馬立曉，李婧，鄒智超，蔡岸冬，張愛平，李貴春，杜章留

免耕和秸稈還田對我國土壤碳循環(huán)酶活性影響的薈萃分析

馬立曉1，李婧2，鄒智超2，蔡岸冬1，張愛平1，李貴春1，杜章留2

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點實驗室，北京 100193

【】探討免耕和秸稈還田措施對我國農(nóng)田土壤碳循環(huán)酶活性的影響，為有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和土壤健康提升提供科學(xué)依據(jù)。通過文獻(xiàn)搜集，獲得了目標(biāo)文獻(xiàn)56篇，建立了翻耕清茬（CT，507組）、翻耕+秸稈還田（SR，305組）、免耕（NT，291組）和免耕+秸稈還田（NTS，122組）處理對土壤碳循環(huán)酶（轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶）活性影響的數(shù)據(jù)庫。采用數(shù)據(jù)整合（Meta-analysis）和增強(qiáng)回歸樹（BRT）的分析方法，探討不同管理措施下土壤碳循環(huán)酶活性的差異，并量化氣候特征、土壤特性和種植制度等因子對其影響程度。與CT相比，SR（28.0%）、NT（13.7%）和NTS（23.2%）處理顯著增加（＜0.05）了土壤碳循環(huán)酶活性；SR、NT和NTS處理顯著促進(jìn)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為25.3%、16.2%和22.5%；SR處理對纖維素酶活性的增幅為36.6%。對于低土壤有機(jī)碳（SOC＜10 g·kg-1）而言，SR、NT和NTS處理對轉(zhuǎn)化酶活性增幅分別為26.7%、24.2%和37.9%。在堿性（pH＞7.5）土壤中，SR和NTS處理下轉(zhuǎn)化酶活性分別增加了22.3%和28.7%。對于不同黏粒含量的土壤而言，黏粒含量＜20%的土壤中SR和NT處理下轉(zhuǎn)化酶活性分別提高了21.5%和22.3%；黏粒含量為20%—30%的土壤中SR、NT和NTS處理下轉(zhuǎn)化酶活性增幅分別為26.1%、16.1%和25.3%。干旱指數(shù)較大（2—3.5和＞3.5）時，SR（29.1%和20.5%）、NT（13.4%和17.0%）和NTS（9.0%和36.9%）處理均顯著提高了轉(zhuǎn)化酶活性。對于輪作種植制度而言，SR和NTS處理促進(jìn)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為24.0%和29.4%；而在連作種植制度下，SR處理下轉(zhuǎn)化酶活性提高了29.4%。對于不同試驗?zāi)晗薅裕琋TS處理對轉(zhuǎn)化酶活性的提高幅度表現(xiàn)為：長期（＞10年；39.9%）＞中期（5—10年；31.7%）＞短期（＜5年；17.6%）；短期和中期秸稈還田（SR）均顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為22.0%和27.3%。免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用在SOC含量低（＜10 g·kg-1）、pH呈堿性（＞7.5）、黏粒含量低（＜20%）、干旱指數(shù)高（＞3.5）、輪作和持續(xù)年限長（＞10年）的土壤中較小。BRT分析結(jié)果表明，黏粒含量和土壤pH是影響SR處理對轉(zhuǎn)化酶活性提高的主要因素，而SOC含量和干旱指數(shù)是影響免耕措施（NT和NTS）提高轉(zhuǎn)化酶活性的主要因素。在我國實施免耕和秸稈還田措施，尤其是在SOC和黏粒含量較低或干旱指數(shù)較高的地區(qū)，對于轉(zhuǎn)化酶活性的提高具有重要意義。

