陳菊艷,龍海燕,鄧倫秀
(貴州省林業(yè)科學研究院,貴州 貴陽 550005)
光照是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成的重要環(huán)境因子[1]。光照不足會降低植物的凈光合速率,使其生長受阻[2],但是光強較多也并非對植物的生長有利,在強光下,植物光合機構(gòu)難以全部利用所有的光能,過多的光照將導致光抑制或者光破壞,從而使光合速率降低[3]。在不同的光照條件下,植物大多可以通過形態(tài)和生理的可塑性來提高光能利用效率,以避免光抑制或光破壞[4]。通過人工設置不同遮光處理研究光照條件對植物生長發(fā)育的影響是常用的方法。因此,選擇適宜的光照強度,將有助于珍貴樹種的合理開發(fā)利用。
野鴉椿(Euscaphisjaponica)為省沽油科(Staphyleaceae)野鴉椿屬(Euscaphis)[5-6]的落葉小喬木或灌木[7],其樹形優(yōu)美,春夏之交觀其黃白色花朵,秋天觀其紅果[5,8],是一種集賞花、觀果、觀葉和觀形為一體的優(yōu)良園林綠化樹種。同時,也是一種具有地域特色的多年生、低維護、低成本、3~4季均可觀賞的珍貴樹種[8],其主要分布于長江以南各省區(qū),分布較為零星廣泛[9]。目前,國內(nèi)對野鴉椿的開發(fā)利用還處于起步階段,盡管在福建、湖南、湖北等地有開發(fā)利用[10],但至今還未見其在園林中栽培應用。為充分開發(fā)野鴉椿的園林應用價值,本項目通過人工設置不同遮光條件對野鴉椿的生長發(fā)育及光合生理特性的研究,分析合理的光照栽培生態(tài)指標,尋求促進野鴉椿生長發(fā)育最適宜的光照環(huán)境,培育優(yōu)質(zhì)壯苗,進而為其制定保育策略、規(guī)?;N栽培管理、園林配置應用提供理論依據(jù)。
試驗地設在貴州省林業(yè)科學研究院樹木園苗圃地(26°30′N,106°43′E,海拔1 100m)屬于亞熱帶高原季風濕潤氣候,全年無霜期278 d,年平均降雨量1 198.9 mm,平均相對濕度77%,年平均氣溫15.2 ℃[11]。試驗地氣候溫和,雨量充沛,較適宜野鴉椿的引種栽培。
試驗選用的野鴉椿種子,于2017年10月采于貴州省畢節(jié)市納雍縣納雍林場場部工區(qū)(26.67°N,105.26°E),采種后及時沙藏,2018年3月播種,發(fā)芽后于8月初選取生長健壯、長勢一致的苗木移栽于塑料花盆中(上口徑28 cm,下口徑21 cm,高23 cm),栽培基質(zhì)選用黃心土︰珍珠巖=4︰1(V︰V)。定植后移入遮光棚內(nèi),遮光棚長、寬、高分別為1.5 m×1.0 m×1.0 m,用黑色遮陽網(wǎng)模擬不同光照強度,試驗共設置4個光照處理:自然光照(全光照CK);遮光率為光照強度的30%(A處理);遮光率為光照強度的60%(B處理);遮光率為光照強度的90%(C處理)。本試驗采用單因素隨機區(qū)組設計,每盆一株,每處理10盆,每處理3次重復。各處理澆水、施肥、除草管理都相同。
使用便攜式光合測定儀(LI-COR)于遮光棚內(nèi)隨機選取5個點測定各處理的光合有效輻射,并計算各處理的遮光率[12]。
遮光率=(U0-U)/U0×100%
式中:U0表示全光照下的光合有效輻射,U表示各處理小區(qū)內(nèi)的光合有效輻射。
1.3.1 生長特性
2019年10月開始各項觀測、測定和分析。苗圃內(nèi)2 a生實生苗,該苗木已按試驗設計遮光處理1 a,各種生理、形態(tài)變化已穩(wěn)定,測量其株高、地徑、根幅及一級側(cè)根數(shù)。
1.3.2 生物量測定
將采集的植株清洗干凈,用吸水紙吸干多余水分,稱量總鮮重,然后用剪刀將根、莖、葉分別剪下,用天平測量鮮重,然后分別將根、莖、葉裝入牛皮紙袋放入烘箱,在105 ℃下殺青30 min,在70 ℃下烘干至恒量,稱量干重。
1.3.3 生理指標
