李夢桐 王楠 瑪依拉·吐爾地別克

摘要：基于我國藥用食用真菌羊肚菌種植現(xiàn)狀、栽培關鍵技術以及富硒控制技術等方面的最新研究進展，著重介紹栽培技術上如分類及其生活史、生長因素（營養(yǎng)生長與環(huán)境條件）、菌種選育、培養(yǎng)基配方、發(fā)酵技術、外源營養(yǎng)袋技術、人工栽培（室內(nèi)栽培和室外栽培）、病蟲害發(fā)生、防治技術措施等以及富硒控制技術的相關研究，并對羊肚菌人工栽培及富硒控制技術等進行歸納總結，為藥用食用真菌羊肚菌高效優(yōu)質(zhì)栽培提供參考依據(jù)，并對今后強化藥食用真菌羊肚菌標準化、工廠化栽培，以及富硒控制技術及其產(chǎn)品開發(fā)提出合理化建議。

關鍵詞：藥用食用真菌;羊肚菌;人工栽培;富硒;控制技術

羊肚菌（Morchella spp.）屬子囊菌亞門（Ascomycotina）盤菌綱（Discomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella），別稱羊雀菌、羊肚蘑、麻子菌、羊肚子或包谷菌，其外形多為尖頂或圓頂，菌柄長3～8 cm、粗2～4 cm，平滑、中空，基部膨大，呈白色;菌蓋為布滿凹陷、棱脊的網(wǎng)狀體，因形似羊肚得名[1]。羊肚菌有肉質(zhì)鮮嫩、獨到風味、滋味鮮美的子實體，含有豐富的蛋白質(zhì)、多糖、礦物質(zhì)、酚類化合物、多種維生素和抗氧化劑等有益物質(zhì)，是珍稀的食用藥用真菌[2-3]。此外，羊肚菌中含有多種藥用成分、纖維素酶及γ-谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶等活性成分，具有抗菌、抗病毒、抑制血小板聚集及黑色素形成等特性[4-9]。食用羊肚菌具有助消化、化痰理氣、補腎壯陽、補腦提神、降血脂、調(diào)節(jié)免疫、抗疲勞和抗腫瘤等多重功效[1]。

全世界不少國家和地區(qū)均分布有羊肚菌，較廣泛分布的國家如法國、德國、美國、中國和印度，少量分布的如前蘇聯(lián)、捷克斯洛伐克、墨西哥、瑞典、西班牙和巴基斯坦局部地區(qū)[10]。我國有28個?。ㄖ陛犑小⒆灾螀^(qū)）分布有羊肚菌，北起黑龍江，南到廣東、福建、臺灣，西起新疆、西藏，東到山東[11]。20世紀末美國率先實現(xiàn)羊肚菌工廠化生產(chǎn)[12]。我國于20世紀70年代開始對人工栽培羊肚菌技術進行研究，先后對羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培和林下仿生栽培等技術進行深入研究[13-16]，隨著菌種馴化、補料等技術的不斷優(yōu)化改進，其人工栽培技術得到較快推廣應用[17]。目前我國羊肚菌主栽品種為梯棱羊肚菌（M. importuna）和六妹羊肚菌（M. sextelata）等[18-19];其人工集約化栽培已由我國四川、云南等地擴展至20多個省（直轄市、自治區(qū)）;2017年我國羊肚菌栽培面積已超過 4 600 hm2，鮮菇平均產(chǎn)量約達 100 kg/667 m2，全年收獲量近7 000 t[11，20]。但是由于氣候、營養(yǎng)、管理等諸多方面存在差異，實際生產(chǎn)時會出現(xiàn)各種問題，如產(chǎn)量時高時低、風險較大和效益不明顯等，會制約羊肚菌規(guī)?；?、工廠化生產(chǎn)。

硒有“抗癌之王”的美稱，相關試驗結果證明食用菌對硒的富集具有差異性，且其營養(yǎng)成分可通過富硒得到改善，如何應用食用菌發(fā)酵技術培育富硒農(nóng)產(chǎn)品，開發(fā)有機硒制品已經(jīng)成為新的研究熱門問題[21-22]。本研究主要對羊肚菌人工栽培及富硒控制技術最新研究進展進行歸納總結，以期為其高效、優(yōu)質(zhì)、富硒栽培提供參考依據(jù)，并對今后進一步優(yōu)化羊肚菌栽培、富硒控制及其產(chǎn)品開發(fā)提出合理化建議與對策。