免耕；秸稈還田；碳循環(huán)酶；轉(zhuǎn)化酶；薈萃分析；增強(qiáng)回歸樹

0 引言

【研究意義】土壤酶是由微生物、動植物活體分泌及動植物殘體分解釋放于土壤中的一類具有生物催化能力的高分子活性物質(zhì)，能夠參與土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)及各種氧化還原反應(yīng)等生化過程[1-3]。土壤碳循環(huán)酶包括轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶等[3-4]。其中，轉(zhuǎn)化酶是一種能把高分子量糖分子分解為可以被植物和微生物利用的葡萄糖和果糖的酶[5-6]，纖維素酶是一種能把纖維素水解為葡萄糖的酶[1,7]。土壤酶活性對田間管理措施的響應(yīng)較快，可以作為土壤質(zhì)量和健康狀況變化的預(yù)警指標(biāo)[2,8]。因此，研究不同耕作和秸稈還田方式對碳循環(huán)酶活性的影響，對闡釋土壤有機(jī)碳（SOC）周轉(zhuǎn)和生態(tài)服務(wù)功能提升具有重要科學(xué)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】文獻(xiàn)分析表明，耕作措施對土壤酶活性的影響與土壤類型、試驗?zāi)晗?、肥料和秸稈管理、區(qū)域氣候條件等因子均有關(guān)[9-11]。由于我國不同區(qū)域在土壤類型、水肥管理、氣候條件等方面差異較大，不同耕作和秸稈管理對土壤碳循環(huán)酶活性的影響具有較大不確定性[10,12-13]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在區(qū)域或全球尺度下就免耕和秸稈管理如何影響作物產(chǎn)量[14-15]、土壤有機(jī)碳[16-17]、微生物量碳[18-19]、微生物群落結(jié)構(gòu)[20]、土壤物理特性[21]等領(lǐng)域已有相關(guān)報道。這些研究對深入認(rèn)識保護(hù)性農(nóng)業(yè)在應(yīng)對氣候變化、提升土壤質(zhì)量和保障糧食安全等方面提供了有力支撐。但這種氣候智慧型農(nóng)業(yè)措施（climate-smart agriculture）在區(qū)域尺度上如何影響土壤碳循環(huán)酶活性尚缺少系統(tǒng)研究?！颈狙芯壳腥朦c】諸多研究大多基于單個試驗點，相關(guān)結(jié)果依賴于特定的區(qū)域環(huán)境和土壤因子，而對于區(qū)域乃至全國尺度的研究甚少。為整體認(rèn)識免耕和秸稈管理對土壤碳循環(huán)酶活性的影響程度，需在這些相對獨(dú)立研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行大樣本數(shù)據(jù)的綜合分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】利用薈萃分析（meta-analysis）和增強(qiáng)回歸樹（boosted regression tree，BRT）分析方法，探討免耕和秸稈管理措施對我國農(nóng)田土壤碳循環(huán)酶活性的影響，并量化其與氣候、土壤特性、種植制度等因子的關(guān)聯(lián)性，為土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）積累和土壤質(zhì)量提升以應(yīng)對氣候變化提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

該研究選擇Web of Science、中國知網(wǎng)、萬方和百度學(xué)術(shù)等數(shù)據(jù)庫，通過設(shè)置關(guān)鍵詞“免耕（no-tillage，no-till，zero-tillage）”“秸稈還田（straw returning）”“保護(hù)性耕作（conservation tillage）”和“酶活性（enzyme activity）”，檢索截至2019年12月公開發(fā)表的關(guān)于不同耕作和秸稈還田對我國農(nóng)田土壤酶活性的相關(guān)文獻(xiàn)。對檢索文獻(xiàn)進(jìn)行篩選，相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)如下：（1）同一試驗至少包括秸稈還田（SR）、免耕（NT）和免耕+秸稈還田（NTS）中的一個處理為試驗組和常規(guī)翻耕（CT）為對照組；（2）免耕或秸稈還田試驗時間≥1年；（3）采樣層次為表層（0—10 cm、10—20 cm或0—20 cm）；（4）試驗為田間定位試驗。在數(shù)據(jù)搜集過程中，如果數(shù)據(jù)是以圖的形式展示，采用GetData 2.22軟件來獲得。對于初步建立的數(shù)據(jù)集，進(jìn)行敏感性分析，即逐一移除單個效應(yīng)量對其余效應(yīng)量進(jìn)行整合，通過觀察效應(yīng)量、95%置信區(qū)間及異質(zhì)性檢驗等變化情況，剔除異常值。若排除后結(jié)果未發(fā)生大的變化，說明敏感性低，結(jié)果較為穩(wěn)健可信；相反，若排除后得到差別較大甚至截然相反結(jié)論，說明敏感性較高，結(jié)果的穩(wěn)健性較低，在解釋結(jié)果和下結(jié)論時應(yīng)非常慎重。敏感性分析（未列出）結(jié)果表明，從SR、NT和NT數(shù)據(jù)中，移除任何一組樣本對總體平均響應(yīng)比率、95%置信區(qū)間和碳循環(huán)酶活性相對變化顯著性均未產(chǎn)生明顯變化。因此，最終篩選出56篇文獻(xiàn)，包含SR、NT和NTS數(shù)據(jù)分別為305組、291組和122組。數(shù)據(jù)包括4種土壤碳循環(huán)酶，分別為轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶。

