積下降至70萬hm2左右，近幾年種植面積才有所恢復。目前我國蕎麥主要分布在內(nèi)蒙古、陜西、山西、甘肅、寧夏、四川、云南、貴州和西藏等西部土壤貧瘠及生產(chǎn)條件較差的高山丘陵地區(qū)，根據(jù)我國的糧食生產(chǎn)政策及蕎麥自身的生產(chǎn)特性，今后蕎麥的生產(chǎn)可能仍然分布在這些區(qū)域。因此，高效既是當前農(nóng)業(yè)發(fā)展的方向和當前主糧品種選育的主導目標[10]，也是蕎麥應對嚴酷生產(chǎn)條件和功能性產(chǎn)品開發(fā)的出路[11-13]，是未來品種改良中的必然選擇和迫切需求。

我國蕎麥主要分布于西部的高寒山區(qū)或丘陵地區(qū)，這些地區(qū)地緣遼闊、地形復雜，地勢高差懸殊。蕎麥產(chǎn)量在區(qū)域、年際之間波動很大，嚴重制約蕎麥產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，這其中有生產(chǎn)布局不合理的因素存在[14]，但鑒于目前我國蕎麥生產(chǎn)的條件，完全適宜蕎麥生產(chǎn)的地區(qū)有限，且隨著蕎麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，種植區(qū)域勢必向次適宜區(qū)和不適宜區(qū)擴展。蕎麥產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和新品種推廣應用都要求在同一地區(qū)蕎麥的產(chǎn)量和品質(zhì)具有較高的穩(wěn)定性，這也就要求蕎麥品種必須要有很強的適應性。目前，品種的豐產(chǎn)性常作為推薦國家鑒定苦蕎品種的依據(jù)而忽略其穩(wěn)產(chǎn)性和適應性[15]。彭國照等[14]通過區(qū)域生產(chǎn)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)四川涼山州春苦蕎種植的海拔界限在1500～3500m，而華勁松[16]通過在涼山地區(qū)海拔1798～2565m且地勢平坦、肥力中等偏上且光照充足的試驗點對區(qū)域試驗的8個品種進行穩(wěn)定性分析，只得到了兩個高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種。

2.1.2 改良品質(zhì)以滿足不斷提高的消費需求 蕎麥作為一種小宗糧食作物所肩負的產(chǎn)量壓力較小，而作為一種藥用的食物資源其功能性物質(zhì)黃酮含量的提升是其品質(zhì)改良的重要方向。目前的研究主要集中于黃酮的藥用保健功能和提取工藝，而通過育種技術提高蕎麥黃酮生產(chǎn)能力的報道較少。史興海等[17]測定52份苦蕎資源的黃酮含量，結(jié)果表明：52份苦蕎黃酮含量平均為1.98%，變幅0.96%～3.05%，已審定品種中九江苦蕎黃酮含量（2.55%）最高，而高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)苦蕎品種西蕎3號和西農(nóng)9940黃酮含量分別為2.74%和2.32%，章潔瓊等[18]的研究也表明不同品種的蕎麥功能性成分含量差異較大，因此蕎麥黃酮含量及其他品質(zhì)性狀可通過品種改良實現(xiàn)且提升空間很大。

2.1.3 提高產(chǎn)量和種植效益 中國蕎麥單產(chǎn)水平較低，2010年僅為1.0t/hm2，而法國高達3.4t/hm2。從近幾十年的發(fā)展過程來看，20世紀60年代初法國蕎麥單產(chǎn)與我國相近，經(jīng)過60年發(fā)展法國蕎麥單產(chǎn)提高了近3倍。與其他糧食作物相比，我國60年來水稻總產(chǎn)量提高了4倍，小麥提高了近10倍（圖3b），同為雜糧的谷子單產(chǎn)也提高了近2.5倍（圖3c）。雖然高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)苦蕎（如西蕎3號和西農(nóng)9940）的產(chǎn)量達到了2200kg/hm2，遠高于我國當前蕎麥850kg/hm2的平均生產(chǎn)水平，但仍遠低于法國等國家。