1 栽培研究進展

1.1 分類及羊肚菌生活史

目前黃色羊肚菌類群（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌類群（Elata Clade）和變紅羊肚菌類群（Rufubrunnea Clade）的69個羊肚菌發(fā)育學種被確立[18，23-24]。杜習慧等通過對我國和其他國家發(fā)現(xiàn)的各種羊肚菌標本進行對比和系統(tǒng)發(fā)育分析，得出我國有30個羊肚菌系統(tǒng)發(fā)育學種，屬于2個分支：黃色羊肚菌類群（17個）和黑色羊肚菌類群（13個）[25-26]。

精確描述羊肚菌的生活史較困難，因為羊肚菌的營養(yǎng)型因環(huán)境條件的不同而不同，有腐生型、菌根型或者二者兼之，變化范圍比較大[27]。Alvarado等提出當羊肚菌的子囊果成熟后，每個子囊會有8個子囊孢子產(chǎn)生，之后子囊孢子可以萌發(fā)形成初級菌絲，在逆境下初級菌絲可能會形成分生孢子或菌核[28];不同的子囊孢子形成單核菌絲后相互接合形成異核菌絲或次級菌絲，次級菌絲會扭結形成菌核，隨之產(chǎn)生厚垣孢子和粉孢子;粉孢子在人工栽培中容易產(chǎn)生，而在自然條件下基本上不能形成[29]。當用適當?shù)耐獠凯h(huán)境刺激時，羊肚菌的菌核可以形成營養(yǎng)菌絲和產(chǎn)囊絲，產(chǎn)囊絲可以扭結成細長形的原基，原基繼續(xù)發(fā)育形成子囊果，在菌絲到子實體形成的整個過程中，菌核的形成必不可少[30-31]。

1.2 生長因素

1.2.1 營養(yǎng)生長 森林腐殖質(zhì)土和黑土等比較適宜羊肚菌發(fā)生，其土壤質(zhì)地主要以沙壤土等為宜，羊肚菌較多生長在森林植被、雜草稀疏和土壤潮濕的區(qū)域[32-34]。羊肚菌能夠利用15種碳源、27種氮源，但不同的碳源、氮源培養(yǎng)基對其菌絲生長有顯著影響;試驗表明，最適宜羊肚菌發(fā)育的碳源、氮源分別為可溶性淀粉和尿素，對復合氮源、氨基酸和銨鹽的利用效果較差[35]。努爾古麗·阿布都熱合曼的研究也表明，最適宜新疆羊肚菌菌絲和原基生長的碳源依次為蔗糖、葡萄糖和甘油，氮源依次為硝酸鉀、硝酸銨和硫酸銨[36]。李書蘭研究表明，葡萄糖和硝酸鉀對提高菌株含孢量效果顯著，淀粉和蛋白胨可以顯著提高孢子萌發(fā)率[37]。無機鹽、維生素與植物生長調(diào)節(jié)劑會對羊肚菌菌絲生長造成一定的影響，其中能促進羊肚菌菌絲正常生長的有MnSO4、2，4-二氯苯氧乙酸或吲哚乙酸;對羊肚菌菌絲起明顯抑制作用的有赤霉素;作用不明顯的是6-芐氨基腺嘌呤[35]。此外，與羊肚菌菌絲相互扭結形成子實體的伴生菌有很強的分散纖維素、木質(zhì)素的能力，試驗表明覆土有利于菌絲生長發(fā)育[38]。

