徐運(yùn)杰 ，季豐泉 ，劉以林 ，蘇雙良 ，毛遠(yuǎn)廷

（1.山東和美集團(tuán)有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.惠民縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村服務(wù)中心，山東 惠民 251700）

近年來(lái)，規(guī)?；i生產(chǎn)經(jīng)歷了一個(gè)轉(zhuǎn)型過(guò)程。通過(guò)遺傳選擇，母豬具有更高的窩產(chǎn)仔數(shù)，生長(zhǎng)豬具有更高的日增重和育肥能力。但是，隨著母豬產(chǎn)仔數(shù)的增加，死胎率也增加，仔豬出生時(shí)活力和體重較低，導(dǎo)致其斷奶前死亡率高。例如，2019年，丹育長(zhǎng)白豬和丹育大約克豬種在第5天的活仔豬數(shù)量達(dá)到13.4頭，而且在不斷增加，斷奶前的死亡率占出生仔豬總數(shù)的15%。出生后的前5 d很關(guān)鍵，大部分損失發(fā)生在這段時(shí)間。營(yíng)養(yǎng)是規(guī)模化養(yǎng)豬盈利的關(guān)鍵因素之一。許多研究表明，滿足高繁殖力母豬的能量和營(yíng)養(yǎng)需求對(duì)母豬的再生產(chǎn)效率和壽命有顯著影響。由于能量盈余，促卵泡激素（FSH）和促黃體生成素（LH）的分泌增強(qiáng)，有利于卵泡生長(zhǎng)，并顯著影響排卵后黃體中孕酮的合成。提高飼糧能量濃度的傳統(tǒng)方法是通過(guò)補(bǔ)充油脂，因?yàn)樗鼈兊哪芰繚舛仁瞧渌麪I(yíng)養(yǎng)素的2～2.5倍。此外，使用專門的脂肪來(lái)源，不僅能量含量高，而且對(duì)豬只生殖和其他生理過(guò)程有積極的影響。文章論述了長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸（LC PUFAs，主要是ω-3）對(duì)現(xiàn)代高產(chǎn)母豬繁殖性能的影響，為在生產(chǎn)實(shí)踐中合理添加應(yīng)用LC PUFAs，提高母豬生產(chǎn)性能提供理論參考。

1 概念和分類

長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸是指含有兩個(gè)或兩個(gè)以上雙鍵且碳鏈長(zhǎng)度為18～22個(gè)碳原子的直鏈脂肪酸，通常分為ω-3和ω-6。在PUFAs分子中，距羧基最遠(yuǎn)端的雙鍵在倒數(shù)第3個(gè)碳原子上的稱為ω-3；在第6個(gè)碳原子上的，則稱為ω-6，長(zhǎng)期以來(lái)，一直是科學(xué)研究和實(shí)用營(yíng)養(yǎng)的熱點(diǎn)。在各種LC PUFAs中，亞油酸（LA; C18∶2,ω-6）和α-亞麻酸（ALA; C18∶3,ω-3）被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物的必需脂肪酸，因?yàn)轶w內(nèi)不能合成，必須從飼糧中獲得。從生理學(xué)角度來(lái)看，最重要的PUFA是由LA形成的花生四烯酸（ARA； C20∶4，ω-6）和由ALA形成的二十碳五烯酸（EPA; C20∶5，ω-3）和二十二碳六烯酸（DHA; C22∶6，ω-3）。

2 功能與轉(zhuǎn)化

LC PUFAs在動(dòng)物體內(nèi)有多種生物功能。①參與構(gòu)建細(xì)胞外膜（磷脂雙層），維持細(xì)胞完整性和膜的流動(dòng)性，支持一些細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。如ARA是機(jī)體必需的化學(xué)信使。②參與某些激素（如前列腺素）的生物合成和免疫過(guò)程。如ARA是2系列前列腺素（PGs）及血栓素（TXs）和4系列白三烯素（LTs）的前體，而EPA誘導(dǎo)3系列PGs及TXs和5系列LTs的形成。這些類二十烷酸類物質(zhì)具有促炎和抗炎作用，這取決于它們前體物質(zhì)之間的平衡，并且在生殖過(guò)程中也發(fā)揮關(guān)鍵作用。③影響在調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和膽固醇合成過(guò)程中發(fā)揮作用的特定基因的表達(dá)。