圖3 1960年以來我國蕎麥、小麥、水稻及谷子的種植面積、產(chǎn)量和單產(chǎn)Fig.3 Planting area, total output and yield per unit area of buckwheat, wheat, rice and millet in China since 1960

2.2 國外蕎麥生產(chǎn)面臨的問題及品種改良方向

2.2.1 國外蕎麥生產(chǎn)面臨的問題 世界各國因生產(chǎn)條件、科研水平、消費習慣和經(jīng)濟發(fā)展水平等的差異，在蕎麥生產(chǎn)中面臨的問題也不同，未來發(fā)展的側(cè)重點也存在差異[1-3]。過去50年來，全球蕎麥種植面積有所減少或停滯，與主要谷物相比蕎麥面積和產(chǎn)量的持續(xù)下降（圖3和圖4）可能主要歸因于缺乏精細的栽培管理和有力的品種改良[2]。目前，大部分蕎麥生產(chǎn)國蕎麥種植的區(qū)域都是生產(chǎn)條件較差的高山丘陵地區(qū)，這些地區(qū)經(jīng)濟不發(fā)達，生產(chǎn)投入的能力較小或者不受重視，導致蕎麥生產(chǎn)管理粗放，生產(chǎn)能力低。例如在尼泊爾，蕎麥較多分布在偏遠山區(qū)，農(nóng)民則普遍喜歡低投入、高產(chǎn)、耐逆、少需照料、適應性強、養(yǎng)分平衡和市場價格好的作物品種[3]；在印度，蕎麥主要分布于山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的偏遠地區(qū)，是小規(guī)模和邊際農(nóng)民主要的生計作物[19]；在烏克蘭，蕎麥則被視為貧民食品[1]。在重視程度較高的國家，蕎麥生產(chǎn)得到了較好的發(fā)展，例如加拿大，蕎麥種植歷史較短且起步晚，然而近年來已成為最主要的蕎麥出口國之一，其快速發(fā)展得益于完善的基礎設施及完整的科研體系和管理制度[6]。另一方面，蕎麥品種改良落后于主要作物，不能滿足當前生產(chǎn)需要，籽粒產(chǎn)量低和經(jīng)濟效益差導致蕎麥種植面積被主糧壓縮[1-2，19]，由于適應性差，對霜凍、高溫和干旱等敏感，不適宜機械化收獲，落粒、倒伏和熟期不一致等都是限制世界蕎麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。

圖4 1961-2018年歐美(A)及亞洲(B)蕎麥主要生產(chǎn)國蕎麥種植面積（Ⅰ）、產(chǎn)量（Ⅱ）和單位面積產(chǎn)量（Ⅲ）Fig.4 Buckwheat planting area (Ⅰ), production (Ⅱ) and yield per unit area (Ⅲ) of main buckwheat producing countries in Europe, America (A) and Asia (B) in 1961-2018

2.2.2 國外蕎麥品種改良方向 不同國家的生產(chǎn)條件和利用方式不同，品種改良的方向也不同。加拿大地勢平坦，生產(chǎn)條件較好，能實現(xiàn)單一品種的大面積推廣應用，緯度較高易受凍害，且產(chǎn)品以出口為主，所以其蕎麥改良的目標是耐冷性、熟期和株型等適宜機械化生產(chǎn)的性狀，此外重點改良種子容重、淀粉功能和口感口味等品質(zhì)性狀以滿足不同國家的消費需求[6]。由圖4-A-Ⅰ和4-B-Ⅰ可以看出，歐美國家蕎麥單產(chǎn)穩(wěn)步增加，而亞洲各國止步不前，甚至降低，例如，日本作為蕎麥的主要消費和生產(chǎn)國當前蕎麥產(chǎn)量不能滿足需求，其每年分別消耗和生產(chǎn)15萬t和3萬t蕎麥，受主糧生產(chǎn)、經(jīng)濟發(fā)展和外國蕎麥進口的影響，種植面積迅速增加但單位面積產(chǎn)量卻在下降，而用來提高產(chǎn)量的卻多是地方品種[1]，因此，高產(chǎn)仍是亞洲和非洲國家蕎麥新品種選育的首要指標?？傮w來看，高品質(zhì)、低過敏和抗凍等性狀的改良是生產(chǎn)條件較好的歐美等國家蕎麥品種選育的主要方向，高產(chǎn)和廣適性則是生產(chǎn)條件較差、研究基礎薄弱的亞非等國蕎麥品種選育的主要指標[20]，適于機械化、輕簡化栽培和對化肥農(nóng)藥依賴度低的品種選育是各國蕎麥品種改良的共同目標[2]。