(1)光合色素用丙酮-乙醇混合液提取法[13-14];(2)可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍法[12]測定;(3)可溶性糖含量用蒽酮比色法[14-16]測定;(4)丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法[14]測定。以上各指標所需材料均在早上8:00對各處理隨機采5枚相同部位的成熟葉片,去除中脈和葉柄,將所有葉片剪碎混合均勻測其相應指標,試驗用722型分光光度計,每個處理各指標均重復3次,取平均值。
1.3.4 光合日變化
用LI-6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc.USA),使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min。7—8月選擇晴天少云的天氣,從9:00-19:00,每2 h測一個輪回,選擇生長旺盛并具有代表性的植株,取其生長良好的成熟葉片測定光合指標,測定指標包括單葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等,同時記錄葉室內(nèi)光合有效輻射(PAR)、空氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Ti)、大氣相對濕度(RH)等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。光合作用的氣孔限制值(Ls)按Berry和Downton[17]的公式計算。每處理重復3株,每株測定3片葉子。
用Excel 2008軟件進行數(shù)據(jù)的錄入和處理,并繪制圖、表;用SPSS 18.0軟件進行方差分析、相關性分析以及其它統(tǒng)計分析。
遮光對野鴉椿幼苗生長特性的影響見表1。植株的苗高生長量隨遮光程度的增強而先升高后降低,其中B處理苗高生長量最大,較CK處理高47.70%(P>0.05),CK處理苗高生長量最低;地徑生長量隨遮光程度的增強而呈先增加后減小的趨勢,其中地徑最大的是B處理,較CK增加6.03%,最小的是C處理,較CK減少7.51%,各處理間均無顯著差異;葉片數(shù)隨著遮光程度的增加呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢,葉片數(shù)較多的是A處理,較少的是CK處理;根長呈現(xiàn)出隨遮光程度的增加先增加后減小的趨勢,根長最長的是B處理,比CK高16.34%,最短的是C處理,比CK短1.00%,各處理間均無顯著差異;根幅也呈現(xiàn)出隨遮光程度的增加先增加后減小的趨勢,最大的是B處理,最小的是C處理;側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)出隨遮光程度增加不斷減小的趨勢,各處理間均無顯著差異。遮光30%、60%處理下,野鴉椿植株的生長量均高于對照,以B處理下苗高、地徑、根長、根幅的增幅最大,遮光90%處理下,地徑、根長、根幅和側(cè)根數(shù)均小于對照。說明適度遮光有利于野鴉椿幼苗的生長,但是不同遮光處理間各指標差異不顯著(P>0.05)。
表1 遮光對野鴉椿的生長狀況的影響
生物量可以直接表示植物的物質(zhì)產(chǎn)量[18]。從表2可知,隨著遮光程度的不斷增加其根鮮重、根干重表現(xiàn)出先增后減的趨勢。其中根鮮重最大的是A處理,較CK處理高9.53%(P>0.05),最小的是C處理,較CK處理低267.88%(P<0.01);根干重最大的是B處理,較CK處理高28.48%,最小的是C處理,較CK處理低238.90%,A處理和C處理間有顯著差異(P<0.05)、B處理和C處理也有顯著差異(P<0.05)。