1.2.2 環(huán)境條件 通過試驗發(fā)現(xiàn)，不同羊肚菌適宜的溫度、pH值和水分等條件不同。不同條件下同株羊肚菌的菌絲形態(tài)、顏色等也存在差異，這2種現(xiàn)象展現(xiàn)了羊肚菌復雜多樣的生理特征[39]。羊肚菌菌絲體生長的最適溫度為15～18 ℃，孢子萌發(fā)溫度為18～22 ℃，子實體發(fā)生初期日平均氣溫為6.5～9.3 ℃、盛產(chǎn)期為 10.1～14.4 ℃、末期為15.8～177 ℃，晝夜溫差大促進子實體的形成[40-42]。李書蘭研究表明，以15 ℃為培養(yǎng)溫度時菌株的含孢量提高最明顯，但在15 ℃培養(yǎng)時孢子萌發(fā)率會受到明顯抑制[37]。菌株的孢子生成和萌發(fā)不適宜在偏堿性條件下進行。孢子的活孢率和萌發(fā)率在逆境下明顯下降，相比對照組有顯著差異。羊肚菌原基形成時期和子實體生長、發(fā)育時期都需要大量水分（80～90mm降水量）和>5 ℃有效積溫≥390～420 ℃[43];菌絲生長時期對空氣不敏感，子實體生長、發(fā)育時期對空氣比較敏感，含氧量過低不會出菇。其他種類食用菌基本一致，羊肚菌生長最適宜pH值為6.0～6.5[44]。在人工栽培羊肚菌時適宜用含水量在63%左右的培養(yǎng)料，子實體生長最佳空氣相對濕度應維持在 85%～95%。羊肚菌營養(yǎng)生長階段不需要光照，但子實體形成階段需要光照，一般生長于半陰半陽或七分陰、三分陽等相似環(huán)境，有利于其生長[41-42，45-46]。

1.3 菌種選育

食用菌育種目標不僅要提高產(chǎn)量、改良品質(zhì)、增加抗逆性，還要改進商品外形、改變栽培溫型和提高某些活性成分含量等[47]。目前羊肚菌純種大都選用孢子分離、基內(nèi)菌絲分離或組織分離等方式進行分離，其中孢子分離的方式最安全有效[48]。目前羊肚菌人工栽培中使用的優(yōu)質(zhì)菌種多由2種方式提供：野生菌株分離培養(yǎng)與人工馴化栽培[49-50]，少數(shù)由其孢子自交或雜交培育提供[51];也可采用人為控制下的常規(guī)選育技術根據(jù)其單孢和多孢均具有出菇特性進行多孢雜交選育優(yōu)良品種[18]。國內(nèi)外已馴化出菇的羊肚菌屬物種有9種：變紅羊肚菌（M. rufobrunnea）、小羊肚菌（M. deliciosa）、黑脈羊肚菌（M. angusticeps）、黑脈羊肚菌（M. esculenta）、粗柄羊肚菌（M. crassipes）、尖頂羊肚菌（M. conica）、六妹羊肚菌、梯棱羊肚菌和七妹羊肚菌（M. septimelata）[19，30，52-56]。我國主栽品種屬于黑色羊肚菌支系，以梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌為主[19，55]。目前，關于羊肚菌原生質(zhì)體技術方面的研究多數(shù)停滯在制備與再生環(huán)節(jié)[57-58]。劉士旺等通過原生質(zhì)體誘變技術，獲得了高生物量、高氨基酸含量的尖頂羊肚菌突變株[58]。劉偉等首次全方位系統(tǒng)使用內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)分析（ITS）和隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）分子標記技術，鑒別我國羊肚菌栽培菌株的種性并證明了RAPD分子標記轉(zhuǎn)化為菌株特征性擴增區(qū)域（SCAR）標記的可行性[59]。