將最終獲得的數(shù)據(jù)集分成3個子數(shù)據(jù)庫：（1）僅SR處理對碳循環(huán)酶活性影響的研究；（2）僅NT處理對碳循環(huán)酶活性影響的研究；（3）NTS處理對碳循環(huán)酶活性影響的研究。為更全面了解碳循環(huán)酶活性對免耕和秸稈還田的響應(yīng)，將數(shù)據(jù)集按照SOC含量分為：＜10 g·kg-1、10—20 g·kg-1和＞20 g·kg-1；按照土壤酸堿性分為：pH＜6.5、6.5≤pH≤7.5和pH＞7.5；按照土壤黏粒含量分為：＜20%、20%—30%和＞30%；按照干旱指數(shù)（年蒸發(fā)能力/年降雨量）分為：＜2、2—3.5和＞3.5；按照種植制度分為：連作（水稻、玉米、大豆等）和輪作（小麥—玉米、大豆—玉米和水稻—小麥等）；按照試驗持續(xù)時間分為：＜5年、5—10年和＞10年。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用MetaWin 2.1軟件進(jìn)行薈萃分析[22]。在檢驗影響因子的差異性時，每組數(shù)據(jù)中必須同時包含平均值（Means，）、標(biāo)準(zhǔn)差（Standard deviations，）及樣本數(shù)（Sample sizes，）。若文獻(xiàn)提供的數(shù)據(jù)是標(biāo)準(zhǔn)誤（Standard errors，），可通過公式（1）轉(zhuǎn)換：

式中，是重復(fù)次數(shù)。如果收集的數(shù)據(jù)中缺乏的相關(guān)數(shù)據(jù)，則采用整個數(shù)據(jù)庫的變異系數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換[23]。

統(tǒng)計指標(biāo)采用響應(yīng)比（Response ratios，）表示，并計算其95%的置信區(qū)間（95%）。若納入的各研究結(jié)果無異質(zhì)性，即≥0.1、2＜50%時，采用固定效應(yīng)模型進(jìn)行分析（fixed effect model，F(xiàn)EM），反之則采用隨機(jī)效應(yīng)模型（random effect model，REM）。其中，可通過公式（2）計算：

=t/c（2）

式中，t和c分別代表處理組和對照組的平均值。在分析過程中，需要將自然對數(shù)化，可以通過公式（3）實現(xiàn)[24]：

ln=ln(t/c)=lnt-lnc（3）

進(jìn)行l(wèi)n合并時，需要賦予每個ln的權(quán)重（W，公式（4））：

分類思想是根據(jù)數(shù)學(xué)對象本質(zhì)屬性的相同點與不同點,將其分成幾個不同種類的一種數(shù)學(xué)思想．對較復(fù)雜或非常規(guī)的數(shù)學(xué)問題,需要采取分類討論的解題策略來解決[1]．應(yīng)用分類討論,往往能使復(fù)雜問題簡單化．

=1/（4）

方差（）通過公式（5）計算：

式中，c和t分別是對照和試驗處理的重復(fù)數(shù)，c和t分別是對照和實驗處理的。

計算總體平均響應(yīng)比率（lnRR）以及l(fā)nRR的分別采用公式（6）和公式（7）[25-26]：

從公式（6）和公式（7）中不難看出，效應(yīng)值的標(biāo)準(zhǔn)差越小，分配的權(quán)重越大。運(yùn)用MetaWin 2.1軟件分析出ln的平均值和95%的置信區(qū)間[22]。若置信區(qū)間包含0，則說明處理對土壤碳循環(huán)酶活性無顯著影響；若置信區(qū)間全部大于0，則說明處理顯著增加土壤碳循環(huán)酶活性（＜0.05）；若置信區(qū)間全部小于0，則說明處理顯著降低土壤碳循環(huán)酶活性（＜0.05）。為了更加直觀地反映處理對土壤碳循環(huán)酶活性的影響，運(yùn)用公式（8）計算得到土壤碳循環(huán)酶活性的變化百分?jǐn)?shù)[17]：

=[exp(ln)-1]×100% （8）

式中，為處理條件下相對于常規(guī)耕作條件下土壤碳循環(huán)酶活性的相對變化。

對已建立的數(shù)據(jù)集按照一定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行亞組分析（即SOC濃度、pH、黏粒含量、干旱指數(shù)、種植制度和持續(xù)年限），然后分別對其進(jìn)行Meta-analysis以探究某一特定因素對土壤轉(zhuǎn)化酶活性的影響。若存在異質(zhì)性（＜0.05），采用REM模型，否則選取FEM模型。

為了評估免耕與秸稈還田之間對土壤碳循環(huán)酶的相互影響，運(yùn)用公式（9）計算了免耕與秸稈還田對土壤碳循環(huán)酶的交互效應(yīng)：

=NT+SR-NTS（9）

采用增強(qiáng)回歸樹（Boosted regression tree，BRT）模型分析SOC濃度、土壤pH、黏粒含量、干旱指數(shù)、種植制度和持續(xù)年限6種變量對轉(zhuǎn)化酶活性的相對貢獻(xiàn)，采用以下調(diào)整設(shè)置進(jìn)行生態(tài)建模：學(xué)習(xí)速率=0.01，樹復(fù)雜性=5，袋分?jǐn)?shù)=0.75[27]。采用分析軟件R 3.3.3進(jìn)行BRT分析。利用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 土壤碳循環(huán)酶活性的整體分布

