趙天榮，徐志豪，張晨輝，王建軍，郭方其，葉琪明

(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 寧波 315040；2.浙江省寧波市北侖區(qū)氣象局，浙江 寧波 315000；3.浙江省寧波市林特科技推廣中心，浙江 寧波 315000；4.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，浙江 寧波 315040)

萱草屬植物(Hemerocallisspp.)是多年生宿根花卉，全屬植物14種，我國(guó)就有11種和部分自然雜交變種[1-2]。我國(guó)是萱草的分布中心，而且分布范圍非常廣，因此萱草的溫度適應(yīng)性和生態(tài)適應(yīng)性都很廣。萱草在我國(guó)有著悠久的栽培歷史，被稱(chēng)為中國(guó)母親花，歷史上關(guān)于萱草的詩(shī)詞達(dá)300多首。大花萱草是利用萱草屬種間雜交或倍性育種等育種手段選育出的具有較高觀賞價(jià)值的萱草園藝品種的統(tǒng)稱(chēng)，其花色豐富、花型優(yōu)美、品種繁多，近幾年來(lái)國(guó)內(nèi)育種家和園林設(shè)計(jì)工作者對(duì)大花萱草產(chǎn)生了濃厚的興趣，并開(kāi)展了一系列的科學(xué)研究[3-6]，為中國(guó)母親花大花萱草的新品種選育和景觀應(yīng)用起到了重要的推動(dòng)作用。

澇害是世界上大多數(shù)國(guó)家面臨的重大自然災(zāi)害之一，據(jù)估算，全球濕澇耕地約占總耕地面積的12%[7-8]。寧波地處沿海，年降雨量高達(dá)1440 mm，除5～6月份梅雨季節(jié)降雨較多外，夏季7～8月份臺(tái)風(fēng)活動(dòng)頻繁，容易帶來(lái)強(qiáng)降雨。2012年、2013年和2019年夏季寧波地區(qū)分別遭遇強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“?？薄ⅰ胺铺亍焙统瑥?qiáng)臺(tái)風(fēng)“利奇馬”帶來(lái)的強(qiáng)降雨，遭受了嚴(yán)重的洪澇災(zāi)害，致使寧波農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失慘重。因此對(duì)大花萱草種質(zhì)資源進(jìn)行有效的耐澇性鑒定篩選和利用是大花萱草耐澇育種的關(guān)鍵。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為寧波市高新農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)園區(qū)萱草種質(zhì)資源圃，以栽培2年以上的18份大花萱草材料和萱草的50個(gè)雜交后代的實(shí)生苗為試驗(yàn)材料。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每份材料100叢，實(shí)生苗數(shù)量由實(shí)際播種出苗情況決定。作畦栽培，株行距均為40 cm，周年不澆水，抽薹前和花后各施一次復(fù)合肥，每次施肥450 kg/hm2。

1.2 耐澇性評(píng)價(jià)指標(biāo)及其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

近10年來(lái)寧波共發(fā)生了3次較為嚴(yán)重的洪澇災(zāi)害，分別發(fā)生在2012年、2013年和2019年，因此制定評(píng)價(jià)指標(biāo)見(jiàn)表1。在洪澇期間分別對(duì)18份材料的各指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查評(píng)價(jià)，利用鄧聚龍的灰色關(guān)聯(lián)分析法對(duì)實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行篩選[9-10]，通過(guò)計(jì)算不同大花萱草材料綜合性狀與“理想耐澇品種”的關(guān)聯(lián)度[11-12]，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)大花萱草的耐澇性鑒定。數(shù)據(jù)分析參考趙天榮等的方法[13]，利用DPS軟件進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析。

表1 萱草耐澇性評(píng)價(jià)指標(biāo)及其評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1.3 寧波地區(qū)2012、2013、2018和2019年降雨情況

寧波地區(qū)地處長(zhǎng)江三角洲，雨量充沛，年平均降水1440.37 mm，雨水主要集中在春、秋和冬季，每年夏季7、8月份臺(tái)風(fēng)未來(lái)之前溫度較高，光照較強(qiáng)且干旱少雨[14]。由于7～10月份東南沿海臺(tái)風(fēng)活動(dòng)較為頻繁，如有臺(tái)風(fēng)到來(lái)則會(huì)帶來(lái)強(qiáng)降雨，容易造成洪澇災(zāi)害。

