馬一明,李秋華**,潘少樸,曠 攀,金 爽
(1:貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室,貴陽 550001) (2:貴州省國際合作研究基地-水生態(tài)國際聯(lián)合研究中心,貴陽 550001)
浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產者和食物鏈的起點,作為水庫和湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對區(qū)域生態(tài)環(huán)境特征具有重要的指示作用[1],其群落結構特征的時序變化性能反映水質狀況,因而常被用作評價湖泊生態(tài)狀況的重要指標[2-3]. 相對于浮游植物其他種群,優(yōu)勢種群的演替和生物量的時空變化更能直觀反映水質的變化過程[4].
生態(tài)位(niche)作為生態(tài)學研究的核心熱點之一,對于研究種間關系、群落結構、物種多樣性和群落動態(tài)演替等方面有著重要的參考價值[5]. 生態(tài)位寬度是反映物種利用生境內不同資源狀態(tài)能力的體現(xiàn)[6]. 生態(tài)位重疊是指不同物種在同一空間分布上共同競爭資源的現(xiàn)象,當兩個物種適應于同一營養(yǎng)成分、空間等資源狀態(tài)時,就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象[7]. 利用生態(tài)寬度和生態(tài)位重疊等方面的理論體系,汪志聰?shù)萚8]用來預測水華暴發(fā)的預警系統(tǒng)已有較好的成果. 研究種群的生態(tài)位特征和種間聯(lián)結性,還能更好地認識水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物之間的相互關系,對揭示浮游植物種群間共存機制和與水生環(huán)境之間的響應關系具有十分重要的意義[9].
花溪水庫屬于典型的喀斯特高原深水水庫,地處貴陽市花溪區(qū),位于南明河上游花溪河段,是貴陽市主要的飲用水資源之一. 由于花溪區(qū)城市化進程迅速發(fā)展,導致水環(huán)境極具惡化. Wang等[10]于2015年8月對花溪水庫沉積物的多環(huán)芳烴進行檢測發(fā)現(xiàn),部分烴基含量過高,具有嚴重的生態(tài)風險. 2017年3月花溪水庫則暴發(fā)了長達30 d的水華束絲藻(Aphanizomenonflosaquae)的水華,在通過使用無毒高效生態(tài)除藻劑(HP-Ⅰ號)除藻和采用物理隔離工程措施,實施持續(xù)60 d的生態(tài)調控后,水華得到了有效控制,但也使得浮游植物的群落結構發(fā)生了改變[11]. 為了解花溪水庫在生態(tài)調控后浮游植物物種多樣性結構及其適應性,本文對花溪水庫生態(tài)位和種間聯(lián)結性進行了研究,揭示了一年內不同季節(jié)下浮游植物群落中各物種種間相互依存和競爭關系以及種間替代和共存關系的演變機制,以期明確花溪水庫浮游植物群落結構和分布特征,為預測浮游植物群落結構變化的趨勢提供依據(jù),達到預防水華再次發(fā)生的目的.
圖1 花溪水庫采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Huaxi Reservoir
花溪水庫位于南明河上游花溪河段,地處貴陽市花溪區(qū),年均氣溫14.9℃,其流域面積為315 km2,正常蓄水位1140 m,最高水深33 m,平均水深為9.5 m,相應庫容為2.3×107m3. 該研究于2017年4月5日(春季)、7月11日(夏季)、10月23日(秋季)和2018年1月15日(冬季)對花溪水庫浮游植物群落結構進行調查. 根據(jù)《湖泊富營養(yǎng)調查規(guī)范》[12]與花溪水庫水域特點及生態(tài)調控區(qū)域設置S1~S5共5個采樣點(圖1),每個采樣點分為3層,即表層(0.5 m)、中層(5 m)、下層(10 m)收集浮游植物和水質指標樣品.