羊肚菌生產(chǎn)菌種的退化、老化是目前羊肚菌人工栽培面臨的重要問題，與其他食用菌相比羊肚菌菌株退化現(xiàn)象相對嚴重，每年給生產(chǎn)者造成了大量損失。劉偉等研究顯示，菌種退化主要受其遺傳、細胞學、生理學和環(huán)境因素等決定，羊肚菌的多核現(xiàn)象、快速生長能力和菌絲細胞之間的頻繁融合現(xiàn)象可能是加劇其菌種退化的重要原因[18]。也有研究發(fā)現(xiàn)普通黑脈羊肚菌部分子囊孢子萌發(fā)菌絲體存在生長停滯現(xiàn)象[60]。He等將不同菌株的高羊肚菌（M. elata）接種在CYM培養(yǎng)基上進行 1 400～2 250 h 連續(xù)繼代培養(yǎng)，菌株出現(xiàn)不可逆轉(zhuǎn)的老化死亡現(xiàn)象，菌絲發(fā)育不良、生長速度減緩，菌核形成能力喪失;粗柄羊肚菌、梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌也會出現(xiàn)這種現(xiàn)象;在麥粒、木屑、土壤栽培種培養(yǎng)基連續(xù)傳代培養(yǎng)中也會發(fā)生[61]。有相關報道稱在草原羊肚菌（M. steppicola）和粗柄羊肚菌的菌絲生長與發(fā)育過程中，會產(chǎn)生明顯的氧化應激，適當?shù)难趸瘧つ艽龠M菌核的發(fā)生，過度則會導致核酸、蛋白質(zhì)和脂肪等生物分子受到損傷，誘導一系列控制和監(jiān)督系統(tǒng)損傷，影響老化過程[62-63]。

1.4 培養(yǎng)基配方

李書蘭研究得出了羊肚菌菌株孢子生成的最適培養(yǎng)基的配方（可溶性淀粉含量2%、葡萄糖含量2%、蛋白胨含量1%、KH2PO4含量 0.5%、MgSO4含量 0.5%、CaCO3含量 05%、NaCl含量 0.5%、FeSO4含量 0.01%、瓊脂含量2%，最適pH值為70）[37]。其常用的馴化母種培養(yǎng)基有馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基和改良型PDA培養(yǎng)基等[64]。吳韶菊等確定了羊肚菌母種批量生產(chǎn)的玉米粉培養(yǎng)基最佳配方（玉米粉 20 g、蛋白胨1 g、磷酸氫二鉀 1 g、硫酸鎂 0.5 g、瓊脂 20 g和水1 000 mL）[65]。我國各地羊肚菌原種培養(yǎng)基有很大差異，主要原因是各地的原種栽培料（農(nóng)產(chǎn)品下腳料）配方不同導致[66]。高新樓等研究顯示，原種培養(yǎng)基配方為木屑含量70%、小麥含量10%、腐殖土含量10%、麥麩含量8%、石膏含量1%、過磷酸鈣含量1%[64]。其他的羊肚菌原種栽培種培養(yǎng)基配方如櫟木屑 39 kg、棉籽殼38 kg、麥麩20 kg、砂糖1 kg、石膏 1 kg等[16，67]。萬濤等研究栽培種培養(yǎng)料原料配比，通過試驗篩選出2種高效培養(yǎng)料，其主要原料是小麥、木屑、麥麩、谷殼[68]。羊肚菌栽培種培養(yǎng)基配方也有研究報道：棉殼含量75%、麩皮含量20%、石膏含量1%、石灰含量1%和腐殖土含量3%[16，67];小麥含量34%、腐殖土含量10%、木屑含量55%、石膏粉含量1%[64]。李書蘭也篩選出優(yōu)良羊肚菌菌株的最適栽培種培養(yǎng)基的配方（木屑含量65%、麩皮含量20%、松針粉含量10%、蔗糖含量1%、石膏含量1%、KH2PO4含量0.1%、維生素B1含量 10 mg/kg、新鮮蒜苗浸出液的料液比1 g ∶ 1 mL）[37]。劉偉等報道其外源營養(yǎng)袋配方：小麥80～120 g、谷殼40 g（或木屑 40 g 和谷殼 20 g或玉米芯40 g和谷殼 20 g）、腐殖質(zhì)土20～40 g、生石灰1%～1.5%、石膏2%和KH2PO4 15‰[56]。外源營養(yǎng)袋的配方也不同，相關研究顯示，其營養(yǎng)袋配方為小麥含量30%、木屑含量30%、稻殼含量27%、腐殖土含量10%、石膏含量2%、生石灰含量1%、KH2PO4含量1‰、含水量60%～65%[64]。

