韓麗冬 沃曉棠 肖宇飛

摘 要：植物與環(huán)境因子的相互關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)的熱點問題之一。植物葉片功能性狀因環(huán)境因子的改變而改變，反映了植物對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制。該文以地形因子為切入點，分析了植物葉片功能性狀對地形因子的響應(yīng)規(guī)律，旨在探究全球氣候變化背景下植物適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)策略，為有效預(yù)測環(huán)境變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉片;功能性狀;海拔;坡向;坡度

中圖分類號 Q944文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）06-0024-02

近年來，全球氣候變暖的問題日益突出，對陸地生態(tài)系統(tǒng)，特別是植物生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了巨大影響。植物功能性狀可以揭示植物對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)規(guī)律，是連接植物與環(huán)境的重要樞紐。由于葉片在各項植物功能性狀中對環(huán)境變化最敏感，因此，植物葉片功能性狀已成為探討植物對環(huán)境響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)對策的熱點課題。地形因子對植物功能性狀影響顯著，其通過影響氣候因子（光照、溫度、降水）的重新分配而間接影響植物生長。影響植物生長的地形因子主要有海拔、坡度和坡向等[1]。近年來，葉片功能性狀與環(huán)境因子的相互關(guān)系，尤其是與地形因子的關(guān)系吸引了越來越多學(xué)者的關(guān)注[2，3]。研究發(fā)現(xiàn)，地形因子和葉片功能性狀在區(qū)域尺度上關(guān)系較為密切，而在全球尺度上地形因子和葉片功能性狀則無顯著相關(guān)性。在一些地形復(fù)雜的區(qū)域，因地形因子不同而形成的生境有很多，對植物葉片功能性狀的影響也較為復(fù)雜多變。探究植物葉片功能性狀對不同地形因子的響應(yīng)機(jī)制，可以更好地揭示植物對環(huán)境的適應(yīng)策略和生態(tài)對策，從而為區(qū)域生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 海拔對植物葉片功能性狀的影響

目前，有關(guān)海拔因子影響植物葉片功能性狀的研究較多，光照、溫度和降水等會隨著山地海拔的變化而發(fā)生變化，隨著海拔的不斷升高，光照強(qiáng)度隨之增大，而溫度會隨之下降。不同海拔梯度上的溫度和降水差異顯著，這些差異特征對于陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的形成起著至關(guān)重要的作用，因此，海拔被認(rèn)為是植物葉片功能性狀最為重要的一個影響因素。隨著海拔的不斷上升，為了適應(yīng)新的環(huán)境，植物的葉干物質(zhì)含量和葉厚度會隨之增加，而植物比葉面積會減小[4]。衛(wèi)晶等[5]研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片干重和葉長寬隨著海拔升高而下降，葉面積隨著海拔升高先上升，達(dá)到一定的高度后下降，葉綠素總含量隨著海拔升高逐漸減少。Craine等[6]研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植物葉肉細(xì)胞密度逐漸增加，導(dǎo)致葉厚度逐漸增加，葉、根的氮含量則表現(xiàn)出隨著海拔升高而降低的相反趨勢。齊威等[7]研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植物比葉面積顯著減小，草地中植物受海拔影響比葉面積最小，林下植物受海拔影響比葉面積最大，而其他環(huán)境下海拔對比葉面積沒有顯著影響。葉片大小會受到海拔的影響，在高海拔地區(qū)的葉片會比較小。Royar等[8]的研究同樣證明了這一結(jié)論，他認(rèn)為出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因是高海拔地區(qū)的溫度較低，這是植物對惡劣環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。Holste等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在德國黑森州北部的4個樹種中，單位面積的葉片重量隨著海拔的升高而增加。但在不同的研究區(qū)域和研究尺度下，物種葉片功能性狀會呈現(xiàn)出不同的規(guī)律。羅路等[10]研究表明，神農(nóng)架落葉闊葉林的單位面積的葉片重量與海拔呈負(fù)相關(guān)。李芳蘭等[11]研究發(fā)現(xiàn)，黃櫨葉片形態(tài)、表皮細(xì)胞等均隨著海拔的升高而不斷增大。海拔對植物葉片功能性狀的影響顯著，研究植物葉片功能性狀對海拔的響應(yīng)規(guī)律，在測環(huán)境變化對植物葉片功能性狀的影響機(jī)制方面有著重要意義。

