程賢松，李亞軍，李興涵，李江月，黃曉晴，鄧曉東

（1.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，?？?570228; 2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶生物技術(shù)研究所海南省海洋生物資源功能性成分研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?571101）

海洋是地球上最廣闊的水體，在生態(tài)環(huán)境的演變和人類社會(huì)文明進(jìn)程中都發(fā)揮著很重要的作用，其中海洋近海岸的生態(tài)環(huán)境與人類生產(chǎn)活動(dòng)關(guān)系最密切[1?2]。旅游業(yè)、航運(yùn)、海灣建設(shè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)等產(chǎn)業(yè)在帶來經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，對(duì)近海岸的生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了顯著的影響，如導(dǎo)致海水水體不同程度的污染、海洋垃圾增多、水質(zhì)下降、富營(yíng)養(yǎng)化、生物多樣性下降等[3]，這一現(xiàn)象已經(jīng)引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)重要的組成部分，也是海洋食物鏈中最基礎(chǔ)的一個(gè)環(huán)節(jié)[4]，其作為海洋中有機(jī)質(zhì)的重要來源，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)都發(fā)揮著不可代替的作用[5]。據(jù)報(bào)道，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)影響巨大，海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化也會(huì)反過來影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[6?7]。因此，研究浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化對(duì)了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化極具重要性。三亞灣（18°13′～18°17′N；109°22′～109°29′E）位于海南省三亞市南部沿海，是一片綿延22 km 的海灘旅游勝地，該海域分布著東玳瑁洲和西玳瑁洲。由于近年來旅游業(yè)的發(fā)展，人類的頻繁活動(dòng)對(duì)該海域產(chǎn)生了或多或少的影響。筆者根據(jù)2019 年夏（4 月份）、秋（9 月份）兩季對(duì)三亞灣海域網(wǎng)采浮游植物和水樣調(diào)查，對(duì)三亞灣的浮游植物種類組成、海洋藻類物種多樣性以及海水水質(zhì)進(jìn)行了分析，旨在為三亞灣旅游勝地環(huán)境保護(hù)和海洋近海岸生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置和采樣方法2019 年4 月和9 月，參考《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB12763.9—2007），在三亞灣海域設(shè)置12 個(gè)調(diào)查站位（圖1），地理坐標(biāo)見表1，依據(jù)GB12763.6—2007《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》規(guī)定，對(duì)三亞灣浮游植物進(jìn)行網(wǎng)采、貯存、運(yùn)輸和預(yù)處理。淺水區(qū)域使用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)140 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，網(wǎng)口面積0.1 m2）進(jìn)行網(wǎng)采，距底層2 m 的位置開始往上垂直拖網(wǎng)3 次采集樣品。水深超過50 m 的調(diào)查站位，由50 m 至表層垂直拖網(wǎng)3 次采集樣品，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定氣溫、水溫、水深、鹽度、透明度、溶解氧、pH 值和電導(dǎo)率。取1 L 網(wǎng)采樣品用終濃度為2%的甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室備用，剩余樣品隨后靜置沉淀濃縮至50 mL，取0.1 mL 濃縮樣品在LEICADM6000B 生物顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)。

圖1 三亞灣浮游植物采樣站位示意圖Fig.1 The schematic diagram of phytoplankton survey stations in Sanya Bay

表1 三亞灣近岸海域浮游植物調(diào)查站位地理坐標(biāo)Tab.1 Geographical locations of the survey stations in Sanya Bay

1.2 樣品處理及分析取0.1 mL 濃縮樣品在生物顯微鏡下計(jì)數(shù)、鑒定。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)、Margalef 豐富度指數(shù)(D)和優(yōu)勢(shì)種確定（優(yōu)勢(shì)度Y）的計(jì)算公式[8?11]如下：

式中：H′為多樣性指數(shù)；S為種類數(shù)；Pi=ni/N（ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N是全部物種的個(gè)體數(shù)）；fi為第i種在各個(gè)站位出現(xiàn)的頻率，Pi為第i種占各個(gè)站位細(xì)胞總量的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 三亞灣調(diào)查海域環(huán)境參數(shù)調(diào)查期間三亞灣春季平均水溫26.5 ℃，秋季平均水溫28.87 ℃。調(diào)查水域春秋兩季pH 值均為8.28。春季鹽度平均為31，秋季鹽度高達(dá)35.31。春季電導(dǎo)率為20.53～20.87 μs·cm?1，平均值為20.75 μs·cm?1。秋季電導(dǎo)率有所增高，平均值達(dá)到24.31 μs·cm?1。春季溶解氧為8.97～10.5 mg·L?1，平均值為9.88 mg·L?1，明顯高于秋季，秋季的平均值5.65 mg·L?1（表2）。