浮游植定量樣品:在每個采樣點的表層、中層和下層各取1.5 L的水樣,立刻加入15 mL魯哥氏液固定,帶回實驗室靜置24~48 h后用虹吸法濃縮至30 mL,再使用0.1 mL浮游生物計數(shù)框在光學顯微鏡下進行觀察、鑒定和計數(shù). 鑒定工作參考的主要資料為《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[13]及《中國內陸水域常見藻類圖譜》[14]等.
利用優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[16]、生態(tài)位寬度(Bi)[17]、生態(tài)位重疊值(Oik)[18]、方差比率法(VR)檢驗物種間總體關聯(lián)性[19],對藻類群落結構時空分布的變化規(guī)律進行探索與預測,其公式分別為:
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
式中,ni為樣點中第i種浮游植物的個體數(shù),N為樣點中浮游植物的總和,fi為該種屬在各樣點中出現(xiàn)的頻率. 其中Y≥ 0.02的藻類確定為優(yōu)勢藻種,Y> 0.1為絕對優(yōu)勢種;Bi為物種的生態(tài)位寬度,Pij=nij/Ni表示物種i在第j個資源狀態(tài)(即采樣點)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例.nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量,Ni為種群i的總數(shù)量,r為資源狀態(tài)總數(shù);δT2表示物種出現(xiàn)在所有采樣點中的方差,ST2表示總種數(shù)出現(xiàn)頻率的方差,檢驗值VR表示物種間總體的關聯(lián)形式.
最后采用Yates的連續(xù)校正公式計算卡方值[5],進行卡方檢驗,公式為:
(9)
圖2 花溪水庫浮游植物物種組成比例Fig.2 Composition ratio of phytoplankton species in Huaxi Reservoir
2.1.1 浮游植物組成及優(yōu)勢種 經顯微鏡檢測,在花溪水庫樣品中共鑒定出浮游植物5門51種,主要包括硅藻門(17種,占比33.33%)、綠藻門(19種,占比37.25%)和藍藻門(8種,占比15.69%),甲藻門和裸藻門共7種,共占比13.72%(圖2).
如表1所示,根據(jù)優(yōu)勢度計算結果(Y≥ 0.02),共鑒定出花溪水庫4個季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種4門11種. 優(yōu)勢種的種類和優(yōu)勢度在不同季節(jié)均有差異,春、秋兩季以硅藻門和甲藻門的優(yōu)勢種為主,秋、冬兩季以硅藻門和綠藻門的優(yōu)勢種為主,部分藻種僅在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種屬,具有較強的季節(jié)適應性. 其中硅藻門的尖針桿藻(Synedraacusva)和梅尼小環(huán)藻(Cylotellameneghiniana)為全年主要優(yōu)勢種,梅尼小環(huán)藻為全年絕對優(yōu)勢種(Y≥ 0.1),梅尼小環(huán)藻在春季的優(yōu)勢度(Y=0.573)最高,秋季的豐度(D=1.068×107cells/L)最大.
表1 浮游植物優(yōu)勢種的豐度(D, ×106 cells/L)及優(yōu)勢度(Y)
不同水層浮游植物優(yōu)勢種豐度和優(yōu)勢度的季節(jié)變化如圖3所示,梅尼小環(huán)藻在春、夏、秋季的優(yōu)勢度遠高于其他優(yōu)勢種,與豐度呈顯著正相關. 梅尼小環(huán)藻的豐度(D=5.32×106cells/L)在秋季下層水體最高,優(yōu)勢度(Y=0.60)在春季中層水體最大. 在冬季,各優(yōu)勢種分布較為不均勻,其豐度差異較大,優(yōu)勢度差異較小. 從春季至冬季的季節(jié)轉變中,優(yōu)勢種的種群數(shù)量逐漸增多,其豐度也在逐漸增大,優(yōu)勢度變化趨勢逐漸平穩(wěn).
