藺雨陽(yáng),張帆 ,肖翠,楊濤,雍小華 ,張春花

(1.四川省攀枝花市農(nóng)林科學(xué)研究院，四川 攀枝花 617000；2.四川外國(guó)語(yǔ)大學(xué)翻譯學(xué)院，重慶 401120；3.陜西省林業(yè)科學(xué)院，陜西 西安 710082；4.四川省攀枝花市鹽邊生態(tài)環(huán)境局，四川 攀枝花 617000)

地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)是云南松(P.yunnanensis)由于經(jīng)特殊的山地環(huán)境篩(主要是干旱貧瘠的土壤、屢遭火燒、砍伐和放牧等)的過(guò)濾，植株適應(yīng)環(huán)境并協(xié)同進(jìn)化所致，是環(huán)境對(duì)雜合性種群起直接選擇作用而產(chǎn)生的生態(tài)小種[1]，是種群的多態(tài)現(xiàn)象之一[2]。目前云南松生態(tài)小種或地理小種的研究主要集中在變種間的對(duì)比研究[1-8]，側(cè)重于工業(yè)用材質(zhì)量和特征的定性描述研究[2,5-7]，對(duì)回答生態(tài)小種特別成因問(wèn)題顯得不夠深入[8-10]，在探討環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)等生態(tài)過(guò)程和作用機(jī)制方面亟待更進(jìn)一步研究[11-12]。

植物功能性狀是植物與其定居、存活、生長(zhǎng)和死亡等生態(tài)過(guò)程聯(lián)系的系列核心植物屬性[13-15]，反映了植被對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[16-18]。近年來(lái)，隨著對(duì)功能性狀研究的深入，生態(tài)學(xué)家們從植物功能性狀角度出發(fā)可以簡(jiǎn)明扼要地解釋一些生態(tài)現(xiàn)象[18-19]。功能性狀的改變包括形態(tài)可塑性、生理可塑性和壽命可塑性等[13-14]。地盤松功能性狀的形態(tài)可塑性是研究其環(huán)境適應(yīng)策略的重要方面。地盤松作為生態(tài)小種，正是通過(guò)形態(tài)特征的可塑性，表達(dá)植物的環(huán)境適應(yīng)策略[15]。蔡年輝等[16]也認(rèn)為應(yīng)通過(guò)跟蹤觀察來(lái)驗(yàn)證其物理變形，從而探討在時(shí)序上的性狀塑造性。參照林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《LY/T 2812—2017 森林木本植物功能性狀測(cè)定方法》中性狀指標(biāo)設(shè)置原則，由于地盤松干枝特殊的著生關(guān)系和盤曲的樹(shù)體結(jié)構(gòu)形態(tài)，設(shè)置合適的性狀指標(biāo)非常重要[17]。此外，種群的空間格局也在很大程度上反映了長(zhǎng)期的環(huán)境適應(yīng)結(jié)果，決定了建群種發(fā)展的可能性和經(jīng)營(yíng)空間的大小[20]，對(duì)于幫助揭示環(huán)境適應(yīng)策略多維屬性具有重要意義。因而從植物的功能性狀和空間格局兩個(gè)途徑入手研究植物的環(huán)境適應(yīng)性策略可以互相補(bǔ)充。

如何選擇性狀指標(biāo)反應(yīng)植物形態(tài)可塑性是非常關(guān)鍵的[21]。地盤松地上部分形態(tài)不同于其它松類植物生長(zhǎng)形態(tài)[2]，常規(guī)的胸徑DBH、樹(shù)高H、冠幅C等性狀參數(shù)，不能有效反映特殊的著生位置和盤曲或匍匐的樹(shù)體結(jié)構(gòu)形態(tài)。再者“空間代替時(shí)間”的方法研究種群的空間格局會(huì)引起種群密度低估的現(xiàn)象，不能真實(shí)反映種群空間格局隨長(zhǎng)時(shí)間變遷的演變特征。因此，本文通過(guò)創(chuàng)造性地設(shè)置4個(gè)形態(tài)參數(shù)，來(lái)解析地盤松的形態(tài)可塑性，進(jìn)而對(duì)比分析2019年與2009年山地地盤松形態(tài)性狀和空間分布格局的變化，通過(guò)環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)剖析其環(huán)境適應(yīng)策略。