從寧波市氣象局獲得了2012年、2013年和2018年1月～2019年8月的降雨的相關(guān)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行了整理。據(jù)寧波市氣象局統(tǒng)計(jì)，2012年年降雨量為2029.3 mm，2013年年降雨量為1725.2 mm，2018年年降雨量為1595.2 mm，2019年1～8月降雨量已經(jīng)達(dá)到1329.1 mm。2012年3月、5月、6月、7月、8月和9月降雨量較大，均在200 mm 以上，其中8月份降雨量最高，達(dá)到454.5 mm，由于強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“?？睅?lái)的強(qiáng)降雨，8月8日日降雨量高達(dá)160.3 mm；2013年6月、8月和10月降雨量較大，均在200 mm以上，10月份降雨量最高達(dá)到449.2 mm，由于強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“菲特”帶來(lái)的強(qiáng)降雨，10月7日日降雨量高達(dá)287.5 mm。從圖1可知，2019年8月降雨量高達(dá)319.8 mm，由于超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“利奇馬”的影響，8月10日日降雨量達(dá)到137 mm。2012年的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“?？?、2013年的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“菲特”和2019年的超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“利奇馬”造成了寧波地區(qū)嚴(yán)重的水澇災(zāi)害，尤其是農(nóng)業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)損失慘重。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹期萱草的田間生長(zhǎng)表現(xiàn)

萱草其品種豐富，花期較長(zhǎng)，寧波地區(qū)按花期分類(lèi)可分為早花品種(5月上旬～6月中旬開(kāi)花)、中花品種(6月下旬～7月下旬開(kāi)花)和晚花品種(8月開(kāi)花)；事實(shí)上早花品種最多，中花品種次之，晚花品種很少，因此在臺(tái)風(fēng)到來(lái)的季節(jié)大花萱草絕大部分品種花期已結(jié)束。寧波地區(qū)2012年受臺(tái)風(fēng)“?？庇绊?，遭受了嚴(yán)重的洪澇災(zāi)害，試驗(yàn)田水位高達(dá)60 cm以上，大花萱草種質(zhì)圃持續(xù)淹水126 h之久，絕大部分品種的葉片全部浸沒(méi)在水中(圖2A)。2013年受臺(tái)風(fēng)“菲特”影響，寧波地區(qū)遭受了嚴(yán)重的洪澇災(zāi)害，試驗(yàn)田水位高達(dá)20 cm以上，持續(xù)時(shí)間52 h。這兩次洪澇災(zāi)害對(duì)大花萱草的生長(zhǎng)造成了一定的影響。

在長(zhǎng)期淹水的條件下，萱草無(wú)法進(jìn)行光合作用，處于缺氧狀態(tài)，葉片失綠發(fā)白；水退后發(fā)現(xiàn)葉片萎蔫失水，局部甚至整株干枯，不同品種受害程度差異較大。耐澇性最差的品種葉片全部枯黃，僅有心部最小的一對(duì)新葉保持綠色(圖2B)；耐澇性較差的一些品種僅外圍老葉枯黃，枯黃部位從葉鞘到整張葉片的1/2處(圖2C)；較耐性澇的品種僅葉尖出現(xiàn)干枯(圖2D)；耐澇性強(qiáng)的品種，葉片未發(fā)生明顯變化(圖2E)。據(jù)觀察整體，2012年淹水時(shí)間較長(zhǎng)，葉片全部浸沒(méi)在水中(圖2A)，受害較嚴(yán)重，大部分植株地上部分全部干枯(圖2F)，地下老根全部潰爛死亡，新根重新發(fā)出；2013年淹水時(shí)間較短，地上部分一半露出水面(圖2G)，可以進(jìn)行光合作用，因此水退后未發(fā)生明顯變化(圖2H)。

2.2 耐澇性評(píng)價(jià)分析

由表2的耐澇性評(píng)價(jià)得分情況可以看出，在2012、2013年的洪澇災(zāi)害中，18種大花萱草的表現(xiàn)存在較大差異，但是并沒(méi)有造成死亡威脅。其中x17和x18在長(zhǎng)期水淹的情況下生長(zhǎng)情況、整體姿態(tài)均較差，葉片倒伏現(xiàn)象較嚴(yán)重；x7、x12、x14 和x16澇害受損較嚴(yán)重，水退后葉片焦枯較嚴(yán)重；x2、x3、x5 和x11澇害受損較輕，葉片仍然堅(jiān)挺且維持綠色，水退后恢復(fù)較快。