隨著遮光程度的不斷增加莖鮮重、莖干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢,其中莖鮮重最大的是B處理,最小的是C和CK處理,各處理間均無顯著差異;莖干重最大的也是B處理,最小的是C處理,各處理間均無顯著差異。隨著遮光程度的不斷增加其葉鮮重、葉干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢,其中葉鮮重最大的是B處理,較CK處理高91.89%(P<0.01),最小的是CK處理;葉干重最大的是A處理,較CK處理高58.00%,最小的是CK處理,各處理間均無顯著差異(P>0.05)。隨著遮光程度的不斷增加其總鮮重、總干重也表現(xiàn)出先增后減的趨勢,總鮮重、總干重最大的均是B處理,最小的均是C處理;總鮮重最大的比CK高22.62%,最小的比CK低90.33%;總干重最大的比CK高20.69%,最小的比CK低86.86%。不同遮光處理對野鴉椿根、莖、葉和總生物量的影響程度均不同,B處理下莖、葉、總生物量最高,其次是A處理,C處理最低。試驗發(fā)現(xiàn)A、B處理的植株長勢良好,葉色較全光照下深;C處理下葉色較深,但是根、莖積累的生物量卻相對較少;CK處理下葉片小,葉色較淺,有的葉片出現(xiàn)卷曲,長勢不良??梢娺m度的遮光有利于野鴉椿幼苗生物量的積累,光照過強或過弱都會導致野鴉椿幼苗生物量的下降。
表2 遮光對野鴉椿單株生物量的影響
2.3.1 遮光對野鴉椿光合色素含量的影響
從表3可以看出,遮光處理后,野鴉椿幼苗的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)及葉綠素總量(Chla+Chlb)的含量在C處理下均達到最大,分別比CK增加63.08%、129.11%、77.78%(P<0.01),表明弱光下野鴉椿幼苗能夠通過增加葉綠素含量來提高光捕獲能力,從而提高光能利用效率。葉綠素a/b(Chla/Chlb)最大值是CK處理,CK和C處理之間有極顯著差異(P<0.01),CK和A、B處理之間有顯著差異(P<0.05),總體表現(xiàn)出隨遮光的增加而不斷減小的趨勢,表明葉綠素b含量的增幅大于葉綠素a含量。類胡蘿卜素(Caro)的作用主要是防止光照傷害葉綠素,野鴉椿幼苗葉片中類胡蘿卜素含量隨著遮光程度的不斷增加呈先增加后減小的趨勢,類胡蘿卜素最大的是B處理,較CK處理高72.96%(P<0.01),最小的是CK處理,CK和A處理之間無顯著差異,其他各處理間有極顯著差異(P<0.01)。
表3 不同光照條件下野鴉椿葉片的光合色素含量
2.3.2 遮光對野鴉椿葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響
野鴉椿葉片的可溶性蛋白含量在遮光條件下顯著低于全光照生長條件下,與全光照相比降幅分別為42.20%、43.50%、68.28%,A和B處理之間無顯著差異(P>0.05),其他各處理均有極顯著差異(P<0.01)。總的來說在全光照條件下蛋白質(zhì)含量相對較高,遮光處理下含量較低,表明光照強度的減弱,影響葉片內(nèi)蛋白質(zhì)的積累,從而導致野鴉椿葉片蛋白質(zhì)含量降低。
不同遮光處理下,野鴉椿幼苗葉片可溶性糖變化見圖2。隨著遮光程度的增加,野鴉椿葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)先升后降低的趨勢。其中可溶性糖含量最大的是A處理,較CK處理高57.90%(P<0.01);最小的是B處理,較CK處理低11.62%(P<0.01),各光強下均有顯著性差異(P<0.01)。表明適度的遮光有利于葉片中可溶性糖含量的積累,遮光強度較低時不利于可溶性糖含量的產(chǎn)生與積累??赡苁且驗檫m度的遮光處理后光合速率增強,促進糖的合成積累,而隨著遮光程度的加強,其光合速率降低,抑制了糖的合成與積累。
圖1 遮光對野鴉椿幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響