LA和ALA可以通過(guò)特定的酶（如微粒體去飽和酶和延長(zhǎng)酶）轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈脂肪酸。兩種類型LC PUFAs的延伸是平行進(jìn)行的，因?yàn)閮烧叨夹枰嗤拿福M管這兩種途徑相互之間不可滲透。由于ω-6和ω-3兩種LC PUFAs的代謝不同，所以它們?cè)陲暳现械暮恐苯佑绊懺趧?dòng)物體內(nèi)的含量。LC PUFAs從其前體LA和ALA的轉(zhuǎn)化率取決于可用于轉(zhuǎn)化的酶的量，尤其是Δ5-和Δ6-去飽和酶。Shahidi等研究發(fā)現(xiàn)，ALA向長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs的轉(zhuǎn)化率僅為4%，結(jié)果表明了ALA在母豬生殖營(yíng)養(yǎng)中的重要性。

LC PUFAs的代謝存在性別差異。在女性中，ALA轉(zhuǎn)化為EPA的比率是男性的2.5倍，達(dá)到20%左右?？赡茉蛴校孩貯LA沒(méi)有被β氧化用于能量生產(chǎn)；②雌激素對(duì)轉(zhuǎn)化有直接影響。雌激素導(dǎo)致女性體內(nèi)DHA濃度升高，可能是通過(guò)上調(diào)其前體（主要是EPA）合成DHA來(lái)實(shí)現(xiàn)。有研究認(rèn)為，女性體內(nèi)ALA轉(zhuǎn)化為DHA的比率高達(dá)9%，尤其是在懷孕期間，胎兒對(duì)其他ω-3脂肪酸如DHA和EPA需求的增加會(huì)刺激女性的新陳代謝，從而合成更多的這種脂肪酸，有利于胎兒大腦、心血管和免疫系統(tǒng)的發(fā)育。

3 在繁殖中的生物學(xué)作用

根據(jù)Wathes等的研究，LC PUFAs通過(guò)積極影響卵泡發(fā)育和編碼前列腺素和性類固醇形成所需酶的基因表達(dá)的方式影響繁殖性能。豬卵母細(xì)胞具有高水平的LC PUFAs，特別是ω-6脂肪酸，如LA和ARA，表明其在積極產(chǎn)生PGs中的局部作用。通過(guò)胎盤的選擇性運(yùn)輸，LC PUFAs可通過(guò)胎盤進(jìn)入胎兒，并可通過(guò)母豬乳汁排出。從妊娠中期開始，在人類和豬的胎兒中發(fā)現(xiàn)ARA和DHA濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于母體血液中ARA和DHA濃度。LC PUFAs對(duì)繁殖性能的有利作用與ω-3脂肪酸（ALA、EPA和DHA）有關(guān)，它可以整合到卵母細(xì)胞中，增加卵泡的數(shù)量和質(zhì)量，并且能夠改變參與前列腺素生物合成的基因的表達(dá)。Li等總結(jié)分析了22項(xiàng)人體研究的觀察結(jié)果，發(fā)現(xiàn)與未補(bǔ)充的對(duì)照組相比，在孕期或哺乳期補(bǔ)充長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs顯著增加了嬰兒體重，高劑量DHA（≥800 mg/d）組的出生體重較高。

LC PUFAs有助于提高母體對(duì)妊娠的識(shí)別，從而減少早期胚胎死亡。在反芻動(dòng)物胚胎生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生一種稱為干擾素-τ（IFN-τ）的特殊信號(hào)因子，識(shí)別妊娠，并通過(guò)抑制前列腺素F2α（PGF2α）的產(chǎn)生來(lái)確保妊娠的維持。IFN-τ信號(hào)的強(qiáng)度與胚胎的大小有關(guān)。當(dāng)小胚胎不能產(chǎn)生足夠的信號(hào)來(lái)阻止黃體溶解時(shí)，子宮內(nèi)膜就會(huì)合成PGF2α溶解黃體，從而導(dǎo)致早期胚胎死亡。排卵受精后，黃體產(chǎn)生的孕酮水平也增加，這對(duì)早期胚胎發(fā)育有積極影響，因?yàn)樵型獣?huì)刺激胚胎生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如多肽和有絲分裂因子）的產(chǎn)生。Leroy等研究表明，飼料中添加ω-3 PUFAs，減少了子宮內(nèi)膜中PGF2α的形成，增加了黃體的活力，從而提高了奶牛胚胎的存活率。Chartrand等研究報(bào)告，在母豬妊娠早期，與牛油相比，添加亞麻籽油（ALA）后，血漿和子宮液中PGF2α和PGE2減少。文章作者認(rèn)為前列腺素合成的減少與類二十烷酸代謝中ARA底物的減少有關(guān)。PGF2α的前體是ARA，可以從飼料中提取，也可以從LA 代謝合成。人體研究結(jié)果表明，ω-3 PUFAs對(duì)PGF2α的合成具有抑制作用。ALA競(jìng)爭(zhēng)負(fù)責(zé)從LA向ARA轉(zhuǎn)化的Δ6去飽和酶的結(jié)合位點(diǎn)；相反，EPA同樣競(jìng)爭(zhēng)由ARA形成前列腺素的前列腺素H合酶的結(jié)合位點(diǎn)；DHA對(duì)前列腺素H合酶也有直接的抑制作用（圖1）。