表2 2019 年春秋兩季三亞灣各調(diào)查站位環(huán)境參數(shù)Tab.2 Environmental parameters of survey stations in Sanya Bay in 2019

2.2 三亞灣各調(diào)查站位浮游植物種類組成三亞灣調(diào)查海域春季鑒定出浮游植物6 門82 種，秋季鑒定出4 門85 種。其中，春、秋季硅藻門分別占浮游植物總種類數(shù)的67.07%和78.82%，占據(jù)優(yōu)勢(shì)類群。春季鑒定出甲藻門22 種，秋季16 種；春秋兩季均鑒定出藍(lán)藻門1 種和金藻門1 種。除此之外，春季還鑒定出定鞭藻門2 種。秋季各調(diào)查站位鑒定的浮游植物種類均比春季多（圖2）。

2.3 三亞灣各調(diào)查站位浮游植物密度分布三亞灣春季浮游植物細(xì)胞平均密度為5.13×103個(gè)·m?3；秋季浮游植物細(xì)胞平均密度為99.8×103個(gè)·m?3。秋季平均細(xì)胞密度是春季的20 倍左右（表3）。除春季站位4-3 以定鞭藻門為優(yōu)勢(shì)類群，其余站位均以硅藻門為優(yōu)勢(shì)種類。春秋兩季硅藻細(xì)胞密度均明顯高于其他藻類，春季占細(xì)胞總密度的78.31%，明顯低于秋季（96.08%），但春季甲藻細(xì)胞密度明顯高于秋季（圖3）。

圖2 2019 年三亞灣各站位浮游植物物種數(shù)Fig.2 Number of phytoplankton species at each station in Sanya Bay in 2019

表3 各站位浮游植物密度Tab.3 Phytoplankton density at each station

圖3 各門浮游植物空間分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton

2.4 三亞灣各調(diào)查站位浮游植物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度決定優(yōu)勢(shì)種，將優(yōu)勢(shì)度≥0.02 的浮游植物種類作為該海域的優(yōu)勢(shì)種類。春季調(diào)查期間三亞灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種共4 種，分別為角毛藻屬（Chaetocerossp.）、印度角毛藻（Chaetoceros indicus）、三角新角藻（Neoceratium tripos）和薄壁幾內(nèi)亞藻(Guinardia flaccida)。角毛藻屬（Chaetocerossp.）為第一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.163，平均密度為0.84×103個(gè)·m?3（表4），在SYW3-2 號(hào)站位密度最大；印度角毛藻為第二優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.091，平均密度為0.62×103個(gè)·m?3，在SYW4-1 號(hào)站位密度最大（圖4）。秋季調(diào)查期間該海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種共9 種，分別為菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、熱帶骨條藻(Skeletonema tropicum)、霍氏半管藻(Hemiaulus hauckii)、日本星桿藻(Asterionella japonica)、丹麥細(xì)柱藻(Leptocylindrus danicus)、勞氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)和異角毛藻(Chaetoceros diversus)。菱形海線藻為第一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.184，平均密度為18.3×103個(gè)·m?3（表4），在2-1 號(hào)站位密度最大；熱帶骨條藻為第二優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.074，平均密度為80.0×103個(gè)·m?3，在2-1 號(hào)站位密度最大（表4，圖4），優(yōu)勢(shì)種顯微鏡下放大400 倍的生物學(xué)特征見圖5。

2.5 多樣性指數(shù)、均勻度與豐富度指數(shù)浮游植物多樣性指數(shù)是反映其種類的多寡和各個(gè)種類數(shù)量差異的函數(shù)關(guān)系，均勻度則反映其種類數(shù)量的分布情況，可以作為生態(tài)監(jiān)測(cè)的參數(shù)。計(jì)算結(jié)果表明，春季三亞灣浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度平均值分別為3.33 和0.80，秋季多樣性指數(shù)和均勻度分別為4.05 和0.79。秋季調(diào)查時(shí)，所有站位的多樣性指數(shù)均大于3，表明三亞灣海域生境環(huán)境優(yōu)良。春季豐富度指數(shù)在0.98～4.18 之間，平均為2.26。秋季豐富度指數(shù)在2.13～5.41 之間，平均為3.715（表5）。

表4 2019 年三亞灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種Tab.4 Dominant species of phytoplankton in Sanya Bay in 2019

圖4 2019 年三亞灣優(yōu)勢(shì)種空間分布Fig.4 Spatial distribution of dominant species in Sanya Bay in 2019