1 研究區(qū)概況

攀西大裂谷位于云貴川高原橫斷山脈抬升的地質(zhì)地貌構(gòu)造上，是典型的中國(guó)西南喀斯特中等發(fā)育的區(qū)域。這里有著世界上濕潤(rùn)-半濕潤(rùn)、熱帶-亞熱帶地貌發(fā)育和植被的主要特征[22-24]。本研究區(qū)域在川西南攀西大裂谷九道竹林區(qū)，地理坐標(biāo)101°07′57″～101°25′54″E，26°53′30″～27°12′40″N，海拔1 500～3 200 m。土壤主要以山地暗棕壤為主，棕壤和紅棕壤也有分布，因枯落物等有機(jī)質(zhì)歸還少，腐殖質(zhì)層瘠薄，淋溶作用強(qiáng)烈，有較為典型的發(fā)育中等的喀斯特地貌特征。地形的復(fù)雜導(dǎo)致了復(fù)雜的小氣候特征，多濕冷氣候，但總體干濕季節(jié)分明，蒸發(fā)量大于降雨量。年平均溫度13～19 ℃，最熱月平均溫度達(dá)到20 ℃。根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料，近10 a氣候相對(duì)穩(wěn)定，無(wú)明顯異變的氣象記錄(鹽邊縣氣象局就近氣象觀測(cè)站提供)。該區(qū)域分布有杜鵑(Rhododendronspp.)林、地盤松林和亞高山草甸的多種植物群落[22]。地盤松種群在該研究區(qū)明顯占優(yōu)，分布范圍和種群數(shù)量明顯占優(yōu)，有“萬(wàn)畝盤松”之稱。地盤松為建群種的群落中伴生樹(shù)種主要為高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、滇石櫟(Lithocarpusdealbatus)等。林下活地被物不發(fā)達(dá)，下木和草本層多見(jiàn)小鐵仔(Myrsinestolonifera)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、野拔子(Elasholtziarugulanus)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、火絨草(Leontopodiumspp.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2009年在四川省鹽邊縣格薩拉生態(tài)旅游區(qū)西北九道竹林區(qū)地盤松集中分布區(qū)開(kāi)展調(diào)查。鑒于地盤松集中分布在高差約200 m的大面積平緩山地上，采用樣帶法進(jìn)行抽樣調(diào)查。沿著海拔梯度每100 m設(shè)置一個(gè)樣帶，樣帶大小50 m×20 m，樣帶方向與等高線垂直，共設(shè)置3個(gè)。各樣帶中以相鄰網(wǎng)格法劃分為10 m×10 m樣方進(jìn)行每木調(diào)查。調(diào)查面積3 000 m2，獲得地盤松樣株信息916株。采集土壤和氣候數(shù)據(jù)，記錄其地形地貌信息和采集樣方中木本的每木調(diào)查(包括地徑、冠幅、樹(shù)高、樹(shù)干全長(zhǎng)，節(jié)間長(zhǎng)，輪生枝存數(shù)，每木相對(duì)坐標(biāo))數(shù)據(jù)。地盤松的每木輪生枝存數(shù)調(diào)查包括活輪生枝存數(shù)和枯輪生枝存數(shù)，枯輪生枝的記錄距樹(shù)冠長(zhǎng)度；地盤松的彎曲或扭曲或匐地的樹(shù)干全長(zhǎng)采用軟繩擬合樹(shù)干彎曲形狀后測(cè)量取得，分別記錄；每木相對(duì)坐標(biāo)值測(cè)定時(shí)，在樣帶中縱橫每間隔10 m放置鋪伸的50 m卷尺一把，測(cè)量者持5 m卷尺移動(dòng)測(cè)定每木的相對(duì)坐標(biāo)位置(X，Y)，測(cè)定一株標(biāo)注一株，防止重計(jì)或漏計(jì)。坐標(biāo)值精確到0.1 m。

2019年，在原調(diào)查樣帶和樣方原址的山體上進(jìn)行新的一期調(diào)查，調(diào)查方法與原方法相同。調(diào)查面積3 000 m2，獲得地盤松樣株信息859株。樣地(樣帶)信息見(jiàn)表1。