2.1.2 優(yōu)勢種豐度 浮游植物優(yōu)勢種豐度的季節(jié)變化如圖4所示,總體來看,全年都以硅藻門占主要地位,其總豐度呈冬季>秋季>春季>夏季的變化趨勢,各藻門豐度在季節(jié)和采樣點的分布上則表現(xiàn)出明顯的差異性. 硅藻門在4個季節(jié)的占比均為最高,每季的占比均超過60%,其夏季占比最大,為78.2%. 綠藻門在秋季的占比最高,主要分布在S1 (1.30×106cells/L)、S2 (2.27×106cells/L)采樣點,共占秋季綠藻豐度的62.6%. 藍藻門則在冬季的占比最高,主要分布在S1 (3.50×106cells/L)、S5 (4.42×106cells/L)采樣點,共占冬季藍藻豐度的76.9%. 甲藻門的豐度最低,主要在春季的S2采樣點 (1.36×106cells/L)和夏季的S4 采樣點(6.35×104cells/L)占比較高,共占全年甲藻總豐度的86.1%.
2.2.1 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度 浮游植物4個季節(jié)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的變化情況如表2所示. 分析了11個優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為0.120~0.814,其中4個季節(jié)均為優(yōu)勢種的梅尼小環(huán)藻生態(tài)位寬度最大,冬季的色球藻生態(tài)位寬度最小. 從不同水層4個季節(jié)優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化可以看出(圖5),變化情況與混合水層計算出的優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化一致. 根據(jù)各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生境情況可以將優(yōu)勢種劃分為4組.
圖3 不同水層浮游植物優(yōu)勢種平均豐度(D)及優(yōu)勢度(Y)的季節(jié)變化 (圖中橫坐標數(shù)字為優(yōu)勢種編號,對應種名見表1)Fig.3 Seasonal variation of abundance (D) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in different water layers
圖4 浮游植物優(yōu)勢類群豐度季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of abundance of dominant phytoplankton groups
第1組:尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻. 這兩種藻在大多數(shù)調查站位都出現(xiàn)且4個季節(jié)均為優(yōu)勢種,尖針桿藻在春、夏兩季優(yōu)勢度大于0.1,而梅尼小環(huán)藻優(yōu)勢度全年都大于0.1,梅尼小環(huán)藻在春、秋、冬季生態(tài)位寬度大于0.5,尖針桿藻在冬季生態(tài)位寬度大于0.5. 這一組是體現(xiàn)整個藻類群落結構和水環(huán)境狀況的重要指標.
第2組:菱形藻、小球藻和倪氏擬多甲藻. 菱形藻主要在秋季各水層均勻分布,且生態(tài)位寬度大于0.5,小球藻出現(xiàn)在秋、冬季,且豐度在持續(xù)增加,倪氏擬多甲藻出現(xiàn)在春、夏季,豐度在持續(xù)減小,在秋季退出優(yōu)勢種群. 這一組受環(huán)境因子和季節(jié)變化影響,呈現(xiàn)明顯的生境適應性變化.
第3組:湖泊假魚腥藻、色球藻和湖絲藻. 這一組藻類作為對生境適應性較強的藍藻門,存在于多種類型水體中,常作為水體污染狀況和湖泊營養(yǎng)型評價的指示種.
第4組:顆粒直鏈藻、四角角星鼓藻、球衣藻. 這一組藻類優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度都較小,到合適的季節(jié)常作為伴生優(yōu)勢種出現(xiàn).
表2 浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度(Bi)
圖5 不同水層浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度(Bi)的季節(jié)變化 (圖中橫坐標數(shù)字為優(yōu)勢種編號,對應種名見表1)Fig.5 Seasonal variation of niche width (Bi) of dominant phytoplankton species in different water layers
2.2.2 優(yōu)勢種生態(tài)位重疊 為了更準確地確定浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)響應,本文利用水庫混合水層整體計算,結合生態(tài)位寬度分析了不同季節(jié)下生態(tài)位重疊(ΔOik)和生態(tài)響應速率R,如表3所示.