圖1所示，利用Meta軟件分析了305組碳循環(huán)酶活性對SR處理的ln，均值為0.25，主要分布在0.00—0.20；291組土壤碳循環(huán)酶活性對NT處理的ln，均值為0.13，主要分布在0.00—0.25；122組土壤碳循環(huán)酶活性對NTS處理的ln，均值為0.21，主要分布在0.00—0.30。分布檢驗表明SR、NT和NTS處理的ln符合正態(tài)分布（＜0.01），滿足Meta分析的必要條件。表1為本研究數(shù)據(jù)的樣本量描述性統(tǒng)計。

2.2 免耕和秸稈還田對土壤碳循環(huán)酶活性的影響

總體來看，與CT相比，SR、NT和NTS處理均能顯著增加土壤碳循環(huán)酶活性（圖2），且SR（28.0%）和NTS（23.2%）的提高幅度高于NT（13.7%）。其中，SR、NT和NTS措施下轉(zhuǎn)化酶活性分別增加了25.3%、16.2%和22.5%。除了SR（36.6%）顯著增強(qiáng)了纖維素酶活性外，SR、NT和NTS對纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶活性無顯著影響（＞0.05）。

SR：秸稈還田；NT：免耕；NTS：免耕+秸稈還田。下同。M、SE和N分別為平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤和樣本量；曲線為數(shù)據(jù)的高斯分布，P為顯著性檢驗概率水平

表1 樣本量描述性統(tǒng)計

括號中的數(shù)字表示相應(yīng)分組數(shù)據(jù)對的數(shù)量，紅色和黑色分別代表顯著與不顯著。下同

2.3 免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性效應(yīng)的影響因素分析

整體而言，不同分組條件下管理措施對轉(zhuǎn)化酶活性效應(yīng)值ln均存在異質(zhì)性（＜0.05），表2為異質(zhì)性檢驗統(tǒng)計結(jié)果。

表2 異質(zhì)性檢驗統(tǒng)計

隨著SOC濃度增加，SR、NT和NTS較CT處理對轉(zhuǎn)化酶活性提高的幅度基本上呈降低趨勢（圖3-a）。具體而言，在SOC＜10 g·kg-1時，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性的增幅分別為26.7%、24.2%和37.9%；SOC為10—20 g·kg-1時，僅SR措施對轉(zhuǎn)化酶活性增加了22.4%，其他措施無顯著影響；而在SOC＞20 g·kg-1時，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性均無顯著影響（＞0.05）。在酸性（pH＜6.5）土壤條件下，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性均無顯著影響；在中性（6.5≤pH≤7.5）土壤條件下，SR對轉(zhuǎn)化酶活性增加了42.3%；在堿性（pH＞7.5）土壤條件下，SR和NTS顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為22.3%和28.7%（圖3-b）?？紤]到土壤黏粒含量的差異性，在黏粒含量＜20%的土壤上SR和NT措施下轉(zhuǎn)化酶活性分別增加了21.5%和22.3%；黏粒含量在20%—30%的土壤中，SR、NT和NTS均顯著增強(qiáng)轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為26.1%、16.1%和25.3%；而在黏粒含量＞30%的土壤中，上述3種措施對轉(zhuǎn)化酶活性均無顯著影響（圖3-c）。

隨著干旱指數(shù)增大，SR、NT和NTS措施對轉(zhuǎn)化酶活性提高的幅度呈增加趨勢（圖3-d）。在干旱指數(shù)＜2時，上述措施對轉(zhuǎn)化酶活性均無顯著影響。干旱指數(shù)為2—3.5時，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性有顯著促進(jìn)效應(yīng)，增幅分別為29.1%、13.4%和9%。在干旱指數(shù)＞3.5時，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性分別增加了20.5%、17%和36.9%。考慮到不同種植制度，在輪作條件下，SR和NTS顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為24.0%和29.7%；在連作條件下，SR顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅為29.4%（圖3-e）。從試驗持續(xù)時間分析，不論試驗持續(xù)時間長短（＜5年、5—10年或＞10年），NT對轉(zhuǎn)化酶活性無顯著影響。在＜5年和5—10年時間段，SR增強(qiáng)了土壤轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為22.0%和27.3%；在上述3個時間段即＜5年、5—10年和＞10年，NTS措施均顯著促進(jìn)了轉(zhuǎn)化酶活性，增幅分別為17.6%、31.7%和39.9%。另外，隨著試驗時間增加，NTS對轉(zhuǎn)化酶活性的促進(jìn)作用有逐漸增加的趨勢（圖3-f）。