圖2 遮光對野鴉椿幼苗葉片可溶性糖含量的影響
2.3.3 遮光對野鴉椿MDA含量的影響
圖3表明,在A、B處理下,葉片中丙二醛(MDA)的含量顯著低于CK處理,分別比CK處理下降了21.94%、4.73%,CK和A處理有極顯著差異(P<0.01),CK和B處理有顯著差異(P<0.05),C處理比CK處理下高111.02%。MDA是膜脂過氧化物,表示膜脂過氧化強度和膜系統(tǒng)受傷害程度[19]。結(jié)果表明,遮光30%、60%條件下減少了野鴉椿生物膜的傷害,對野鴉椿幼苗生長有利,而遮光90%環(huán)境下對野鴉椿產(chǎn)生了不同程度的傷害,對野鴉椿的生長不利。
圖3 遮光對野鴉椿幼苗葉片MDA含量的影響
2.4.1 遮光條件下環(huán)境因子日變化
從光合有效輻射(PAR)的變化來看(圖4),全光照條件下15:00時PAR出現(xiàn)峰值為1 202.93 μmol/(m2·s),遮光條件下PAR顯著下降,均在13:00時達最高值,分別為A處理495.60 μmol/(m2·s),B處理194.18 μmol/(m2·s),C處理50.69 μmol/(m2·s)。遮光對大氣CO2濃度變化影響不大,各處理下Ta和TL呈現(xiàn)出相似的變化趨勢,在13:00時遮光處理下Ta和TL顯著低于對照(圖5)。遮光影響了苗木生長的小環(huán)境,有利于維持植物的水分含量和環(huán)境中的相對濕度,進而影響苗木的生長。
圖4 不同光照條件下野鴉椿光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化
圖5 不同光照條件下野鴉椿大氣溫度和葉表面溫度日變化
2.4.2 遮光對野鴉椿光合作用參數(shù)的影響
(1)遮光對凈光合速率(Pn)的影響 不同光照環(huán)境下野鴉椿葉片Pn的日變化趨勢顯著不同(圖6)。在全光照(CK)處理下Pn呈雙峰曲線,高峰分別在11:00時[峰值為12.43 μmol/(m2·s)]和15:00時[峰值為4.28 μmol/(m2·s)],第二個峰值約為第一個峰值的65.57%;在13:00時有明顯的“午休”現(xiàn)象。各個遮光處理下葉片Pn均為單峰曲線,高峰均出現(xiàn)在13:00時,各處理的峰值分別為A處理16.14 μmol/(m2·s)、B處理13.60 μmol/(m2·s)、C處理11.10 μmol/(m2·s),均沒有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,以遮光30%處理的Pn較高,表明野鴉椿適度遮光后有利于光合作用的增強。
圖6 不同光照條件下野鴉椿凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)的日變化
(2)遮光對氣孔導度(Gs)的影響 氣孔導度(Gs)反映了大氣 CO2和水汽與植物葉片傳導、交換能力的高低[20]。由圖6可知,13:00時之前各處理葉片Gs較高,后期逐漸下降,整個Gs日變化中,除了CK處理9:00時較高之外,其他時間段A處理的Gs一直高于其他各處理,說明A處理的光強有利于野鴉椿葉片氣孔的調(diào)節(jié),也有利于光合作用效率的提高。各處理Gs日變化均表現(xiàn)為上午的Gs高于下午,下午由于高光、高溫和低濕的作用,促使野鴉椿葉片部分氣孔關閉,氣孔導度不斷的降低,致使凈光合速率也不斷下降。
(3)遮光對胞間CO2濃度(Ci)的影響 遮光處理下胞間CO2濃度的日變化曲線可以看出(圖6),遮光處理下野鴉椿葉片從9:00開始其Ci便一直下降,到13:00時達到日漸最低值,然后又迅速升高,呈“V”型,而對照CK處理下從9:00時開始下降,11:00達到第一個最低值,然后又升高,接著又降低,到15:00達到第二個低值,呈“W”型,基本上與凈光合速率變化相反。