3 蕎麥育種技術現(xiàn)狀及發(fā)展方向

我國蕎麥育種起步較晚，20世紀80年代才開始蕎麥的選擇育種。蕎麥品種選育初期選育技術以混選、引種、集團選育和誘變等為主，而集團選育技術很快被淘汰，2000年后引種技術也不再出現(xiàn)，品種選育以系選、誘變和混選為主，雜交育種技術開始應用（圖5）[21]。系選和混選都歸類于選擇育種，選擇育種是一種在自然群體或天然異交群體中選擇優(yōu)良變異，經(jīng)后代篩選和鑒定而得到新品種的育種技術，在其他作物中混合選育與系統(tǒng)選擇相比會較早被淘汰，但由于甜蕎有自交不親和的特性，因此其品種選育仍普遍采用混合選擇的手段，選擇育種是育種初級階段最常用的方法，也是目前世界各國常用的方法[3，5，22]，即蕎麥育種工作還處在初級階段。誘變育種分為物理誘變和化學誘變，可以產(chǎn)生新的遺傳變異，方法簡單有效，在蕎麥品種選育中也有較多應用。俄羅斯通過利用誘變得到的控制蕎麥確定生長習性的隱性等位基因（det），使俄羅斯蕎麥平均產(chǎn)量翻了一番[23]。多倍體育種在蕎麥品種選育中也曾被應用，也有關于蕎麥多倍體育種的研究，并成功選育出四倍體品種[24]，日本也選育出了具有抗倒伏性和籽粒大等特性的2個四倍體蕎麥品種[25]，我國的楊敬東等[26]也利用染色體加倍技術選育出了數(shù)個蕎麥新品種，但是由于所選育品種結(jié)實率低且皮殼增厚等問題影響了蕎麥改良的效果，所選品種未得到很好地應用，近年來該技術也不再應用。

圖5 2000-2015年我國（a）及1985-2015年?。▍^(qū)）（b）審（鑒、認）定蕎麥品種選育方式Fig.5 Breeding methods of buckwheat varieties approved by the state from 2000 to 2015 (a)and provincial level from 1985 to 2015 (b)