×代表在這個子組中沒有比較。圖4同×Represents no comparison in this subgroup. The same as Fig.4

2.4 免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用

如圖4所示，在不同影響因素分類條件下，免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用不同。整體而言，在SOC含量低（＜10 g·kg-1）、pH呈堿性（＞7.5）、黏粒含量較低（＜20%）、干旱指數(shù)高（＞3.5）、輪作和持續(xù)年限長（＞10年）的土壤中免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用較小。

2.5 各因素對土壤轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率

通過增強(qiáng)回歸樹（BRT）模型分析了土壤因子（SOC濃度、土壤pH和土壤質(zhì)地）、干旱指數(shù)和管理措施（種植制度和持續(xù)年限）對土壤酶活性的相對貢獻(xiàn)率。如圖5-a所示，在SR處理下，黏粒含量對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率達(dá)到37.7%，其余變量對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率分別為：土壤pH（22.8%）＞干旱指數(shù)（17.2%）＞持續(xù)年限（10.4%）＞SOC含量（8.1%）＞種植制度（3.9%）。如圖5-b所示，在NT條件下，干旱指數(shù)和SOC濃度對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率分別為29%和26.3%，其余變量對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率分別為：黏粒含量（16.6%）＞土壤pH（13.0%）＞種植制度（8.0%）＞持續(xù)年限（7.2%）。如圖5-c所示，在NTS條件下，SOC濃度對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率最大（46%），其余變量對轉(zhuǎn)化酶活性的貢獻(xiàn)率分別為：干旱指數(shù)（23.2%）＞土壤pH（9.4%）＞持續(xù)年限（7.6%）＞黏粒含量（7.3%）＞種植制度（6.5%）。

圖4 免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用

3 討論

3.1 免耕和秸稈還田對土壤碳循環(huán)酶活性的影響

薈萃分析結(jié)果表明，免耕和秸稈管理措施均顯著促進(jìn)了土壤碳循環(huán)酶活性，其中SR、NT和NTS提高幅度分別為28.0%、13.7%和23.2%（圖2）。這些數(shù)據(jù)表明，實施免耕和秸稈還田后提高了土壤分解和轉(zhuǎn)化物質(zhì)的能力，增強(qiáng)了碳、氮等元素循環(huán)[28-29]，有利于提高營養(yǎng)元素的有效性，對改善土壤肥力具有積極作用[16,30]。在國內(nèi)外，應(yīng)用作物秸稈還田和免耕技術(shù)的保護(hù)性農(nóng)業(yè)已得到廣泛應(yīng)用，以改善農(nóng)業(yè)土壤質(zhì)量，如增加SOC含量和微生物種群數(shù)量和多樣性[17-20]。另外，土壤理化特性（如孔隙結(jié)構(gòu)、持水性）、有機(jī)碳和微生物特性的改變，會潛在影響系列土壤酶活性及其功能[8,30]。

圖5 變量因子對轉(zhuǎn)化酶活性相對影響的BRT分析

在本研究中，秸稈還田措施提高了土壤酶活性，可能與秸稈還田后提高養(yǎng)分有效性，增加微生物含量，促進(jìn)微生物的活性和代謝等有關(guān)[31-34]。實施免耕后碳循環(huán)酶活性增強(qiáng)可能有以下幾個方面的原因。其一，免耕降低了土壤擾動，改善物理環(huán)境，增強(qiáng)了土壤微生物（如細(xì)菌、真菌）、蚯蚓等生物活性，從而提高了酶活性[35-38]；其二，實施免耕后，微生物群落結(jié)構(gòu)一般朝著以真菌為主導(dǎo)的群落轉(zhuǎn)變，提高了有機(jī)碳利用效率，改變了微生物代謝活動[37-38]。值得指出的是，相對于NT，NTS處理對碳循環(huán)酶活性提高幅度更大（圖2）。究其原因可能是NTS處理不僅能夠提高表層SOM積累和根系分泌物含量[17,30]，還有助于降低土壤蒸發(fā)，提高土壤持水性能，地表水熱環(huán)境得以改善，為微生物生長和繁衍提供了豐富的基質(zhì)和良好生境，從而提高酶活性[19,39]。碳循環(huán)酶活性的提高意味著實施免耕和秸稈還田措施有利于秸稈殘體轉(zhuǎn)化和SOM周轉(zhuǎn)[30]。