(4)遮光對蒸騰速率(Tr)的影響 不同光環(huán)境下野鴉椿幼苗的Tr的日變化見圖6。A處理蒸騰速率日變化呈“單峰”變化曲線,最高峰出現(xiàn)在13:00,其他各處理呈“雙峰”變化曲線,最高峰出現(xiàn)在9:00和13:00,但是總體表現(xiàn)是上午的蒸騰速率高于下午的蒸騰速率,上午隨著光合有效輻射強度的不斷增強,溫度也不斷升高,蒸騰速率也不斷地增大。13:00以后,蒸騰速率與凈光合速率都出現(xiàn)下降。
(5)遮光對氣孔限制值(Ls)的影響Ls反映了植物葉片對大氣CO2相對利用效率的大小[21]。不同處理下野鴉椿幼苗葉片的氣孔限制值(Ls)的日變化見圖6。各遮光處理下Ls呈“單峰”曲線,Ls的日變化與Ci的日變化相反,當Ci達到低谷時,Ls達到最高值,全光照下呈“雙峰”曲線,峰值出現(xiàn)在11:00和15:00,第一個峰值明顯高于第二個峰值,從各個時間段比較來看,A處理下Ls測定值要大于其他處理。15:00以后野鴉椿的光能利用效率都很低。
植物的生長發(fā)育與其所處的光照條件密切相關,不同的光照條件可以引起植物的可塑性反應。一般地,在一定的遮光條件下陰性植物往往會達到最佳生長狀態(tài),即正常高度,不徒長等[22]。在輕度遮光時,植物可以通過生長發(fā)育和形態(tài)特征調(diào)節(jié)以主動適應環(huán)境,如加快株高生長、擴大葉面積等;在重度遮光時,生長發(fā)育和形態(tài)特征會受到嚴重阻礙,表現(xiàn)出植株瘦弱、莖干藤蔓化、葉色發(fā)黃及死亡等現(xiàn)象[22]。本研究表明,苗高、地徑、根長、根幅均在遮光60%條件下較大,葉片數(shù)在遮光30%處理下最多,這表明遮光30%、60%條件對野鴉椿幼苗的生長有更大的促進作用。過度的遮光使野鴉椿苗木出現(xiàn)一定的徒長,莖干細弱,葉片變薄,有“倒伏”現(xiàn)象出現(xiàn),且分生芽數(shù)沒有遮光30%、60%條件下多,但是在3種遮光條件下均無死苗,未出現(xiàn)黃化和瘦弱等不適應現(xiàn)象,說明野鴉椿能在適度的遮光環(huán)境下生長。
光合作用是植物積累有機物和增加自身生物量的最根本途徑[23],植物對光的喜好程度不同,不同的光照環(huán)境對植物生長有很大的差異,適度地遮光處理對有些植物的生長也是非常有利的,并且能夠增加生物量,提高品質(zhì)[24]。從干物質(zhì)含量來看,遮光30%、60%環(huán)境下野鴉椿積累較多生物量,可見適度的遮光有利于野鴉椿生物量的積累。
本研究表明,隨著遮光程度的不斷增加,葉綠素a、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量不斷增加,說明在遮光環(huán)境下野鴉椿幼苗葉片更綠。光合色素含量的增加可以顯著增強光系統(tǒng)吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化低密度光量子的能力[12],這表明遮光環(huán)境下野鴉椿幼苗能通過增加葉綠素a、葉綠素b和總含量來提高光捕獲能力,進而提高對光能的利用效率。遮光后,野鴉椿葉片的葉綠素a/b低于全光照,大大增強了利用藍紫光的能力,遮光通常會降低紅光吸收比例,增高藍光的吸收比例[25],所以植物能通過降低葉綠素a/b來適應蔭蔽的環(huán)境[26]。類胡蘿卜素(Caro)的作用是防止葉綠素光損傷,野鴉椿幼苗葉片中Caro含量隨著遮光程度的不斷增加呈先增加后減小的趨勢,在遮光60%處理下含量最高,在全光照條件下最低,說明在遮光60%的環(huán)境下有利于提高野鴉椿葉片吸收和傳遞光能的能力,充分利用弱光條件下的光能。
可溶性蛋白質(zhì)含量的高低與植物的衰老密切相關,含量越高對植物生長越有利,含量降低是對植物逆境傷害的表現(xiàn)[27]。較高光強有利于野鴉椿葉片可溶性蛋白的合成和積累,較低的光強不利于野鴉椿葉片可溶性蛋白含量增加,其中以遮光90%環(huán)境下受影響最大。可溶性糖是植物生長中許多生理生化反應和重要能量來源的基礎[28]。試驗表明,全光照條件下野鴉椿葉片可溶性蛋白含量較大,遮光30%條件下可溶性糖含量積累較多,說明適度遮光對調(diào)節(jié)植物細胞組織滲透勢、保持膜的完整性、增強植物抗性起重要作用[29]。