圖1 PUFA在生殖生物學(xué)中的作用

喂飼魚油（EPA和DHA）可增加奶牛淺腺上皮中孕酮受體mRNA的表達(dá)，從而增加淺腺上皮中孕酮受體的數(shù)量，有利于奶牛子宮的準(zhǔn)備以維持妊娠。雖然Δ6去飽和酶對(duì)ALA的親和力高于LA，但動(dòng)物飼料中LA的濃度通常更高，導(dǎo)致轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)鏈ω-6 PUFAs的水平更高。由于Δ6去飽和是形成LC PUFAs途徑中的一個(gè)限制性步驟，因此大量攝入長(zhǎng)鏈ω-6 PUFAs是將ALA轉(zhuǎn)化為EPA和DHA的一個(gè)限制因素。飼料中添加魚油、亞麻籽油或紫蘇籽油，通過(guò)增加ω-3 PUFAs的絕對(duì)水平，降低LA向生物活性代謝產(chǎn)物（如ARA）的轉(zhuǎn)化率，從而積極影響長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs的形成。

4 實(shí)踐與應(yīng)用

4.1 產(chǎn)前影響

ω-6 PUFAs在體內(nèi)起著許多生理上必不可少的作用。例如，胚胎的生長(zhǎng)速度直接與ARA的含量有關(guān)。由于EPA和DHA會(huì)抑制ARA向PGs的合成，因此它們可能會(huì)減緩妊娠末期胚胎的生長(zhǎng)，推遲分娩。與類二十烷酸（PGs、TXs和LTs）合成無(wú)關(guān)的ω-3 PUFAs可通過(guò)直接影響離子通道和細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)而影響子宮肌層收縮，這也可延長(zhǎng)妊娠期。LC PUFAs對(duì)肌肉細(xì)胞不同離子通道的這種影響在人體模型中已經(jīng)得到了很好的證明。Rooke等通過(guò)研究母豬妊娠期飼喂鮭魚油對(duì)斷奶前仔豬死亡率的影響發(fā)現(xiàn)，在妊娠期給予長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs會(huì)延長(zhǎng)妊娠期。

另外，Posser等研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期每天補(bǔ)充28.0 g微藻（Schizochytrium sp.），相當(dāng)于每頭母豬每天攝入3.36 g DHA，仔豬的出生體重增加，母豬妊娠期間血清甘油三酯水平降低。然而，其他一些研究沒(méi)有證明在妊娠晚期補(bǔ)充ω-3 PUFAs對(duì)仔豬出生體重有任何影響。這些研究在妊娠113～114 d使用了PGF2α進(jìn)行誘導(dǎo)分娩，這可能與長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs對(duì)妊娠時(shí)間的影響相反。