雜交育種技術作為目前主要糧食作物的主要育種技術，已開始應用于蕎麥品種選育，但尚處于起步階段，然而相比于當前選擇、引種和誘變的育種方式，雜交育種技術作為一種更為高效快捷的育種手段，是蕎麥未來一段時間育種技術的重要發(fā)展方向。雜交育種分為常規(guī)雜交育種、雜交優(yōu)勢利用和遠緣雜交。常規(guī)雜交育種應用并不普遍，這主要是因為甜蕎屬于異花授粉作物，自交不親和，很難得到純系品種作為親本，而苦蕎花小且自花授粉人工雜交困難。目前，國內(nèi)通過常規(guī)雜交育成的蕎麥品種僅有5個，包括2個甜蕎品種和3個苦蕎品種。日本科學家通過將日本領先品種“Hokkai T8”（父本）與尼泊爾的“f3g-162”（母本）雜交選育得到了一個沒有苦味的苦蕎品種“Manten-Kirari”[27]，Yuji等[28]利用殼薄、無溝槽易脫殼的小米蕎通過雜交技術對苦蕎難脫殼的性狀加以改良。以雜交技術為主并輔以生物學手段已經(jīng)成為加拿大蕎麥品種選育的常態(tài)[6]。雜交優(yōu)勢利用育種是目前玉米和水稻上常見的育種方式，能較高地提升產(chǎn)量，但甜蕎自交不親和，很難得到純系品種，且目前還沒有發(fā)現(xiàn)雄性不育的報道。高立榮利用了蕎麥自交不親和（矮變純系）及自交不親和恢復資源（恢3）雜交，育成了矮稈、抗倒、結(jié)實率高的榆蕎4號雜交種，在陜北蕎麥種植區(qū)比當?shù)貙φ掌贩N增產(chǎn)20%～30%，填補了我國蕎麥雜交種的空白[29]，而Mukasa等[30]利用蕎麥的自交親和基因（Sh），通過純系雜交產(chǎn)生單交雜種（Shs），F(xiàn)1產(chǎn)量提高了10%～15%。蕎麥野生種中具有一些普通蕎麥很少的優(yōu)良變異性狀，如高產(chǎn)、自交親和、抗霜凍和蘆丁含量高等較高經(jīng)濟價值的性狀[31]，因此蕎麥與野生蕎麥的遠緣雜交也將是最具前景品種選育技術之一[1]，Krotov[32]通過苦蕎和金蕎之間的遠緣雜交，得到了新型異源四倍體蕎麥——巨蕎（F.giganteum），Chen等[33]將四倍體苦蕎“大苦1號”與多年生金蕎麥“紅心金蕎”進行雜交，獲得了自交可育、結(jié)實正常、抗性強和植株特征介于雙親之間的蕎麥新品種。自交不親和機理的深入研究和自交親和基因（Sh）的應用，對于蕎麥育種中雜交及其他育種技術的更好利用發(fā)揮著決定性作用。

選擇育種和雜交育種等傳統(tǒng)育種技術更多依賴于育種家的經(jīng)驗，選育過程有很大的不確定性，且育種周期長，難以滿足對品種日益提高的要求。生物技術的快速發(fā)展會加快蕎麥育種技術的更替，例如，Joshi等[2]基于蕎麥基因組學并結(jié)合現(xiàn)代生物技術繪制了蕎麥育種技術路線圖。目前，國內(nèi)外都已獲得蕎麥轉(zhuǎn)基因植株[34-35]，但都屬于試驗性質(zhì)而沒有新蕎麥品種育成。在未來育種工作中轉(zhuǎn)基因技術可作為輔助手段，配合其他技術加快對蕎麥性狀的改良，已經(jīng)開發(fā)出了AFLP和SSR等多種標記[36-37]。基因編輯技術是通過對目標基因進行定點“編輯”從而快速實現(xiàn)相關性狀改良的一種技術，例如CRISPR-Cas9等基因編輯技術無需借助外源遺傳物質(zhì)，即可快捷、精準地培育作物新性狀，目前美國和加拿大等國已有基因編輯的大豆、蘑菇等產(chǎn)品，但還沒有基因編輯在蕎麥上應用的相關報道，也有專家表示近期內(nèi)基因編輯不太可能用于改良高產(chǎn)等復雜性狀[38]。全基因組選擇育種能夠克服分子標記輔助選擇的許多缺點，特別是對復雜性狀的改良十分有效，在蕎麥育種中作為傳統(tǒng)群體選擇手段補充的潛力已經(jīng)得到證實。還有試驗結(jié)果表明，全基因組選擇育種可以通過早期選擇，大大提高營養(yǎng)性狀的選擇效果，對蕎麥的強化育種具有很大的潛力[2，39]。分子設計育種作為新興的育種技術，在挖掘新基因、定向改良目標性狀、創(chuàng)制新種質(zhì)、縮短育種年限和提高選擇準確度等方面具有其他育種方法不可比擬的優(yōu)越性，但其在蕎麥上的應用未見報道，分子設計育種是基于對目標性狀形成的分子機理深入研究基礎上開展的，基于蕎麥當前的研究水平和技術開展所需的平臺，分子設計育種技術短期內(nèi)很難應用到蕎麥育種上，而作為先進的育種技術其在蕎麥上的應用也是必然趨勢。