1.5 發(fā)酵技術

一些野生食用菌如羊肚菌、牛肝菌等雖還不能人工栽培，但均可采用液體發(fā)酵法來生產(chǎn)菌絲體[69]。由于固體培養(yǎng)基培養(yǎng)羊肚菌的培育條件復雜，使用液體培養(yǎng)基發(fā)酵更有利于不斷優(yōu)化發(fā)酵條件，從而有利于擴大規(guī)模化培育并降低輸出成本[70]。李書蘭通過試驗顯示，液體發(fā)酵制得的菌劑平均含孢量均低于固體平板培養(yǎng)，野生孢子粉的含孢量更高[37]。野生孢子粉的萌發(fā)率也高于羊肚菌子實體干粉和液體培養(yǎng)基發(fā)酵產(chǎn)生的菌絲體凍干產(chǎn)物;平板培養(yǎng)制得菌劑的萌發(fā)率低于液體發(fā)酵，但兩者萌發(fā)率都介于子實體干粉及菌絲體干粉和野生孢子粉之間。

李曉明等利用往復式水浴恒溫振蕩器搖瓶試驗，篩選出最適合羊肚菌液體發(fā)酵培養(yǎng)基的配方、通氣量、培養(yǎng)時間、溫度、pH值等基本條件，并且利用微生物培養(yǎng)器通過分批發(fā)酵的方法，發(fā)現(xiàn)了羊肚菌液體發(fā)酵的基本規(guī)律[71]。季向陽等優(yōu)化了羊肚菌發(fā)酵培養(yǎng)的基本條件，通過L9（34） 正交設計法確定了初始pH值為6.0、接種量為10%、裝液量為 100 mL/300 mL 三角瓶、旋轉(zhuǎn)頻率為140 r/min、25 ℃ 恒溫培養(yǎng)120 h是其液體發(fā)酵的最佳條件[72]。張旺璧等通過羊肚菌液體發(fā)酵培養(yǎng)基試驗，得到最優(yōu)培養(yǎng)基配方：玉米粉30 g/L、黃豆粉 20 g/L、葡萄糖10 g/L、酵母粉5 g/L、磷酸二氫鉀和硫酸鎂適量[73]。任愛梅等通過5種不同成分的羊肚菌培養(yǎng)基試驗，發(fā)現(xiàn)在綜合PDA培養(yǎng)基上羊肚菌菌絲生長速度最快且菌核數(shù)量最多[74]。在生產(chǎn)中使用麥麩酵母膏液體培養(yǎng)基、麥麩大豆粉液體培養(yǎng)基培養(yǎng)羊肚菌可縮短制種周期[75]。王瑩在培養(yǎng)羊肚菌菌絲體時應用深層發(fā)酵技術，繪制出菌株在發(fā)酵罐中的生長曲線，最終確定了合適的放罐時間約為發(fā)酵120 h;并優(yōu)化了液體種子培養(yǎng)參數(shù)和發(fā)酵培養(yǎng)基參數(shù)，建立了生長動力學模型[76]。

1.6 外源營養(yǎng)袋補料技術

Ower等多次指出先使用水化處理后培養(yǎng)的菌核或液體發(fā)酵培養(yǎng)的營養(yǎng)菌絲體進行播種，再直接控制水分進行催菇，可以實現(xiàn)成功出菇，而其曾提出的羊肚菌人工栽培過程中外源營養(yǎng)物補充的問題，該技術在栽培中的決定性作用在其發(fā)表的專利中并沒有著重體現(xiàn)[77-79]。劉偉等于2005年前后根據(jù)Ower等關于外源營養(yǎng)物的研究報道，發(fā)現(xiàn)了羊肚菌人工栽培中的外源營養(yǎng)袋營養(yǎng)供給理論，最終發(fā)展成為現(xiàn)在的外源營養(yǎng)袋補料技術[18，80]。近年來我國先后公開了較多有關或近似于外源營養(yǎng)袋技術及配方的專利技術[81-90]。使用外源營養(yǎng)袋為羊肚菌提供外部營養(yǎng)物，使羊肚菌馴化栽培的商業(yè)化成為必然，是人工栽培羊肚菌研究歷史上的新發(fā)展[17]。近年來外源營養(yǎng)袋的形式和使用方法越來越便捷、有效[80]，由生產(chǎn)前期的大袋（規(guī)格：15 cm×45 cm、22 cm×45 cm）改為現(xiàn)在規(guī)模化使用的小袋（規(guī)格：12 cm×24 cm），放置數(shù)量為 1 600～1 800袋/667 m2;由立放改為平擺，操作明顯便利，菌絲長滿袋的時間明顯縮短，營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率更高[56]。