表1 地盤松樣地(樣帶)信息

2.2 形態(tài)參數(shù)的設(shè)置

參考《LY/T2812—2017森林木本植物功能性狀測(cè)定方法》，充分考慮到部分常規(guī)的植物功能性狀不能有效揭示地盤松特殊的著生關(guān)系和盤曲的結(jié)構(gòu)形態(tài)的實(shí)際，需要根據(jù)研究重點(diǎn)重新構(gòu)造表型形態(tài)指標(biāo)。針對(duì)地盤松的彎曲或扭曲或匍匐的特征，設(shè)置表征地盤松個(gè)體的彎曲、扭曲程度，鋪地占據(jù)空間的能力，輪生枝節(jié)間長(zhǎng)連年增長(zhǎng)量。故而創(chuàng)造性的設(shè)置如下4個(gè)形態(tài)參數(shù)。

(1)樹(shù)曲高比數(shù)(ratio of height and length，HLR)

是一個(gè)無(wú)量綱數(shù)值，樹(shù)體彎曲或扭曲或匍匐樹(shù)干全長(zhǎng)和樹(shù)高的比值，用于表達(dá)地盤松扭曲程度，數(shù)值越高樹(shù)體越扭曲變形。計(jì)算公式如下。

RHLR=L/H

①

式中：L為樹(shù)體彎曲或扭曲或匍匐樹(shù)干全長(zhǎng)(m)，H為樹(shù)高(m)。

HLR特點(diǎn) 綜合了L和H 2個(gè)直接測(cè)得的數(shù)據(jù)所表達(dá)的信息，體現(xiàn)了兩者的制約關(guān)系，相比工程學(xué)參數(shù)曲率半徑表達(dá)彎曲程度要更加直接和簡(jiǎn)易。

(2)幅徑截面比數(shù)(cross-sectional area ratio of canopy and ground diameter,CARCD)

是一個(gè)無(wú)量綱數(shù)值，冠幅與地徑截面積的比值，用于表達(dá)地盤松經(jīng)歷逆境表現(xiàn)的生長(zhǎng)勢(shì)，數(shù)值越小表示其生境越差，生長(zhǎng)越艱難。計(jì)算公式如下。

RCARCD=ACanopy/ADiameter=(π·aCanopy·bCanopy)/[π·(1/2·DDiameter)2]

②

式中：ACanopy為樹(shù)冠截面積(按照橢圓面積計(jì)算近似值)；ADiameter為地徑截面積；DCanopy、DDiameter分別為冠幅與地徑的直徑；aCanopy、bCanopy分別為冠幅的長(zhǎng)軸和短軸。

RCARCD特點(diǎn) 指標(biāo)中冠幅截面積橢圓法計(jì)算可以有效杜絕因鋪地程度不同造成冠幅的橢圓偏心率各異進(jìn)而引入冠幅被過(guò)高估的誤差；同時(shí)，與地徑截面積的比值可以排除在地盤松為追逐光照等資源造成樹(shù)體徒長(zhǎng)的情況下生長(zhǎng)勢(shì)高估問(wèn)題。

(3)活枝存數(shù)干高比(ratio of the number of living branches to the difference between the total length of the bent or twisted or creeping trunk and the height of the tree ,RNDLH)

輪生枝活存數(shù)和樹(shù)體彎曲或扭曲或匍匐樹(shù)干全長(zhǎng)與樹(shù)高之差的比值，用于估計(jì)地盤松在變形特征下自然樹(shù)冠豎向豐度，也側(cè)面反應(yīng)立地的嚴(yán)酷程度。計(jì)算公式如下。

RRNDLH=N/(L-H)

③

式中：N為輪生枝活存數(shù)目；L和H同公式①。

RRNDLH特點(diǎn) 彌補(bǔ)了常規(guī)調(diào)查樹(shù)冠豐度時(shí)忽略豎向豐度的缺陷，并且著重考慮了地盤松特殊的樹(shù)體形態(tài)下特有的豎向豐度信息載有量。

(4)輪生枝間長(zhǎng)均數(shù)(mean of length between living branches,MLB)

是指樹(shù)體最近10個(gè)(因考察研究對(duì)象近10 a的生長(zhǎng)量)存在的主干頂枝輪生枝間長(zhǎng)的平均值，用于表達(dá)地盤松10 a間生長(zhǎng)量情況。