綜上所述，我國實施免耕和秸稈還田后，增強(qiáng)了土壤碳循環(huán)酶活性，有利于有機(jī)碳周轉(zhuǎn)，這對促進(jìn)有機(jī)碳庫積累，提升土壤質(zhì)量及其生態(tài)服務(wù)功能具有重要作用。然而，由于我國不同區(qū)域在土壤類型、水肥管理、氣候條件等方面差異較大，耕作和秸稈管理對土壤碳循環(huán)酶活性（尤其是轉(zhuǎn)化酶）的影響具有較大不確定性。在分析的4種酶中，免耕和秸稈還田措施對轉(zhuǎn)化酶活性的促進(jìn)效果最為明顯。除了秸稈還田顯著增加纖維素酶外，免耕和秸稈管理對纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶均無顯著影響。因此，我們將進(jìn)一步分析上述因子如何影響轉(zhuǎn)化酶活性。值得指出的是，本研究中僅搜集了國內(nèi)相關(guān)研究對土壤酶活性的影響，所構(gòu)建數(shù)據(jù)庫中樣本相對較少，也可能會影響分析結(jié)果的代表性。

3.2 免耕和秸稈還田對土壤轉(zhuǎn)化酶活性的影響因素

3.2.1 土壤因子 已有研究表明，水解酶活性與SOM組成和含量、黏粒含量、土壤pH、速效養(yǎng)分含量等密切相關(guān)[28-29,40]。其中，轉(zhuǎn)化酶與作物殘體降解、有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)和微生物活性密切相關(guān)[5-6]。在本研究中，保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施（SR、NT和NTS）顯著提高了低SOC含量（＜10 g·kg-1）、低黏粒含量（＜20%和20%—30%）土壤中轉(zhuǎn)化酶活性（圖3-a，3-c）。其原因可能是在黏粒含量相對較低的土壤中，有機(jī)碳固持潛力不高，SOC含量低，肥力較差[41]。而實施保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施（尤其是NTS）可以提高SOC含量，改善土壤理化特性、微生物活性和群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高轉(zhuǎn)化酶活性[18,36-37,41]。此外，BRT模型結(jié)果表明，黏粒含量也是影響秸稈還田（SR）措施下轉(zhuǎn)化酶活性提高的主要因素之一（圖5-a）。在本研究中，SR措施顯著提高了低黏粒含量（＜20%和20%—30%）土壤中轉(zhuǎn)化酶活性（圖3-c）。其原因可能是黏粒含量較低時，不利于有機(jī)物質(zhì)與礦質(zhì)顆粒作用形成有機(jī)-礦質(zhì)復(fù)合體和團(tuán)聚體，使其受到的物理化學(xué)保護(hù)能力較低，SOM周轉(zhuǎn)較快[31,42]，因而秸稈還田措施下碳循環(huán)相關(guān)酶活性較高（如轉(zhuǎn)化酶、纖維素酶）（圖2、圖3-c）。對于SOC含量（10—20 g·kg-1或＞20 g·kg-1）和黏粒含量（＞30%）較高的土壤，SR、NT和NTS對土壤中轉(zhuǎn)化酶活性的提升作用無顯著差異（圖3）。其可能原因是在SOC和黏粒含量較高的土壤中，由于碳飽和虧缺值低，新投入秸稈轉(zhuǎn)化為SOC的效率較低，再加上土壤肥力的本底值較高，在短期內(nèi)實施免耕和秸稈還田對SOC和土壤肥力的提升作用不明顯[43-45]，因此轉(zhuǎn)化酶的響應(yīng)不敏感。

土壤pH也是影響酶活性的重要因素[46-47]。本研究表明，秸稈還田（SR）在中性和堿性土壤中（6.5≤pH≤7.5和pH＞7.5），免耕+秸稈還田（NTS）在堿性土壤中轉(zhuǎn)化酶活性的促進(jìn)作用較明顯（圖3-b）。其原因可能是土壤pH影響酶的可移動性（mobility）或可提取性（extractable）[48]，在中性和堿性土壤中，轉(zhuǎn)化酶的可移動性較高，因而其活性較強(qiáng)。對于酸性（pH＜6.5）土壤而言，SR、NT和NTS對轉(zhuǎn)化酶活性的提升作用無顯著差異（圖3-b）。其原因可能是在酸性土壤中，有機(jī)質(zhì)與鐵鋁氧化物之間交互作用較強(qiáng)，提高了SOC的保護(hù)能力和穩(wěn)定性，抑制了微生物活性和有機(jī)質(zhì)降解[49-50]，從而降低了轉(zhuǎn)化酶活性。而保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施有利于增加表層SOC含量，緩沖pH值的變化[31,35]，進(jìn)而增強(qiáng)了轉(zhuǎn)化酶活性。