1.7 人工栽培技術

目前研究羊肚菌栽培的系統(tǒng)有M. esculenta和M. angusticeps，這2種系統(tǒng)均包括室內(nèi)自然栽培和室外自然栽培[9]。羊肚菌人工栽培的常規(guī)方法有3種：廣口瓶法、無土出菇法及外源營養(yǎng)袋法[27]。Ower等發(fā)明了廣口瓶法[30，77，91]，Ower等還發(fā)明了另一種栽培方法即外源營養(yǎng)袋法[78]。Masaphy報道了一種羊肚菌無土出菇法栽培變紅羊肚菌[53]。Amir等為了探明栽培中羊肚菌菌核與菌絲中營養(yǎng)成分的關系，選用分割平板法來代替?zhèn)鹘y(tǒng)的廣口瓶法，最終確定了羊肚菌營養(yǎng)轉(zhuǎn)運機制[92-93]。

1.7.1 室內(nèi)栽培 Ower于1989年首次報道羊肚菌成功在室內(nèi)栽培[79]。世界上第1家羊肚菌栽培工廠是1994年由Terry Farms Inc.建成的，名為Diversified Natural Products，Inc.（DNP），這家美國公司于2005年宣布羊肚菌在室內(nèi)栽培成功，并應用公司專利實現(xiàn)了每周生產(chǎn)變紅羊肚菌3 000磅[94]。我國室內(nèi)栽培羊肚菌雖然也已經(jīng)取得成功，但尚未實現(xiàn)羊肚菌大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)[95]。

1.7.2 室外栽培 我國羊肚菌人工栽培主產(chǎn)區(qū)中選用大田栽培模式的有云南、四川、湖北等地，選用溫室大棚栽培模式的有河北、北京、東北等地[64]。我國羊肚菌人工栽培過程按時間順序依次為貧營養(yǎng)基質(zhì)中菌絲生長時期、富營養(yǎng)基質(zhì)（營養(yǎng)袋）中菌絲生長時期、貧營養(yǎng)基質(zhì)中菌核形成時期與誘導菌核形成子實體時期，這4個時期區(qū)分明顯[27]。李天星等研究表明，羊肚菌大田栽培以大田無基料栽培為主，并對其關鍵技術如生長條件、品種選擇、菌種制作、栽培季節(jié)、栽培管理、病蟲害防治等進行了總結，羊肚菌現(xiàn)已在我國西南地區(qū)均有種植[96-98]。廖明亮等采用合適的方法對土壤處理、播種、覆土覆膜、添加外源營養(yǎng)袋、水分和出菇管理等環(huán)節(jié)進行了技術管理，實現(xiàn)了水稻和羊肚菌輪作栽培[99-100]。黃忠乾等詳盡介紹了成都平原地區(qū)與周邊丘陵地區(qū)羊肚菌栽培的林地條件、栽種季節(jié)、作畦、播種覆土、發(fā)菌期與出菇期管理和采收等關鍵技術要點[101]?？讓幹业葓蟮涝颇洗罄聿捎煤颂伊窒滦」芭镌耘嘌蚨蔷芯苛诉x地、栽培季節(jié)和菌種選擇、搭蔭棚、播種覆土、營養(yǎng)袋擺放及移走、覆膜、水分管理及采收等技術[102]。熊維全等總結了成都市花木林下套種羊肚菌關鍵技術[103]。葉平陽相關報道，福建省福安市果農(nóng)在葡萄樹進入冬春落葉休眠期后，在空閑的葡萄大棚內(nèi)成功栽培出羊肚菌，并總結了在葡萄大棚中栽培羊肚菌的成功經(jīng)驗[104]。尚繼輝報道了羊肚菌和黃瓜循環(huán)高效輪作栽培相關技術，包括大棚建造、茬口安排等羊肚菌和黃瓜栽培關鍵技術[105]。我國北方部分地區(qū)羊肚菌設施化栽培、林地栽培也相繼得到示范與應用[106-108]。張新燕等針對北方羊肚菌設施栽培技術的相關問題進行分析，并得出完善，具體的羊肚菌設施栽培體系[109]。劉羊權在甘肅省舟曲縣采用反季節(jié)羊肚茵栽培技術進行了示范種植[110]。馬慶芳等報道，寒區(qū)暖棚內(nèi)草菇與羊肚菌輪作可實現(xiàn)周年生產(chǎn)[111]。高原采用在小麥田內(nèi)套種羊肚菌，實現(xiàn)小麥和羊肚菌雙豐收[112]。