表2 18份大花萱草耐澇性評(píng)價(jià)及其與理想品種的關(guān)聯(lián)度

18種大花萱草耐澇性與理想種的關(guān)聯(lián)序?yàn)椋簒11>x3>x4>x2>x16>x1>x5>x8>x18>x15>x14>x7>x6>x9>x10>x17>x12>x13。其中x11、x3、x2、x4和x1的耐澇性較強(qiáng)，與理想耐澇品種的關(guān)聯(lián)度均在0.7以上。x11的耐澇性最強(qiáng)，與理想耐澇品種的關(guān)聯(lián)度高達(dá)0.9065，其在淹水前后幾乎沒(méi)有明顯差異。相比較而言，x12和x13的耐澇性最差，與理想耐澇品種的關(guān)聯(lián)度均在0.55以下。

2.3 洪水退后萱草恢復(fù)情況

洪水退后，因?yàn)樗牧鲃?dòng)性較大，夏季病蟲(chóng)害較活躍，容易出現(xiàn)大面積感病現(xiàn)象，因此對(duì)田間種苗圃應(yīng)及時(shí)進(jìn)行病蟲(chóng)害防治。部分種苗出現(xiàn)枯萎，應(yīng)及時(shí)摘除病葉和枯葉。雖然大花萱草種質(zhì)圃持續(xù)淹水126 h之久，絕大部分品種的葉片全部浸沒(méi)在水中，但是整體沒(méi)有引發(fā)死亡威脅。種質(zhì)圃?xún)?nèi)除剛剛引進(jìn)的幾個(gè)新品種由于移栽不久尚未發(fā)出新根，部分出現(xiàn)死亡外，試驗(yàn)的18份大花萱草材料均未發(fā)現(xiàn)死亡現(xiàn)象，這說(shuō)明大花萱草耐澇能力較強(qiáng)。洪水退后，萱草慢慢開(kāi)始恢復(fù)，新葉抽生，15 d后基本恢復(fù)正常生長(zhǎng)(圖2I)；挖出萱草種苗，發(fā)現(xiàn)老的肉質(zhì)根全部變黑死亡，基部發(fā)出很多米黃色新根，而且須根較多。洪水浸泡會(huì)造成土壤板結(jié)，這對(duì)大花萱草的秋季分蘗會(huì)造成一定影響，秋季及時(shí)分栽，可促發(fā)新根和新芽。

3 討論

植物澇害是由于土壤積水或過(guò)濕對(duì)植物造成的傷害。在逆境條件下，植物形態(tài)特征的變化能直接反映植物受傷害的狀況，也是評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境抗性強(qiáng)弱最為直接的指標(biāo)[15-16]。淹水后，不耐澇植物的光合速率迅速下降，淹水初期光合作用下降的原因主要是氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的氣孔阻力增加[17]；隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，梭化酶活性逐漸降低；葉綠素含量下降，葉片早衰和脫落[18-19]。因此洪澇災(zāi)害經(jīng)常會(huì)造成植物的萎蔫和死亡。

2012年和2013年寧波因臺(tái)風(fēng)‘?？汀铺亍庥隽藝?yán)重的洪澇災(zāi)害，這兩次澇害對(duì)農(nóng)作物和園林景觀中的很多植物都是一次嚴(yán)峻的考驗(yàn)。喬木類(lèi)的杜英[Elaeocarpussylvestris(Lour.)Poir)]、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、白玉蘭(Magnoliadenudata)等死亡率較高，灌木類(lèi)的毛鵑(Rhododendronpulchrum)、南天竹(Nandinadomestica)、紫鵑(Rhododendronpulchrum)、紅葉石楠(Photinia×fraseri Red robin)等死亡率較高，地被花卉類(lèi)的菊花(Chrysanthemum)、牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)、月季(RosachinensisJacq.)等死亡率較高。