BRT模型結(jié)果也表明土壤屬性（SOC含量、pH和黏粒含量）是影響轉(zhuǎn)化酶活性的最主要因子，總貢獻(xiàn)率高于55.0%。本研究表明，實施SR、NT和NTS措施能增強(qiáng)不同土壤條件下轉(zhuǎn)化酶活性，如SOC含量低（＜10 g·kg-1）、黏粒含量低（＜20%和20%—30%）、中性和堿性土（圖5-a、5-b、5-c）。本文和其他研究均表明，土壤屬性的差異性會直接影響轉(zhuǎn)化酶活性[28-29]。

3.2.2 干旱指數(shù) 前期研究表明，在干旱區(qū)域土壤含水量對酶活性有積極作用[51]，長期干旱會降低土壤酶數(shù)量及其有效性[52-53]。在本研究中，相對于傳統(tǒng)翻耕（CT），保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施（SR、NT和NTS）顯著提高了干旱指數(shù)較高地區(qū)（2—3.5和＞3.5）的土壤轉(zhuǎn)化酶活性，而對干旱指數(shù)低的地區(qū)無顯著影響（圖3-d）。BRT模型分析也進(jìn)一步證實干旱指數(shù)是影響秸稈還田和免耕處理對轉(zhuǎn)化酶活性提高的主要因素之一（圖5）。其原因可能是實施免耕后土壤擾動較少，表層有機(jī)質(zhì)積累，增強(qiáng)土壤持水性和抵抗干旱的能力[36,54]，從而提高酶活性。此外，秸稈還田措施也有助于降低水分蒸發(fā)，提高土壤水分含量和調(diào)節(jié)土壤溫度，為微生物提供適宜的生境[33,36]，從而提高酶活性。綜上分析，我們得出在氣候條件相對干旱的區(qū)域，實施免耕和秸稈還田（尤其是NTS）等保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施有助于提高土壤轉(zhuǎn)化酶活性，對潛在提高碳庫水平、養(yǎng)分循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能以應(yīng)對氣候變化具有重要意義。

3.2.3 管理制度 長期連作種植模式會導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，微生物群落結(jié)構(gòu)失衡，引起連作障礙等系列問題，導(dǎo)致轉(zhuǎn)化酶活性降低[55]。與此相反，輪作不僅能提高物種多樣性，輸入新的有機(jī)質(zhì)到土壤，平衡養(yǎng)分含量[56]，還可以改善土壤理化性質(zhì)，有效緩解土壤酸化[57]，抑制連作障礙的發(fā)生，促進(jìn)土壤微生物活動，增強(qiáng)轉(zhuǎn)化酶活性[58]。本研究發(fā)現(xiàn)，SR和NTS均可以顯著促進(jìn)了輪作條件下轉(zhuǎn)化酶活性，而SR顯著促進(jìn)了連作條件下轉(zhuǎn)化酶活性（圖3-e），這與趙亞麗等[12]和牛倩云等[58]的研究結(jié)果一致。

3.3 免耕和秸稈還田對土壤轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用

管理措施對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用分析表明，在SOC含量較低（＜10 g·kg-1）、黏粒較低（＜20%）、土壤pH較高（＞7.5）、干旱指數(shù)較高（＞3.5）、作物輪作和持續(xù)年限長（＞10年）條件下，免耕和秸稈還田措施對轉(zhuǎn)化酶活性的交互作用較低（圖4）。這意味著，在上述情況下同時實施免耕和秸稈還田對轉(zhuǎn)化酶活性的提升作用較好。相關(guān)原因已在前面章節(jié)進(jìn)行了闡釋，此處不再贅述。值得指出的是，以秸稈還田措施（SR）為例，黏粒含量和土壤pH是影響轉(zhuǎn)化酶活性提高的重要因素，其貢獻(xiàn)率分別為37.7%和22.8%（圖5-a）。在中性（6.5≤pH≤7.5）和堿性（pH＞7.5）土壤中，秸稈還田措施（SR）均對轉(zhuǎn)化酶活性的提高起積極作用（圖3-b）。這可能歸于秸稈還田后增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量和微生物活性及改變了微生物群落結(jié)構(gòu)[59]。而在酸性土壤中（如pH＜5.5），較高的Al3+、Mn2+離子濃度也可能抑制酶活性及其功能[60]。綜上所述，可以通過調(diào)節(jié)耕作和秸稈管理方式，來改善土壤酶活性（如轉(zhuǎn)化酶）及其生態(tài)服務(wù)功能，從而有利于作物殘體降解、有機(jī)質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分元素的釋放，有助于提高土壤肥力和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)健康[7, 61]。