MLB特點(diǎn)：在時(shí)間跨度上考察連年生長(zhǎng)量可以在經(jīng)歷10 a跨度后的輪生枝間變化，用以評(píng)估種群輪生枝的環(huán)境適應(yīng)變化情況。避免了當(dāng)年輪生枝間長(zhǎng)帶來(lái)的數(shù)據(jù)單一和異常值的干擾。

2.3 形態(tài)對(duì)比

為了比較2009年和2019年間地盤松形態(tài)可塑性，采用方差分析檢驗(yàn)了上述形態(tài)參數(shù)10 a前后的差異。為區(qū)分不同樹(shù)齡個(gè)體的差異，按固定徑級(jí)為序列統(tǒng)計(jì)為6組(地徑級(jí)以3 cm為階分級(jí)編樹(shù)齡組，樹(shù)齡組以1至6編號(hào)為序)以代替自幼到老的林齡組序列。為更好表述，下文中每?jī)蓸?shù)齡組為齡段(3個(gè)生長(zhǎng)階段[23])，即依次為幼林齡段(sapling stage)、中林齡段(juvenile stage)、成熟林齡段(mature stage)[20,23]，進(jìn)一步進(jìn)行差異檢驗(yàn)。

2.4 點(diǎn)格局分析

采用點(diǎn)格局分析法O-ring函數(shù)[25]，O-ring統(tǒng)計(jì)用圓環(huán)取代了傳統(tǒng)的Ripley’s K函數(shù)在進(jìn)行空間格局分析中使用的圓圈，計(jì)算環(huán)內(nèi)點(diǎn)的平均數(shù)目，從而孤立了特殊的距離等級(jí)[13]。計(jì)算公式如下。

④

本研究選擇不校正邊界效應(yīng)的函數(shù)，采用矩形(analyze data in rectangle)方法研究，空間尺度為0～50 m，步長(zhǎng)為 1 m，經(jīng) 199次Monte Carlo 模擬得到 99% 的置信區(qū)間。關(guān)于包跡線區(qū)間的判定參考董靈波等[27]對(duì)點(diǎn)格局的研究方法。

2.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0進(jìn)行箱線圖制作、相關(guān)分析和方差分析(AVAVON)。點(diǎn)格局分析使用Diggle等開(kāi)發(fā)的格局分析軟件Programita[29]進(jìn)行，導(dǎo)出結(jié)果后的制圖在Excel 2013中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)特征參數(shù)的比較

為了弄清楚2009年和2019年間形態(tài)特征參數(shù)的情況，使用方差分析比較。從表2看出，4個(gè)不同的功能性狀參數(shù)在兩次調(diào)查時(shí)的差異除RNDLH外均達(dá)到了極顯著水平。經(jīng)過(guò)10 a時(shí)間的地盤松種群遷變，前后對(duì)比地盤松種群的功能性狀屬性確實(shí)發(fā)生了較大的差異。

表2 10年前后兩期地盤松不同形態(tài)指標(biāo)的對(duì)比結(jié)果

3.1.1 樹(shù)曲高比數(shù)Highth Length Ratio(HLR)

對(duì)地盤松種群個(gè)體的HLR進(jìn)行比較，結(jié)果如圖1所示。2019年普遍高于2009年。同時(shí)在中林齡段的種群，HLR沒(méi)有明顯分異，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的HLR有明顯的分異，2019年的HLR明顯居高，也就是云南松樹(shù)體有更加明顯的扭曲、彎曲變形。

圖1 2019年和2009年在不同林齡組序列上的HLR

3.1.2 幅徑截面比數(shù)CARCD

同樣以地盤松種群的林齡組序列進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并比較幅徑截面比數(shù)CARCD，結(jié)果如圖2所示。2019年普遍高于2009年。在成熟林齡段的種群，CARCD沒(méi)有明顯分異，而在幼林齡段的種群和中林齡段的種群CARCD有較為明顯的分異，2019年明顯居高，也就是地盤松種群2019年樹(shù)體樹(shù)冠更為豐腴。

圖2 2019年和2009年在林齡組序列上的CARCD

3.1.3 活枝存數(shù)干高比RNDLH

如圖3所示，在幼林齡段種群的RNDLH有較明顯分異(P<0.05)，成熟林齡段的種群顯著差異(P<0.01)。而在中林齡段的種群的RNDLH沒(méi)有明顯的分異(P>0.05)。中林齡段的種群的樹(shù)冠在豎向的豐滿程度，在經(jīng)歷了10 a的變遷并沒(méi)有發(fā)生明顯的變化。