4.2 產(chǎn)后影響

Rosero等研究發(fā)現(xiàn)，與未添加ALA的對(duì)照組相比，哺乳期添加ALA增加了斷奶后發(fā)情的母豬數(shù)量，縮短了斷奶至發(fā)情的間隔，提高了受胎率和產(chǎn)仔率，降低了母豬的淘汰率。Smits等研究表明，試驗(yàn)組母豬飼糧中添加0.33 g/kgω-3 PUFAs使斷奶至發(fā)情的間隔縮短了1.5 d，受胎率和產(chǎn)仔率分別提高了1%，產(chǎn)活仔豬數(shù)增加了1頭。因?yàn)槁雅菰诓溉槠诰烷_始發(fā)育，ω-3 PUFAs對(duì)卵泡發(fā)育和生長(zhǎng)的積極作用可誘導(dǎo)較大的卵子排卵并受精。然而，在Posser等最近的一項(xiàng)研究中并沒(méi)有觀察到這一點(diǎn)。造成這些不一致結(jié)果的可能原因有：一是現(xiàn)代“高性能”母豬遺傳潛力的提高。Smits等研究中的母豬每窩產(chǎn)仔數(shù)為9.3頭，而Posser等研究中母豬的產(chǎn)仔數(shù)為14頭。另一個(gè)原因是ω-3 LC PUFAs是必需的營(yíng)養(yǎng)素，不同研究不同飼糧組成中它們的絕對(duì)數(shù)量和ω-6/ω-3的比率存在差異。以玉米和大豆粕為基礎(chǔ)的飼糧比以小麥和大麥為基礎(chǔ)的飼糧含有更多的ω-6 PUFAs，因此在以玉米和大豆粕為基礎(chǔ)的日糧中添加ω-3 LC PUFAs可能會(huì)在更大程度上增加ω-3/ω-6的比例。薛瑞婷等研究了ω-3 PUFAs對(duì)母豬繁殖性能和代謝參數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)在母豬飼糧中添加ω-3 PUFAs對(duì)死胎率、斷奶發(fā)情間隔和產(chǎn)仔數(shù)均無(wú)顯著影響，但當(dāng)ω-3 PUFAs濃度達(dá)到28.0 g/d時(shí)可以降低妊娠期血清甘油三酯水平，改善仔豬出生體重。

有關(guān)ω-3 PUFAs對(duì)仔豬斷奶前生產(chǎn)性能影響的研究仍然存在爭(zhēng)議。一些研究人員發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，母豬飼喂添加ω-3 PUFAs的日糧，斷奶前仔豬的生長(zhǎng)和死亡率沒(méi)有顯著差異。但也有研究表明，在母豬妊娠期和哺乳期日糧中添加魚油，仔豬出生體重和斷奶體重增加，斷奶前死亡率降低。Innis在人類嬰兒身上發(fā)現(xiàn)了同樣的效果，并提出ω-3 LC PUFAs是兒童生長(zhǎng)的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)因子。改善哺乳仔豬死亡率的原因可能有：①ω-3 PUFAs可以通過(guò)顯著增加免疫細(xì)胞中ω-3 PUFAs的含量和減少促炎性類二十烷酸的合成來(lái)調(diào)節(jié)仔豬的免疫狀態(tài)。②ω-3 PUFAs對(duì)仔豬腸道形態(tài)及其屏障功能的有益影響。因?yàn)橛凶C據(jù)表明，ω-3 LC PUFAs不僅可以改善母豬的胃腸道功能和完整性，而且還可以改善仔豬的胃腸道功能和完整性，并且減少盲腸中大腸桿菌的數(shù)量，使斷奶仔豬空腸的葡萄糖吸收更好。戈婷婷等研究表明，在母豬日糧中添加亞麻籽油對(duì)改變仔豬回腸脂肪酸的組成、結(jié)構(gòu)及生理特性有較大影響。

總之，仔豬可以從母豬的長(zhǎng)鏈ω-3 PUFAs營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充中受益。第一，產(chǎn)前發(fā)育中的胚胎可以通過(guò)胎盤運(yùn)輸獲得相應(yīng)脂肪酸，提高初生重；第二，產(chǎn)后哺乳仔豬可以獲得含有高濃度的ω-3 PUFAs（EPA和DHA）的乳汁，改善其腸道健康和免疫狀態(tài)，提高斷奶重。

5 來(lái)源和劑量

5.1 來(lái)源

ω-3 PUFAs的植物和動(dòng)物來(lái)源不同，但存在一些差異（表1）。例如，植物油主要含有LA和ALA，而ω-3 LC PUFAs主要存在于魚油、海藻油、亞麻籽油和紫蘇籽油中。盡管基本飼料成分（如谷物）的ω-3 LC PUFAs含量可以忽略不計(jì)，但油菜籽、大豆、綠葉蔬菜和堅(jiān)果中含有一定量的ALA。藍(lán)薊和亞麻籽或亞麻籽油中含有大量的ALA，但用于豬營(yíng)養(yǎng)的只有亞麻籽及其油。在母豬哺乳期日糧中添加亞麻籽粕和亞麻籽油可提高仔豬的日增重。魚油中含有大量的EPA和DHA，合計(jì)約占總脂肪酸的20%，可用于提高飼料中ω-3 PUFAs的含量。海藻油主要含有DHA，也可用于提高飼料中ω-3 PUFAs的含量，也是ALA和EPA的中等來(lái)源，但價(jià)格昂貴。

