何 華，李 暉，龍 曄，姜 鵬

(云南大學(xué)，昆明 650091)

荔枝(Litchichinensis)原產(chǎn)于中國南部和菲律賓，是熱帶著名果樹，常綠喬木，高約10 m，野生樹高可達(dá)30 m。其木材堅(jiān)實(shí)，深紅褐色，紋理雅致、耐腐，是名貴用材[1]。據(jù)研究，影響植物光合的因素主要有植物性狀和環(huán)境因素兩大類,其中植物性狀有物種差異[2-3]、氣孔導(dǎo)度[4-5]、胞間CO2濃度[6-7]、株齡[8]、葉齡[9]、葉位[10]和葉綠素含量等，環(huán)境因素有光照強(qiáng)度[11-12]、溫度[11-13]、濕度[11-14]、二氧化碳濃度[15-16]、光質(zhì)[17-18]、臭氧濃度[19-20]、風(fēng)速、NH3、NOx、酸雨和礦物質(zhì)營養(yǎng)等。對某特定物種來說，光照強(qiáng)度、溫度、濕度是影響其光合速率的主導(dǎo)環(huán)境因子。因此，本論文對不同光照強(qiáng)度、溫度、濕度組合因子下的荔枝葉片的光合速率變化狀況進(jìn)行了測試，并進(jìn)行了回歸分析，為多因子環(huán)境控制提高生物產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)荔枝基本情況

試驗(yàn)于2009年12月23日下午14∶46-15∶35在廣東深圳梅林公園內(nèi)正常結(jié)果的成年荔枝林(株行距10 m)進(jìn)行，選取長勢良好的胸徑15 cm、株高4.9 m、冠幅8.25 m的荔枝樹南向樹冠外緣當(dāng)年生枝條上完全展開并接受完全光照的中部成熟葉片進(jìn)行各種氣象參數(shù)(光照強(qiáng)度、溫度、濕度等因子模擬組合)下的光合速率測定。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備與測試方法

美國生產(chǎn)的 LI-6400 型便攜式光合測定儀、CO2小鋼瓶、干燥劑、小蘇打。在測試中，需要使用干燥劑和加濕器來控制濕度、利用調(diào)溫設(shè)備控制溫度。

1.3 試驗(yàn)方法

該試驗(yàn)設(shè)計(jì)就是考慮如何在試驗(yàn)域內(nèi)最有效地選擇試驗(yàn)水平點(diǎn)，通過試驗(yàn)得到相應(yīng)的觀測值，然后經(jīng)數(shù)據(jù)分析求得最優(yōu)響應(yīng)方程。因此，該試驗(yàn)設(shè)計(jì)的目標(biāo)，就是要用最少的試驗(yàn)水平組合取得關(guān)于多因子響應(yīng)系統(tǒng)的盡可能充分的信息。因?yàn)榫鶆蛟O(shè)計(jì)對多因素、多水平的試驗(yàn)尤其適合[21]，比較多個(gè)方案后，選擇均勻設(shè)計(jì)。

根據(jù)深圳市典型氣象年數(shù)據(jù)對冬季氣象參數(shù)區(qū)間進(jìn)行整理可得：溫度區(qū)間為6～32 ℃，濕度區(qū)間為19%～100%，光合有效輻射區(qū)間為0～1 815.66 μmol·m-2·s-1。經(jīng)現(xiàn)場測試：荔枝的光補(bǔ)償點(diǎn)為37.4 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)為1 235 μmol·m-2·s-1[21]。故而本試驗(yàn)光照強(qiáng)度設(shè)定為40～1 200 μmol·m-2·s-1，由于受到試驗(yàn)設(shè)備溫度、濕度控制范圍的限制，溫度可調(diào)范圍在±3 ℃、濕度可調(diào)范圍在20%～80%之間，故而對三因子進(jìn)行7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)(表1)。

表1 荔枝植物光合速率測試7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)

現(xiàn)場確定每組模擬測試的次數(shù)和測試的氣象參數(shù)組合如表2。

表2 植物光合速率測試現(xiàn)場用表

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對荔枝的光合模擬測試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析和多元多次非線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

按照7點(diǎn)均勻設(shè)計(jì)測試組合獲得荔枝光照溫度(t)、相對濕度(h)、光照強(qiáng)度(r)、光合速率(P)測試數(shù)據(jù)，下表測試數(shù)據(jù)為每組組合數(shù)據(jù)取穩(wěn)定階段的三個(gè)數(shù)值取平均值獲得(表3)。

表3 荔枝光合測試數(shù)據(jù)

根據(jù)荔枝光合速率(P)為說明變量(因變量)及其影響因素——光照強(qiáng)度(r)、溫度(t)、相對濕度(h) (自變量)測試數(shù)據(jù),利用線性回歸模型、二次回歸模型、非線性回歸模型，進(jìn)行回歸分析得到如下結(jié)果：