4 結(jié)論

總體來說，SR、NT和NTS處理顯著促進(jìn)了我國農(nóng)田土壤碳循環(huán)酶活性，尤其是轉(zhuǎn)化酶活性。保護(hù)性農(nóng)業(yè)措施（SR、NT和NTS）與土壤特性（SOC含量、土壤pH和黏粒含量）、干旱指數(shù)、種植制度和持續(xù)年限等因子進(jìn)一步分析表明，在以下幾個方面有助于提高轉(zhuǎn)化酶活性：（1）低SOC含量、低黏粒含量和偏堿土壤；（2）干旱指數(shù)較高區(qū)域；（3）輪作種植制度下。BRT分析表明，黏粒含量和土壤pH是影響SR處理對轉(zhuǎn)化酶活性提高的主要因子，而SOC含量和干旱指數(shù)是影響免耕措施（NT和NTS）提高轉(zhuǎn)化酶活性的主要因子。總之，免耕和秸稈還田措施的應(yīng)用，尤其是在SOC和黏粒含量較低或干旱指數(shù)較高的土壤上，有助于轉(zhuǎn)化酶活性的提高。

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Effects of No-Tillage and Straw Returning on Soil C-Cycling Enzyme Activities in China: Meta-Analysis

MA LiXiao1, LI Jing2, ZOU ZhiChao2, CAI AnDong1, ZHANG AiPing1, LI GuiChun1, DU ZhangLiu2

1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Beijing Key Laboratory of Biodiversity and Organic Farming, College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193

【】The objectives of this study were to assess the effects of no-tillage and straw returning on C-cycling enzyme activities in China, so as to provide some insights into organic matter transformation and soil health improvement. 【】Based on 56 peer-reviewed papers in China, the database related to soil C-cycling enzyme activities (i.e., invertase, cellulase, β-glucosidase and polyphenol oxidase) under conventional tillage (CT, 507 sets), conventional tillage + straw returning (SR, 305 sets), no-tillage (NT, 291 sets) and no-tillage + straw returning (NTS, 122 sets) were constructed. By using meta-analysis and boosted regression tree (BRT) model, the effects of tillage and residues management practices on the soil C-cycling enzyme activities, and quantified the relative contribution of some variables (i.e., climate, soil properties, planting systems and duration) regulating the invertase activities were analyzed.【】Compared with CT, the overall C-cycling enzyme activities under SR, NT and NTS soils were enhanced by 28.0%, 13.7%, and 23.2%, respectively. Specifically, the invertase activity was increased by 25.3% in SR and 16.2% under NT and 22.5% under NTS relative to CT. In addition, the cellulase activity in SR soil was higher by 36.6% than that in CT soil. In the soils with lower organic carbon concentration (SOC＜10 g·kg-1), SR, NT and NTS enhanced invertase activity by 26.7%, 24.2% and 37.9%, respectively. In the soils with higher soil pH (＞7.5), the invertase activity was higher by 22.3% under SR and 28.7% under NTS, respectively. Considering the soil texture, the invertase activity in soils with lower clay content (i.e., ＜20%) was increased by 21.5% under SR and 22.3% under NT. Instead, this invertase activity in soils with moderate clay content (20%-30%) under the SR, NT and NTS was higher by 26.1%, 16.1% and 25.3%, respectively, relative to CT. In the regions with higher aridity index (2-3.5 and ＞3.5), the enhanced invertase activity was observed in the SR (29.1% and 20.5%), NT (13.4% and 17.0%) and NTS (9.0% and 36.9%) treatments. The application of SR and NTS in the crop rotation systems enhanced invertase activity by 24.0% and 29.7%, respectively, relative to CT, whereas only SR practice in continuous cropping system enhanced the invertase activity by 29.4%. The improved invertase activity by NTS varied with experimental duration showing long-term duration (＞10 years; 39.9%) ＞ medium-term duration (5-10 years; 31.7%)＞short-term duration (＜5 years; 17.6%). Moreover, SR increased invertase activity by 22.0% in short-term duration and 27.3% in medium-term duration. The interaction of no-tillage and straw returning on the invertase activity was limited in the soils with lower SOC concentrations (＜10 g·kg-1), higher soil pH (＞7.5), lower clay content (＜20%), higher aridity index (＞3.5), crop rotation system and longer duration (＞10 years). The BRT model indicated that clay content and soil pH played the most important roles on the invertase activities in the SR incorporated soils, while SOC concentration and drought index dominated in the no-tillage soils (NT and NTS) in controlling invertase activities.【】 The application of no-tillage and straw returning had great significance to enhance invertase activity, especially in soils with lower SOC concentrations, lower clay content and higher drought index.

no-tillage; straw returning; C-cycling enzyme; invertase; Meta-analysis; boosted regression tree

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.09.009

2020-10-12；

2021-01-06

國家自然科學(xué)基金面上項目（41671305）

馬立曉，E-mail：1716505335@qq.com。通信作者杜章留，Tel：010-62733482；E-mail：dzl@cau.edu.cn

（責(zé)任編輯 李云霞）