表1 畜牧業(yè)中LC PUFAs的不同來(lái)源（g/kg DM）

5.2 劑量

許多研究者已經(jīng)研究了ω-3 PUFAs在豬飼料中的適宜劑量，除了ω-6和ω-3 PUFAs的比例外，不同脂肪酸的絕對(duì)含量也很重要。在全球養(yǎng)豬業(yè)中，由于所使用的主要能量原料是玉米、大麥、小麥、稻谷或高粱，飼料中ω-6和ω-3 PUFAs之間的高比例是常見(jiàn)的。Gunnarsson等研究表明，母豬飼糧中添加1%的亞麻油，ω-6和ω-3之比從11.04降低到1.95，發(fā)現(xiàn)處理對(duì)產(chǎn)仔數(shù)和仔豬出生體重沒(méi)有顯著影響。Farmer等研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，母豬飼糧中添加1%亞麻籽可以降低仔豬斷奶前死亡率。Rosero等研究了LA（21、27、33 g/kg）和ALA（15、30、45 g/kg）的不同組合（ω-6/ω-3的比例從22∶1到5∶1不等）對(duì)隨后分娩性能的影響，試驗(yàn)表明，當(dāng)飼糧中LA和ALA都是最高劑量時(shí)，結(jié)果最佳。相反，Eastwood等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)ω-6/ω-3比值為7或5時(shí)，哺乳仔豬的平均日增重和斷奶體重最佳。劉慶等研究了日糧ω-6/ω-3比值和維生素E對(duì)公豬繁殖力的改善及其作用機(jī)理，結(jié)果表明，日糧ω-6/ω-3比值為6.6時(shí)，精子脂肪酸組成改變，進(jìn)而改善了精子膜結(jié)構(gòu)和膜功能，改善公豬繁殖力。張曉圖等研究表明，當(dāng)飼糧中添加LA/LNA比值為7.0時(shí)可改善哺乳母豬和仔豬性能、免疫功能、抗氧化能力和乳品質(zhì)，極顯著的影響母豬、乳汁和仔豬血漿脂肪酸組成。

6 結(jié)語(yǔ)

總結(jié)ω-3 LC PUFAs在人類和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究結(jié)果，妊娠期喂食ω-3 PUFAs可以影響LA向ARA和ARA向PGF2α的代謝轉(zhuǎn)化，延長(zhǎng)妊娠期。在不使用PGF2α誘導(dǎo)分娩的情況下，ω-3 PUFAs不會(huì)對(duì)仔豬的出生體重產(chǎn)生負(fù)面影響，因?yàn)樘涸诜置淝坝懈嗟臅r(shí)間發(fā)育。哺乳期補(bǔ)充ω-3 PUFAs，除了能夠提高母乳中EPA和DHA的含量外，還可以通過(guò)影響黃體大小而影響卵泡成熟和改善卵泡質(zhì)量，有助于維持妊娠，降低早期胚胎損失率，從而提高胚胎的存活率和隨后的產(chǎn)仔數(shù)?，F(xiàn)代高產(chǎn)母豬飼糧中添加ω-3 LC PUFAs具有多方面的生殖營(yíng)養(yǎng)作用：①縮短發(fā)情間隔，提高母豬年產(chǎn)胎次；②誘導(dǎo)較大的卵子排卵并受精，提高窩產(chǎn)活仔豬數(shù)；③積極影響母仔豬的腸道形態(tài)及其屏障功能，改善仔豬生長(zhǎng)性能；④提高乳汁中ω-3 PUFAs的含量，減少促炎性類二十烷酸的合成，改善仔豬免疫狀態(tài)。

由于目前還沒(méi)有關(guān)于豬營(yíng)養(yǎng)中LC PUFAs的喂養(yǎng)建議，因此科研院所和企業(yè)科研機(jī)構(gòu)需要通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化代謝試驗(yàn)和比較不同實(shí)際喂養(yǎng)效果來(lái)確定現(xiàn)代高產(chǎn)母豬飼糧中LC PUFAs水平，包括ω-6/ω-3比率的要求，找到不能進(jìn)一步改善生產(chǎn)和繁殖結(jié)果的LC PUFAs的需求閾值。綜合分析當(dāng)前國(guó)內(nèi)外的研究報(bào)告，建議現(xiàn)代高產(chǎn)母豬飼糧中ω-6/ω-3的比值是5～7。

（參考文獻(xiàn) 略）