表3 浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊(ΔOik)和生態(tài)響應速率(R)
11個浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值Oik變化范圍為0.101~0.936,季節(jié)性差異較大. 在春季,各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊ΔOik均為正值,且梅尼小環(huán)藻生態(tài)響應速率R值最大,為13.52,說明浮游植物群落結構呈多樣性發(fā)展階段. 在夏季,出現(xiàn)了生態(tài)位重疊的最大值,尖針桿藻-梅尼小環(huán)藻(0.936),說明在夏季是適合多種藻類共存的生境條件. 在秋季,生態(tài)位重疊值Oik變化范圍為0.184~0.752,R值持續(xù)減小,物種多樣性的穩(wěn)定程度處于緩慢的衰退狀態(tài). 在冬季,尖針桿藻-湖泊假魚腥藻的生態(tài)位重疊值最小,僅為0.101,小環(huán)藻的R值也達到了最小值(-1.740),說明由季節(jié)變化所引起的藻類空間分布頻率變化較大,使得藻種間重疊度較低,群落結構正在無規(guī)律改變.
由表4可知,花溪水庫全年浮游植物物種間總體關聯(lián)性的方差比率VR值均大于1,表明在獨立零假設條件下,藻類群落間呈正關聯(lián)性,通過統(tǒng)計量W值檢驗,其值均大于χ2的臨界值范圍,表明關聯(lián)性顯著.
表4 浮游植物優(yōu)勢種的總體關聯(lián)性
種間聯(lián)結性結果如圖6所示,在38個種對內,聯(lián)結性不顯著(χ2< 3.841(P> 0.05))的種對有29對,聯(lián)結性顯著的有9對,關聯(lián)性的顯著率為23.7%. 這9對均為正聯(lián)結顯著(3.841 ≤χ2≤ 6.635(0.01 ≤P≤ 0.05),ad 圖6 浮游植物優(yōu)勢種間χ2檢驗半矩陣 (★, χ2<3.841(P>0.05); ●, χ2>6.635(P<0.01), ad 生態(tài)位寬度反映了一個物種利用環(huán)境中各種資源的能力,也是物種適應環(huán)境能力的一種體現(xiàn)[20]. 依據(jù)物種所占有空間資源能力的強弱和分布范圍的廣泛程度情況[21],根據(jù)其大小可分為狹生態(tài)位和廣生態(tài)位[19]. 生態(tài)位越寬,表示物種對環(huán)境中各種資源的利用能力越強,其在環(huán)境中的競爭能力就越強,即為廣布種或是泛化種,反之則為特化種. 梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻在4個季節(jié)中均為優(yōu)勢種,且在5個采樣點的上、中、下層皆有分布,對環(huán)境的適應能力和所占空間資源能力都遠超其他優(yōu)勢種,秋季的菱形藻(Bi= 0.598)和小球藻(Bi= 0.603)在5個采樣點的上、中、下層皆有分布(圖5),分布的范圍較廣,生態(tài)位寬度都大于0.5(表2),都可劃歸為廣生態(tài)位種類. 而生態(tài)位值較小的種類主要是春季的倪氏擬多甲藻(Bi= 0.129)和冬季的湖泊假魚腥藻(Bi= 0.120)(表2),其對環(huán)境條件依賴性較大,只在合適的溫度和營養(yǎng)條件下才能大量繁殖,這類可劃歸為狹生態(tài)位種類. 生態(tài)位寬度的大小反映了物種的分布和數(shù)量,分布廣、占據(jù)資源位點較多的優(yōu)勢種往往生態(tài)位寬度值都較大,這與徐春燕等[7]的研究結果一致. 