2 坡向和坡度對植物葉片功能性狀的影響

坡向和坡度是影響植物葉片功能性狀的重要的地形因子。坡向和坡度可以調(diào)控水熱組合，特別是在一些在山地地形中，雖然坡向之間相對距離較短，但可通過影響坡面接受的太陽光輻射來調(diào)節(jié)水熱組合，產(chǎn)生一個新的生境。對比陽坡和陰坡，植物的環(huán)境因子顯著不同，陽坡由于太陽輻射更強(qiáng)，水分蒸發(fā)快，所以土壤比較貧瘠，含水量和養(yǎng)分含量都比較低，所以植物一般情況下比葉面積小。陰坡由于生境資源較充足，土壤含水量高，所以植物比葉面積顯著大于陽坡。

不同坡向的植物由于太陽輻射和降水量不同而體現(xiàn)為葉片功能性狀存在差異，而坡度通過影響光照條件、溫度和土壤水分含量等氣候因子間接造成植物葉片功能性狀不同[12]。楊士梭等[13]研究發(fā)現(xiàn)，排除植物自身影響時，黃土丘陵區(qū)不同坡向的植物葉片功能性狀存在明顯差異，而坡位對植物葉片功能性狀的影響較小。李鈕等研究發(fā)現(xiàn)陰坡葉干物質(zhì)含量高于陽坡，而比葉面積陽坡高于陰坡[12]。寶樂等[14]研究發(fā)現(xiàn)，海拔是影響東靈山植物葉大小、葉氮、葉鉀含量的首要地形因子，葉厚度、葉干物質(zhì)含量的主要影響因子是坡度，坡位對比葉面積、葉磷含量的影響最為顯著。牛亞琳等[15]研究發(fā)現(xiàn)，陽坡狗娃花葉面積和葉干物質(zhì)含量低于陰坡，但陰坡和陽坡狗娃花比葉面積和葉片含水量無顯著差異。盤遠(yuǎn)方等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與陰坡相比，陽坡葉干物質(zhì)含量較高，在水分和養(yǎng)分比較有限的條件下，陽坡植物為了防衛(wèi)，形成了厚而小的葉片，而陰坡由于溫度低于陽坡而土壤含水量高，得益于良好的水熱條件，陰坡植物細(xì)胞體積和數(shù)目增加較快，促進(jìn)了葉面積的擴(kuò)展，致使比葉面積高于陽坡。陽坡植被具有較高的葉干物質(zhì)含量，這可能提高其對環(huán)境適合度。總之，植物葉片功能性狀隨坡度和坡向的變化而變化是其自身因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。

綜上所述，海拔、坡向、坡度等地形因子相互協(xié)同共同作用，影響著植物葉片功能性狀。探究植物葉片功能性狀對地形因子的響應(yīng)，有助于了解植物對環(huán)境的適應(yīng)策略，從而為不同地形條件下的植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論支持。

3 展望

（1）植物葉片功能性狀與環(huán)境關(guān)系較為復(fù)雜，一次性樣品采集并不能全面代表植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)策略。因此，在試驗中應(yīng)跨越整個生長季進(jìn)行全面系統(tǒng)的采樣。

（2）植物葉片功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)在不同水平存在差異，因此，應(yīng)從個體出發(fā)，進(jìn)一步著眼于群落水平，探索一個地區(qū)范圍內(nèi)植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)模式，以期更好地了解植物在區(qū)域范圍內(nèi)對不同地形因子下的適應(yīng)策略和生態(tài)對策。

（3）植物功能性狀的研究應(yīng)與生態(tài)可持續(xù)發(fā)展策略和生物多樣性保護(hù)機(jī)制相結(jié)合，通過研究植物功能性狀，為制定植被保護(hù)及恢復(fù)方針以及生態(tài)可持續(xù)發(fā)展規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)編：張宏民）