圖3 2019年和2009年在林齡組序列上的RNDLH

3.1.4 輪生枝間長(zhǎng)均數(shù)MLB

2009年的MLB普遍小于2019年(P<0.001)(表2，圖4)。在中林齡段的種群，MLB明顯分異(P<0.001)，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的MLB也明顯的分異(P<0.001)，2019年的MLB較之2009年的明顯徒長(zhǎng)。

圖4 2019年和2009年在林齡組序列上的MLB

3.2 種群點(diǎn)格局特征的比較分析

兩期的散點(diǎn)圖初測(cè)在研究尺度上無(wú)明顯的聚集分布特征，因此運(yùn)用O-ring函數(shù)中的異質(zhì)性泊松過(guò)程(HP)為零假設(shè)模型。

在1～50 m的尺度范圍內(nèi)，地盤松種群主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局，同時(shí)在1～5 m左右尺度的分布表現(xiàn)有聚集性分布的趨勢(shì)(圖5a,圖6a)。2009年和2019年空間格局差異不明顯。伴生種高山栲、滇青岡、滇石棟與地盤松種群空間關(guān)聯(lián)分析表明，2009年地盤松與伴生種之間表現(xiàn)為互相獨(dú)立(圖5b)，而2019年在0～22 m尺度上表現(xiàn)出較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)(圖6b)。

圖5 2009年種群點(diǎn)格局和伴生種空間關(guān)聯(lián)

圖6 2019年種群點(diǎn)格局和伴生種空間關(guān)聯(lián)

3.3 形態(tài)參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

選擇復(fù)查樣地的海拔、土壤水分指標(biāo)(體積含水率)、土壤有機(jī)碳、種群密度、坡度等關(guān)鍵環(huán)境因子與形態(tài)特征參數(shù)HLR、CARCD、RNDLH、MLB，進(jìn)行相關(guān)性分析(皮爾遜系數(shù))。結(jié)果顯示，各指標(biāo)之間均未達(dá)顯著水平(P>0.05)，在環(huán)境因子和形態(tài)參數(shù)(表中黑體加粗部分)關(guān)系中，可清楚看出存在正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的各有10對(duì)，多數(shù)為不相關(guān)或弱相關(guān)。其中，HLR與種群密度、土壤體積含水率、土壤有機(jī)碳含量都存在強(qiáng)負(fù)相關(guān)，CARCD與種群密度都存在強(qiáng)負(fù)相關(guān)，MLB與種群密度存在強(qiáng)正相關(guān)性，土壤有機(jī)碳含量與MLB、RNDLH存在較強(qiáng)相關(guān)性。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

比較地盤松的功能性狀和格局演變的規(guī)律，來(lái)探索時(shí)序上的環(huán)境適應(yīng)策略[30]，從地盤松種群在時(shí)間跨度(10 a間)和空間尺度(0～50 m尺度序列)兩個(gè)維度著手進(jìn)行。重點(diǎn)關(guān)注地盤松種群這兩個(gè)維度與資源獲取互相妥協(xié)過(guò)程和環(huán)境適應(yīng)策略的關(guān)系。

4.1.1 地盤松種群形態(tài)特征與環(huán)境適應(yīng)的策略

本文比較了10 a間地盤松形態(tài)的變化，其中兩個(gè)調(diào)查時(shí)期的樹(shù)曲高比數(shù)(HLR)有明顯的差異。但中林齡段的種群HLR沒(méi)有明顯分異(表2)，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的HLR有明顯的分異，2019年的HLR明顯居高(圖1)。可以初步推斷出經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間跨度地盤松種群的盤曲主要發(fā)生在幼林齡段和成熟林齡段。此兩階段的形態(tài)調(diào)整來(lái)采取更加積極的環(huán)境適應(yīng)策略，這與其他學(xué)者研究植物根部功能性狀屬性時(shí)表現(xiàn)出的不同的主動(dòng)適應(yīng)策略相似[30-32]。設(shè)置的HLR參數(shù)綜合了地盤松樹(shù)體的L和H表達(dá)的信息和兩者的制約關(guān)系，剔出了因樹(shù)體高生長(zhǎng)掩蓋的盤曲程度改變。HLR作為特殊樹(shù)體的形態(tài)性狀屬性表達(dá)彎曲程度，相比工程學(xué)參數(shù)曲率半徑更直接簡(jiǎn)易。HLR與土壤條件優(yōu)劣成負(fù)相關(guān)也從側(cè)面印證了其承載的環(huán)境適宜信息，是可供后來(lái)研究繼續(xù)參考的指標(biāo)之一。