1.8 病蟲害發(fā)生與防治

羊肚菌栽培中常有細菌、霉菌和酵母菌等污染，以及大型真菌污染和蟲害等[66]。王永元等對甘肅省隴南市羊肚菌栽培中有害生物種類進行調(diào)查分類，共計17種，并針對主要的有害生物提出合理意見，提供了農(nóng)業(yè)防治、物理防治和化學防治等思路[113]。劉偉等也報道了羊肚菌常見的病蟲害發(fā)病特點、發(fā)病原因、常見蟲害（如蝸牛、跳蟲、蛞蝓和蚊蠅等）、真菌性病害、細菌性病害（如紅體病和軟腐病等），并針對病蟲害提出了相關解決方法：播種前先進行土壤的預處理，如添加石灰、曝曬、熏蒸、悶棚和水淹等;當病蟲害發(fā)生時及時進行有效防控，如誘捕和病原物隔離;最重要的措施是增強羊肚菌對病蟲害的抗性，通過了解其生長特點為羊肚菌創(chuàng)造最適宜生長發(fā)育的環(huán)境[114]。

2 富硒研究進展

目前國內(nèi)外對富硒羊肚菌的研究較少，成果大都集中在液體發(fā)酵和產(chǎn)物提取方面。羊肚菌對硒元素有比較強的富集和轉(zhuǎn)化作用[115-116]。恩施富硒羊肚菌中總硒含量為50.56 μg/100 g，其中極易被人體吸收的有機硒含量占總硒含量的90%以上[117]。丁健峰等進行富硒羊肚菌深層發(fā)酵時，用粗柄羊肚菌926號作發(fā)酵菌種，選擇亞硒酸鈉作為無機硒源，應用響應曲面法設計試驗，進行深層發(fā)酵工藝及其參數(shù)優(yōu)化，得到富硒羊肚菌深層發(fā)酵工藝[115，118]。張躍非在裝液量為100 mL/250 mL，Na2SeO3質(zhì)量濃度為9 μg/mL，pH值為7.0（滅菌后）條件下，于24 ℃進行液體發(fā)酵，得到富硒率1834%的菌絲體[119]。通過對比分析得出富硒條件下培養(yǎng)出的羊肚菌菌絲體中硒多糖的體外抗氧化作用比非富硒羊肚菌強[119-120]。冮潔等報道羊肚菌菌絲體具有較強的富硒能力，通過深層液體發(fā)酵優(yōu)化得到了適合的富硒條件為硒濃度10 mg/L、裝液量 100 mL/250 mL、pH值7. 0、溫度 25 ℃;使用優(yōu)化的條件進行培養(yǎng)，最終菌絲體中硒含量達 0.13 mg/g，富硒率為9.10%，比更換培養(yǎng)條件前提高了5041%[121]。李娟使用液體培養(yǎng)的方法，以泰山羊肚菌為研究對象進行硒元素富集與生物轉(zhuǎn)化研究，得到培養(yǎng)基中最適硒離子濃度為200 mg/kg，此時菌絲有機硒含量達到3 205.85 mg/kg，比對照高145倍[122]。孟超等應用超聲波提取法提取羊肚菌菌絲中的硒多糖，通過正交試驗得到料液比、提取時間、乙醇濃度等，最終獲得了提取羊肚菌多糖的最適方案[123]。

3 展望

藥用食用真菌羊肚菌盡管在我國已實現(xiàn)規(guī)模化種植，但也存在著諸多問題，其高效優(yōu)質(zhì)綠色栽培技術有待進一步集成與優(yōu)化;加之我國對富硒羊肚菌研究相對薄弱，還須進一步深入研究，以其作為富硒載體，研究示范應用富硒羊肚菌栽培控制技術，培養(yǎng)高質(zhì)量富硒產(chǎn)品，開發(fā)低成本的有機硒營養(yǎng)品已經(jīng)成為新的研究熱點問題。具體建議如下：