2.1 多元一次線性回歸分析

回歸分析結(jié)果如表4、表5、表6，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.759，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)0.022<α=0.05，多元一次回歸方程形式為：

P1=0.003r-0.163t+4.775 (R2=0.759)

表4 回歸總覽

表5 方差分析

表6 計(jì)算結(jié)果

2.2 多元二次非線性回歸分析

根據(jù)植物最適溫度、濕度、光強(qiáng)下光合速率值最大的基本規(guī)律，考慮多元二次方程的組合，經(jīng)過多組合方式試帶入，舍棄未通過的組合方式，最終r2、rh、rt三項(xiàng)進(jìn)入回歸方程?；貧w分析結(jié)果如表7、表8、表9，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.890，方程擬合度較高；回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)0.022<α=0.05，因此得到冬季荔枝光合速率多元二次方程：

P2=-3.553×10-6r2+4.672×10-3rh+1.984×10-4rt+0.167

表7 回歸總覽

表8 方差分析

表9 計(jì)算結(jié)果

2.3 多元多次非線性回歸分析

因光合速率在光飽和點(diǎn)之下是隨光照強(qiáng)度增長并有極值存在，考慮將lnr曲線替代r2進(jìn)行回歸分析，其結(jié)果如表10、表11、表12，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.975，方程擬合度極高；回歸方程通過顯著性檢驗(yàn)0.002<α=0.05，采用多元多次非線性回歸分析可得到以下冬季荔枝光合速率方程：

P3=-2.662×10-4h2+2.34×10-3ht+1.101lnr-5.927

由該方程可知荔枝光合速率的主要環(huán)境影響因子是光強(qiáng)，光強(qiáng)(r)與光合速率呈ln曲線正相關(guān)，即：在光補(bǔ)償點(diǎn)以上光合速率隨著光強(qiáng)的增加而迅速增加，然后增加的速度隨著對光飽和點(diǎn)的靠近而逐漸變緩。濕度是次要因子，濕度與光合速率呈h2曲線負(fù)相關(guān)，即開口向下的拋物線型，光合速率在極高濕度和極低濕度下均較低，在最適濕度下達(dá)到最大值。溫度變化影響較弱，與濕度變化共同作用于光合速率，呈正相關(guān)。

表10 回歸總覽

表11 方差分析

表12 計(jì)算結(jié)果

3 討論與結(jié)論

從用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對荔枝的光合模擬測試數(shù)據(jù)所進(jìn)行的多元一次線性回歸分析、多元二次非線性回歸分析和多元多次非線性回歸分析的實(shí)例比較分析中，我們可以看出基于植物各影響因素作用的復(fù)合多元多次非線性回歸分析對荔枝光合速率的回歸效果最好，調(diào)整后判定系數(shù)R2為0.975，而多元二次和多元一次回歸的判定系數(shù)R2是0.890和0.759。故多元多次分析可應(yīng)用到其他植物的光合速率環(huán)境因子回歸分析中。

3.1 基于均勻設(shè)計(jì)的多元二次回歸方法可行

這些數(shù)據(jù)說明各環(huán)境影響因子與光合速率呈二次非線性相關(guān)的可能性比一次線性相關(guān)的可能性大得多。

二次方因子前的系數(shù)皆為負(fù)數(shù)。從曲線形式分析，呈開口向下的拋物線形，其生理含義是物種在其最適光強(qiáng)下的光合速率值最大，高于或者低于這一最適值的情況下光合速率值都是減小的。

在多元二次方程中，出現(xiàn)r2值時(shí)有r一次方或者r(光強(qiáng))與h(濕度)、t(溫度)的乘積伴隨，說明二次方程對溫度和濕度的擬合好，而對光強(qiáng)的擬合呈現(xiàn)耦合效應(yīng)。

3.2 改進(jìn)后的多元多次回歸方法可行

多元多次回歸方程判定系數(shù)為R2=0.975，高于多元二次(0.890)和多元一次方程(0.759)的擬合度，方程的解釋性很好。

該多元多次方程對其生理現(xiàn)象的解釋性很好：荔枝的光合速率在光飽和點(diǎn)以下與其光強(qiáng)呈對數(shù)形式顯著正相關(guān)，與其光響應(yīng)曲線形式吻合；荔枝與濕度呈開口向下二次函數(shù)關(guān)系，與其最適濕度下光合值最強(qiáng)相吻合。

3.3 應(yīng)用前景

該測試方法和分析方法可以用于其他物種的多因子測試和分析，為不同栽培植物在不同季節(jié)光合速率關(guān)鍵因子的確立提供依據(jù)，為果樹、農(nóng)作物的栽培管理提供環(huán)境因子控制依據(jù)，尤其是在對大棚作物的光、溫、濕的控制方面將發(fā)揮更大的作用。