然而,在復雜的水環(huán)境中,廣生態(tài)位藻種的活動情況是體現(xiàn)整個藻類群落結構和水環(huán)境狀況的重要指標,因此可以用來判斷出水庫水質的本質特征[22]. 梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻、菱形藻和小球藻皆為富營養(yǎng)化指示種,其中梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻和菱形藻常出現(xiàn)在有機物濃度高且透明度較高的水體[23],這與Wang等[10]于2015年在沉積物中發(fā)現(xiàn)有機物含量過高和花溪水庫透明度較高(表5)的結果相吻合,表明了花溪水庫水質屬于β-污染型水體. 這一結論與王翠紅等[24]和孟東平等[25]得出的以污染帶種生態(tài)位寬度指示水體污染程度的結論一致. 另一類生態(tài)位較小的藻類,由于生境特化常作為水域的指示種,春季的倪氏擬多甲藻生態(tài)位寬度較低,可能是花溪水庫生態(tài)調節(jié)后對藻類群落結構干擾較大所致,而冬季的湖泊假魚腥藻豐度(7.59×106cells/L)在當季優(yōu)勢種中占比較高(表1),但由于分布極不均勻(圖3),使得湖泊假魚腥藻的生態(tài)位寬度(Bi= 0.120)較小(表2),可能是冬季溫度和氮磷比(表5)變化較大所致,通過對汪志聰?shù)萚8]利用浮游植物生態(tài)位模型在巢湖魚腥藻水華預測方面應用的分析表明,等來年回溫后,一定氣象條件下可能會出現(xiàn)湖泊假魚腥藻水華的風險. 生態(tài)位重疊指數(shù)Oik是物種間對資源利用的相似性測度,在相同生境下,兩個物種之間利用資源或棲息環(huán)境相似的情況下,會導致生態(tài)位重疊情況發(fā)生[26]. 同時,生態(tài)位重疊是物種間競爭的必要非充分條件[27]. 主要表現(xiàn)在物種對共享資源的利用的需求,當資源匱乏時,生態(tài)位重疊的物種容易產生種間競爭,反之,就不一定會產生種間競爭[28]. 本文研究了不同季節(jié)下優(yōu)勢種間的生態(tài)位重疊情況,在夏季,尖針桿藻與梅尼小環(huán)藻生態(tài)位重疊值的最大值為0.936,同樣,在春、秋和冬季中,尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻的生態(tài)位重疊值都處于較高水平,這可能與它們的營養(yǎng)利用特征及生活型相關,尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻都屬于硅藻門,外界的生存環(huán)境相似,而花溪水庫水體營養(yǎng)化程度高,且屬于喀斯特高原水庫,硅元素比較充足[29],因此在共用資源的情況下,生態(tài)位重疊顯著. 在夏季,部分生態(tài)位寬度較窄的物種與生態(tài)位較寬的物種間的重疊值較大,如球衣藻與梅尼小環(huán)藻、倪氏擬多甲藻與尖針桿藻等,球衣藻和倪氏擬多甲藻的生態(tài)位寬度都較低,其物種豐度和優(yōu)勢度值都遠低于梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻,但它們的生態(tài)位重疊值較高,這可能是因為盡管它們的樣點重合度高,但資源利用方式不同,即使對生境資源有共同需求,但表現(xiàn)為利用方式互補而非種間競爭,物種間趨向于穩(wěn)定共存[30]. 這與戴冬旭等[31]和吳佳夢等[32]的研究結果相吻合. 在冬季,優(yōu)勢種尖針桿藻與湖泊假魚腥藻的重疊值最小,僅為0.101,尖針桿藻主要分布在水體中層,湖泊假魚腥藻主要分布在水體的上、下兩層(圖5),說明尖針桿藻和湖泊假魚腥藻基本是交叉分布水體中,因而兩個物種之間不會因為爭奪資源而產生種間競爭. 由生態(tài)位重疊值ΔOik所反映的情況可以看出,僅春季3種優(yōu)勢種和夏季的尖針桿藻為發(fā)展型,梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻適于春季生長,梅尼小環(huán)藻從夏季到冬季逐漸轉變?yōu)樗ネ诵停呤蠑M多甲藻在秋、冬兩季則不再為優(yōu)勢種,隨著春季到冬季的轉變中,優(yōu)勢種逐漸增多,從夏季開始優(yōu)勢種都逐漸轉變?yōu)樗ネ诵? 