3.1 人工栽培方面

加強羊肚菌的菌種選育。深入開展羊肚菌菌種資源收集、分類、生物學性狀及其遺傳基礎等相關研究，明確其倍性和出菇等相關理論，采用人工馴化、人工栽培、單孢和多孢雜交等技術手段持續(xù)深入推進羊肚菌常規(guī)育種，同時采用原生質(zhì)體育種、誘變育種等方法加強分子育種工作步伐，選育性狀表現(xiàn)良好、品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高產(chǎn)的菌種適用于人工栽培。

進一步優(yōu)化羊肚菌外源營養(yǎng)袋技術。在已有的基礎上進一步完善與優(yōu)化外營養(yǎng)袋配方，向工廠化、自動化制作推進，科學合理擺放使其更加高效發(fā)揮外源營養(yǎng)作用。

加強綠色羊肚菌病蟲草害綠色防控。堅持以“預防為主、綜合防治”為原則，以農(nóng)業(yè)、物理機械和生物防治為主，持續(xù)控制其有害生物發(fā)生與危害。在草害控制上采取播種前適期進行土壤預處理或土壤封閉處理，避免除草劑殘留影響;在病蟲害控制上采用合理輪作倒茬、加石灰、曝曬、悶棚、合理灌水等措施，以及使用在綠色有機農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中允許使用的生物農(nóng)藥如礦物源農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥和微生物源農(nóng)藥等進行防控。

繼續(xù)推進規(guī)?；?、集約化綠色人工栽培。在已有的基礎上，不斷集成配套不同區(qū)域不同適宜的羊肚菌規(guī)?；?、集約化人工栽培模式，形成地方農(nóng)業(yè)標準，強化綠色標準化生產(chǎn)。同時要不斷加強技術研究與創(chuàng)新，解決制約羊肚菌工廠自動化栽培關鍵技術，以點帶面，點面結合，不斷推進羊肚菌栽培設施化、自動化、智能化、精細化和精準化發(fā)展。

3.2 富硒控制方面

開展富硒羊肚菌菌種選育及營養(yǎng)有效性評價研究?？疾閲鴥?nèi)外羊肚菌不同菌種資源富硒能力的差異，通過馴化選育、遺傳改良、分子育種等手段選育富集硒能力較強的新菌種，用分子標記技術對高硒新菌種進行遺傳多樣性分析，為培育附加值高的羊肚菌高硒新菌種提供優(yōu)質(zhì)的菌種資源。

開展羊肚菌產(chǎn)品富硒吸收特征研究。分析羊肚菌無害化生產(chǎn)體系下，富硒土壤和缺硒土壤對內(nèi)源土壤硒和外源添加硒的吸收特性，包括硒形態(tài)以及定量吸收特征，為富硒土壤和硒肥施用提供技術參數(shù)。

開展硒肥控制性使用技術。主要針對缺硒土壤特別是我國北方地區(qū)缺硒土壤，研究通過栽培措施以及硒肥控制性施用等調(diào)節(jié)羊肚菌產(chǎn)品硒濃度，研究施用形態(tài)、施用時間、施用方式對于硒資源利用、產(chǎn)品質(zhì)量及產(chǎn)品硒濃度的影響機制和控制技術。

開展優(yōu)質(zhì)富硒保持與質(zhì)量控制關鍵技術研究與產(chǎn)品開發(fā)。對藥食用真菌富硒羊肚菌的有機硒測定、硒含量標準、產(chǎn)品質(zhì)量控制等方面進行深入研究，形成規(guī)范化的優(yōu)質(zhì)富硒產(chǎn)品關鍵控制技術體系;加大富硒羊肚菌食品的開發(fā)，采用現(xiàn)代加工技術逐步促進其產(chǎn)品多樣化、系列化發(fā)展，并對其富硒制品建立國家標準進行行業(yè)規(guī)范，形成統(tǒng)一規(guī)范加以強化，促進其產(chǎn)業(yè)化持續(xù)健康發(fā)展。

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