從參試的大花萱草材料的外觀受害情況看，不存在嚴(yán)重受害植株，萱草相對(duì)來(lái)說(shuō)耐澇性能較好，僅有x17、x12、x13這3個(gè)材料受澇害較嚴(yán)重，大部分品種受澇害較輕，受澇害影響最小的是x11。可見(jiàn)萱草在持續(xù)水淹的情況下，因材料對(duì)淹水的耐受能力不同，會(huì)有不同程度的枯萎現(xiàn)象， 但是并沒(méi)有受到死亡威脅。當(dāng)淹水過(guò)后，萱草基部老根死亡，新根迅速抽生，且須根較多。在寧波地區(qū)進(jìn)行萱草野生植物資源調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，在水池邊土壤長(zhǎng)期含水量較大條件下生長(zhǎng)的萱草，須根較發(fā)達(dá)，少有粗壯的肉質(zhì)根形成。推斷萱草迅速抽生須根是對(duì)淹水或長(zhǎng)期濕地中生長(zhǎng)的一種適應(yīng)性變化，這也是萱草耐澇性較強(qiáng)的一種體現(xiàn)。因?yàn)闈竦夭荼竞湍蜐硢棠緲?shù)種對(duì)洪澇的共同反應(yīng)是通氣性根系的迅速生長(zhǎng)，特別是不定根的生長(zhǎng)，不定根的形成被認(rèn)為是植物耐淹的重要因子，因此被廣泛認(rèn)為是植物對(duì)水澇脅迫的一種適應(yīng)機(jī)理[20]。大花萱草材料的耐澇性評(píng)價(jià)也表明：18份大花萱草的耐澇性均較強(qiáng)，與理想耐澇品種的關(guān)聯(lián)度均在0.53以上；其中x11、x3、x2、x4、x16和x1的耐澇性較強(qiáng)，與理想耐澇品種的關(guān)聯(lián)度均達(dá)到0.70以上，因此確定為耐澇品種，非常適合在寧波地區(qū)推廣和應(yīng)用。而品種x12和x13的耐澇性較差，在長(zhǎng)期淹水情況下枯萎現(xiàn)象較嚴(yán)重，但水退降后恢復(fù)較快，可以用于地勢(shì)較高的地方進(jìn)行配置應(yīng)用。

2019年5月寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院在寧波市江北區(qū)達(dá)人村建設(shè)了1.33 hm2大花萱草生產(chǎn)示范基地，對(duì)多年來(lái)篩選的優(yōu)良大花萱草品種進(jìn)行規(guī)?；a(chǎn)示范，其中包含了2012～2013年篩選出的耐澇性較強(qiáng)的品種x11、x3、x4、x16和x1以及部分后來(lái)引入的品種。達(dá)人村地勢(shì)較低，2019年8月10日日降雨量達(dá)到了137 mm，造成達(dá)人村整個(gè)園區(qū)嚴(yán)重積水，一片汪洋，萱草示范田塊被淹(圖3A)。大花萱草在2019年4月底、5月初剛剛移栽，植株低矮，根系尚淺，但是同樣表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐澇性，水退后示范品種表現(xiàn)良好(圖3B)。7月份移栽的松果菊因植株低矮,完全浸沒(méi)水下,在水退后出現(xiàn)萎蔫失水，部分植株死亡(圖3C)，但9月份松果菊已緩苗恢復(fù)生長(zhǎng)(圖3D)。鼠尾草表現(xiàn)良好，正常開(kāi)花(圖3E)。萱草生機(jī)勃勃，水溝中仍常有積水(圖3F)。

寧波地區(qū)氣候條件較為復(fù)雜，5～6月梅雨季節(jié)降雨較多，高濕環(huán)境容易引發(fā)病害；7～8月份高溫干旱，臺(tái)風(fēng)帶來(lái)降水時(shí)存在洪澇風(fēng)險(xiǎn)，因此對(duì)大花萱草品種的適應(yīng)性要求較高。萱草品種繁多，花型多樣，花色豐富，兼具觀賞、食用和弘揚(yáng)我國(guó)慈孝文化的多重功能，是美麗城市和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)的好材料，篩選出耐澇性強(qiáng)的大花萱草品種對(duì)于夏季受臺(tái)風(fēng)影響嚴(yán)重，年降雨量較高的城市和地區(qū)具有重要的意義。