地盤松種群的幅徑截面比數(shù)(CARCD)在10 a前后有明顯差異(表2)，而且兩期的CARCD在種群年齡結(jié)構(gòu)上成明顯持續(xù)降低的過(guò)程(圖2)。根據(jù)CARCD的特征，地盤松隨樹(shù)齡增長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)勢(shì)在衰弱。該指標(biāo)充分考慮了冠幅作為與外界進(jìn)行物質(zhì)交換和碳水化合物制造機(jī)構(gòu)的集合體，表征其生長(zhǎng)勢(shì)的重要性。同時(shí)因地盤松鋪地程度不同造成冠幅水平投影的不同程度橢圓化(冠幅偏心率各異)。這種冠幅偏心率各異現(xiàn)象進(jìn)而會(huì)引入冠幅被過(guò)高或過(guò)低估計(jì)的誤差。因而CARCD指標(biāo)中的冠幅通過(guò)橢圓計(jì)算冠幅截面積是比較可取的。CARCD是冠幅與地徑截面積的比，可以表達(dá)地盤松經(jīng)歷逆境表現(xiàn)的相對(duì)生長(zhǎng)勢(shì)，數(shù)值越小表示生長(zhǎng)越艱難，因生境或競(jìng)爭(zhēng)而調(diào)整環(huán)境適應(yīng)的策略，碳累積過(guò)程在減速。

地盤松種群的RNDLH在較長(zhǎng)時(shí)間跨度上無(wú)明顯差異(表2)，種群年齡結(jié)構(gòu)的序列上也無(wú)明顯差異(圖3)，僅與土壤有機(jī)碳相關(guān)(表3)。這應(yīng)該存在2種可能性：1)RNDLH本身設(shè)置不合理，L和H的差值沒(méi)有明顯生態(tài)學(xué)意義；2)地盤松種群以匍地盤曲獲取資源和爭(zhēng)取生態(tài)空間為主，種群豎向豐度本身生態(tài)信息過(guò)少，不是考察種群環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)的良好指標(biāo)。

表3 形態(tài)特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

地盤松種群各林齡組、段的輪生枝間長(zhǎng)均數(shù)(MLB)無(wú)明顯差異(圖4)，但兩期差異極顯著。因MLB指標(biāo)相對(duì)簡(jiǎn)單，僅表達(dá)輪生枝的連年生長(zhǎng)量情況。經(jīng)對(duì)比，2019年期的明顯高，可知是近期新生長(zhǎng)的較長(zhǎng)，稍早則次之。此外，其還和種群密度密切正相關(guān)，可判斷為環(huán)境適應(yīng)策略性的徒長(zhǎng)，以著生更加豐富的針葉進(jìn)行碳累積。這種因環(huán)境適應(yīng)發(fā)生的異速生長(zhǎng)現(xiàn)象是否為松柏類植物所特有，目前尚無(wú)此類報(bào)道，仍需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

文中的4個(gè)形態(tài)參數(shù)與環(huán)境因子存在不同程度的相關(guān)性。從它們之間的相關(guān)特征看基本可印證指標(biāo)所應(yīng)承載的生態(tài)信息，同時(shí)也和指標(biāo)的環(huán)境適宜特征與環(huán)境變量的動(dòng)態(tài)關(guān)系大體一致。要詳細(xì)研究幾者間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，需要選擇多樣點(diǎn)采集數(shù)據(jù)(本文的固定樣地研究并不能有效進(jìn)行環(huán)境解釋)，再經(jīng)連續(xù)的排序軸展示變量的關(guān)系和環(huán)境解釋。