丙二醛是膜脂過氧化物,具有細胞毒性[30]。MDA較多的積累,這表明植物組織的保護能力較弱[31],植物的抗逆性和抗衰老能力也較弱[32]。本試驗中,遮光90%環(huán)境條件下植物葉片的丙二醛含量明顯高于其他各處理條件,表明重度遮光環(huán)境下發(fā)生了較嚴重的膜脂過氧化,植物遭到了逆境脅迫。全光照條件下,野鴉椿葉片丙二醛含量高于遮光30%、60%處理,說明在全光照條件下野鴉椿生長也受到了一定程度的影響,遮光30%和遮光60%處理下丙二醛含量較低,膜脂過氧化程度最輕。
本研究表明,野鴉椿在全光照環(huán)境下凈光合速率日變化呈雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00,11:00的凈光合速率[峰值為12.43 μmol/(m2·s)]高于15:00時的凈光合速率[峰值為4.28 μmol/(m2·s)],凈光合速率在13:00左右出現(xiàn)低谷,有光合“午休”現(xiàn)象,可能是因為增加光照強度,植物大量利用空氣中的CO2使其濃度下降,導致部分氣孔關閉,使其凈光合速率降低,也可能是出現(xiàn)了光抑制以及光呼吸的加強導致凈光合速率降低[33]。胞間CO2濃度(Ci)降低和氣孔限制值(Ls)增大,為氣孔限制,Ci增大和Ls減小,則為非氣孔限制[34]。本試驗中,不同光照條件下野鴉椿葉片的Ci和Ls日變化有顯著不同。全光照條件下在13:00明顯下降,Ci持續(xù)增加和Ls明顯下降。所以,此時“光合午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)主要原因是非氣孔限制造成的,即午間光照強度過高導致大氣相對濕度較低,大氣溫度和葉片表面溫度的升高,造成植物暗呼吸和光呼吸的上升,進而抑制了全光照環(huán)境下野鴉椿凈光合速率的升高,導致 “午休”現(xiàn)象的產(chǎn)生。各遮光處理下葉片凈光合速率均為單峰曲線,高峰均出現(xiàn)在13:00,各處理的峰值分別為A處理16.14 μmol/(m2·s)、B處理13.60 μmol/(m2·s)、C處理11.10 μmol/(m2·s),均沒有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象,即使中午前后Ci有所降低,野鴉椿Pn保持在相對較高的水平,有利于野鴉椿積累更多的光合產(chǎn)物,說明遮光可避免野鴉椿的“光合午休”現(xiàn)象,但只有適度遮光才能提高其凈光合生產(chǎn)力。以遮光30%環(huán)境下有較高的光合速率,但隨著光照強度的的進一步減弱,光合速率反而降低,說明遮光程度太重(即遮光90%),使光照強度明顯不足,即使在這種環(huán)境下野鴉椿葉片有較高的葉綠素含量,仍然不足以使光合速率提高,光照強度成了限制野鴉椿光合速率的重要因子。
綜上所述,野鴉椿具有較好的生理調(diào)節(jié)機制來適應不同的光環(huán)境,在貴州地區(qū)的自然光強的中午對野鴉椿生長有一定的負效應,但是其對適度遮光又有較好的適應性,可避免光合“午休”的出現(xiàn),重度遮光會制約野鴉椿幼苗的健康生長,因此在育苗生產(chǎn)中,建議有效輻射強度保持在遮光率為30%~60%的范圍,可培育出優(yōu)良健壯的苗木。野鴉椿在園林中進行配置應用時,宜采用與其他喬、灌、草結(jié)合形成人工植物群落,以使植株間互相遮擋陽光,減輕“光合午休”,降低強光對野鴉椿的光傷害,提高樹叢內(nèi)或群落內(nèi)的濕潤度,降低呼吸蒸騰量,為野鴉椿的正常生長創(chuàng)造必備的生態(tài)環(huán)境條件。