這可能是由于在春季浮游植物群落優(yōu)勢種僅有3種,優(yōu)勢種間相互競爭壓力較小,而在其他季節(jié)隨著優(yōu)勢種數(shù)量增多,影響其對資源的利用,導致種間對資源利用的競爭壓力增大[20]. 冬季的優(yōu)勢藻種都呈衰退型趨勢,造成該現(xiàn)象的原因可能與氣候變化導致的水溫和溶解氧濃度的減小(表5)或其他人為干擾有關,此外,隨著季節(jié)性的變化,不同藻類優(yōu)勢種的形成均可能造成群落結構的改變,從而影響群落的演替趨勢[33]. 表5 花溪水庫各季節(jié)水體理化指標均值 種間聯(lián)結表示各藻種間在共同生境中的關聯(lián)程度,在本文研究中利用方差比率求出各季節(jié)VR值顯示,其值都大于1,表明生態(tài)系統(tǒng)結構相對成熟,有正向演替的趨勢[27]. 調查的11種浮游植物優(yōu)勢種中38個種對內,有高達29個種對為不顯著聯(lián)結,即這些種對的優(yōu)勢種相互獨立. 這可能是由于這些物種在資源和空間上的相互依賴程度低,生活習性上存在一定的差異,從而導致聯(lián)結程度較低. 基于卡方檢驗,分析得出其余9個種對全部為正聯(lián)結,在9個正聯(lián)結的種對內,又以梅尼小環(huán)藻的種對為主,與另一單季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢種呈正聯(lián)結,說明花溪水庫的浮游植物群落結構比較穩(wěn)定,形成以梅尼小環(huán)藻為主導地位,與另一優(yōu)勢藻種共同占有同一食物、營養(yǎng)成分和空間的穩(wěn)定演替模式[34]. 這可能與花溪水庫4個季節(jié)都以硅藻為主要優(yōu)勢種有關,空間分布均勻,而另一優(yōu)勢種都以單季節(jié)出現(xiàn),且出現(xiàn)在不同的空間范圍內,不存在多個優(yōu)勢藻種間為競爭關系的情況,從而使得出現(xiàn)聯(lián)結性的種對之間都是正聯(lián)結. 這與張先平等[35]所提出的取樣面積過大、物種間相互競爭數(shù)量少、種間關系多為正聯(lián)結的性的結論相吻合. 通過分析正聯(lián)結的物種對的分布情況得知,在春季,優(yōu)勢種少且聯(lián)結性不顯著,可能是由生態(tài)調控引起的藻類群落結構紊亂所致,經過幾個月水生態(tài)系統(tǒng)的自我修復[36],夏季和秋季分別都出現(xiàn)了4對正聯(lián)結的物種對(圖6),表明藻類群落結構已恢復到了穩(wěn)定狀態(tài),到冬季時,正聯(lián)結的物種對減少,僅出現(xiàn)1對,且出現(xiàn)了特化種,進一步表明水環(huán)境變化較大,此時多需觀察水質變化情況,有問題則需及時采取適當?shù)膽獙Υ胧?,從而達到預防來年春季水華再次發(fā)生的目的. 1)花溪水庫全年共鑒定出浮游植物5門51種,4個季節(jié)優(yōu)勢種4門11種,其中尖針桿藻和梅尼小環(huán)藻為全年優(yōu)勢種. 調控后的水生態(tài)系統(tǒng)經自我修復后,優(yōu)勢種數(shù)量增多,種間聯(lián)系更緊密,生態(tài)指示作用更加明顯準確. 2)花溪水庫廣生態(tài)位中的梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻所指示的水質狀態(tài)與調查結果一致,因此利用生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢種群對水質指示有可靠的生態(tài)學意義. 生態(tài)位重疊值的大小可以反映優(yōu)勢藻種的演替模式,從而反映水質的變化情況. 3)根據(jù)種間聯(lián)結結果顯示:花溪水庫浮游植物優(yōu)勢種間總體上呈顯著正相關. 夏、秋季的植物群落結構比較穩(wěn)定,冬季群落結構受外界環(huán)境因子的影響,使得群落結構處于不穩(wěn)定的發(fā)展階段.3 討論
3.1 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與重疊值
3.2 優(yōu)勢種種間聯(lián)結性
4 結論