4.1.2 分布格局與環(huán)境適應(yīng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程

種群的空間格局在不同發(fā)育階段會(huì)表現(xiàn)不同的特征，這與森林群落的自然稀疏過(guò)程、干擾格局以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系[31]。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，2009年和2019年兩期的種群數(shù)量之差為57株，占種群數(shù)量的6.2%。主要表現(xiàn)為更新幼苗略有增加，而成熟林齡段的種群數(shù)量則有一定減少，這在格局研究的結(jié)果中得到了一定體現(xiàn)——在小尺度上，2019年種群較之2009年的有更大的分布強(qiáng)度。研究采用HP模型(考慮生境異質(zhì)性),結(jié)果顯示10 a之間格局無(wú)明顯變化(圖5、圖6)。在1～50 m的尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，分布強(qiáng)度變化趨勢(shì)也一致。格局的變遷需要較長(zhǎng)的時(shí)間跨度，經(jīng)本研究驗(yàn)證至少應(yīng)該大于10 a。調(diào)查地帶凋落物回落腐化，在較長(zhǎng)時(shí)間的跨度時(shí)，受到暴雨季節(jié)的地表徑流、季節(jié)交替的陣風(fēng)肆虐等因素作用后，土壤在有機(jī)質(zhì)堆積和腐化程度的空間變遷上都發(fā)生較大改變[1,24]。這成為研究區(qū)微環(huán)境格局變化的主要驅(qū)動(dòng)力[22]，也是高山或山脊等惡劣立地下的普遍表現(xiàn)。在此微環(huán)境動(dòng)態(tài)下，地盤松的種子庫(kù)和更新幼苗的分布極大的影響了格局的動(dòng)態(tài)[5]。但是在研究比較兩期格局的變化后發(fā)現(xiàn)其在尺度上總體穩(wěn)定，僅在1～5 m的小尺度存在一定差異。這和上述微環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化對(duì)更新幼苗、幼樹(shù)影響有較大關(guān)聯(lián)。在較大尺度上存在的中壯齡種群，則經(jīng)歷了群落的自然稀疏過(guò)程后，格局趨于穩(wěn)定。在經(jīng)歷時(shí)間的變遷和風(fēng)動(dòng)力周期性的推動(dòng)，分布格局與微環(huán)境格局之間互相妥協(xié)并互相牽制，妥協(xié)過(guò)程也是循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)力之一。但這個(gè)循環(huán)在10 a的時(shí)間跨度上，是動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的，如果出現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化應(yīng)該把觀測(cè)時(shí)間進(jìn)一步拉大到10 a以上甚至更長(zhǎng)。這也就反證了種群在短時(shí)間跨度內(nèi)是不發(fā)生分布格局較大變化的環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)，即其環(huán)境適應(yīng)策略是不輕易啟動(dòng)分布格局調(diào)整的。研究的伴生種開(kāi)始較大波動(dòng)，如果推算下一個(gè)10 a，格局進(jìn)一步發(fā)生擾動(dòng)。時(shí)間跨度進(jìn)一步拉大的話，建群種的格局不再穩(wěn)定或?qū)⑸娴念I(lǐng)地上進(jìn)行資源的重新配置。但伴生種的數(shù)量較少，樣本量在對(duì)比上顯得不足，表達(dá)更有價(jià)值的生態(tài)過(guò)程不唯一。下一步研究其更新特征時(shí)，可以更加明確其鞏固生存的領(lǐng)地能力是否衰減，逆向演替是否會(huì)加速，以預(yù)測(cè)其將會(huì)由什么群落來(lái)替代。

4.2 結(jié)論

根據(jù)設(shè)置的形態(tài)性狀參數(shù)的意義，經(jīng)10 a的遷變，地盤松種群的莖干特征更加趨于趴地匍匐形態(tài)以占據(jù)更優(yōu)越的生態(tài)空間，對(duì)領(lǐng)地中的其他物種形成明顯的壓制優(yōu)勢(shì)。特別是中幼林齡種群更趨于豐茂或穩(wěn)定，樹(shù)勢(shì)更為強(qiáng)健。種群的自然樹(shù)冠的豎向豐度在10 a間卻無(wú)明顯異變，表現(xiàn)穩(wěn)定。這些確實(shí)表達(dá)了地盤松種群形態(tài)性狀在較長(zhǎng)時(shí)間跨度下形成較為多樣化的環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)，是非固化的適應(yīng)策略應(yīng)對(duì)。而在10 a的時(shí)間跨度下，種群格局表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定。地盤松種群在較長(zhǎng)時(shí)間跨度下，并不輕易啟用改變種群格局分布作為適應(yīng)策略。