2.6 各調(diào)查站位水質(zhì)分析三亞灣海域12 個(gè)站點(diǎn)水體的總氮、硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、總磷、COD測(cè)定結(jié)果（圖6）顯示，三亞灣春季總氮含量平均值為4.35 mg·L?1，低于秋季的6.45 mg·L?1。春秋兩季硝酸鹽氮含量平均值分別為0.83 mg·L?1和0.89 mg·L?1，差異不大。春秋兩季亞硝酸鹽氮含量平均值均為0.008 mg·L?1。秋季氨氮含量平均值為1.91 mg·L?1，高于春季的平均值（0.53 mg·L?1）。春秋兩季總磷含量平均值分別為2.09 mg·L?1和0.80 mg·L?1，秋季含量明顯下降。春秋兩季COD 平均值分別為2.81 mg·L?1和5.02 mg·L?1，秋季的含量高于春季的。

圖5 三亞灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種顯微圖片F(xiàn)ig.5 Photomicrograph of dominant species of phytoplankton in Sanya Bay

表5 2019 年三亞灣各站位浮游植物多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)Tab.5 Diversity, evenness and richness of phytoplankton in Sanya Bay in 2019

圖6 2019 年三亞灣各調(diào)查站位水質(zhì)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果Fig.6 Quality-related indicators of seawater at various survey stations in Sanya Bay in 2019

2.7 浮游植物群落與環(huán)境因子RDA 對(duì)應(yīng)關(guān)系分析根據(jù)采樣調(diào)查數(shù)據(jù)，利用Canoco 5 軟件對(duì)浮游植物群落和環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析。選擇出浮游植物豐度前10 的物種，首先對(duì)數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行降趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)分析結(jié)果中排序軸數(shù)值大小特征，判斷下一步分析方法。分析結(jié)果表明，春秋兩季數(shù)據(jù)采用冗余分析（RDA）較合適。通過蒙特卡洛方法對(duì)春秋兩季浮游植物群落與環(huán)境因子RDA 對(duì)應(yīng)關(guān)系分析結(jié)果。基于三亞灣浮游植物豐度前10 的藻株進(jìn)行相關(guān)分析（圖7），浮游植物物種主要分布在第一和第四象限，春季總磷、氨氮、水溫和pH 對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大，其中棕囊藻屬與總磷和氨氮呈正相關(guān)關(guān)系，優(yōu)勢(shì)藻種中的印度角毛藻、具槽直鏈藻、丹麥角毛藻和薄壁幾內(nèi)亞藻與水溫和pH 2 個(gè)環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系。大角管藻、角毛藻屬、三角新角藻、螺端根管藻和膜狀舟形藻與總磷、氨氮、硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。秋季影響浮游植物最大的因素COD、電導(dǎo)率、溶解氧和鹽度，水溫次之；在水質(zhì)方面，總氮、總磷和硝態(tài)氮影響最大。柔弱擬菱形藻與電導(dǎo)率、COD 和總氮呈正相關(guān)，與pH、水溫、硝態(tài)氮和總磷呈負(fù)相關(guān)；異角毛澡、窄隙角毛澡、菱形海鏈藻和柔弱根管藻與pH、水溫和硝態(tài)氮正相關(guān)，與COD、電導(dǎo)率和總氮呈負(fù)相關(guān)；霍氏半根藻、勞氏角毛藻、日本星桿藻、丹麥細(xì)柱藻和熱帶骨條藻與總磷和鹽度呈正相關(guān)，與溶解氧和亞硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)。

圖7 三亞灣春季（a）和秋季（b）浮游植物與環(huán)境因子RDA 分析DO：溶解氧；Cond：電導(dǎo)率；NO2-N：亞硝態(tài)氮；NO3-N：硝態(tài)氮；NH3-N：氨氮；S：鹽度；TP：總磷；TN：總氮；WT：水溫；COD：化學(xué)需氧量。Fig.7 RDA analysis of phytoplankton and environmental factors in Sanya Bay in spring (a) and autumn (b)DO: Dissolved oxygen; Cond: Conductivity; NO2-N: Nitrite; NO3-N: Nitrate; NH3-N: ammonia nitrogen: S: Salinity; TP:Total phosphorus; TN: Total nitrogen; WT: Water temperature; COD: Chemical oxygen demand.

3 討 論

三亞灣春秋兩個(gè)航次調(diào)查結(jié)果顯示，春季共鑒定出浮游植物6 門82 種，秋季共鑒定出浮游植物4 門85 種，共發(fā)現(xiàn)167 種浮游植物，其中春秋兩季不同種共145 種，共有22 種相同浮游植物種類。春秋兩季浮游植物種類均以硅藻為主，甲藻次之，與歷年三亞灣浮游植物調(diào)查研究的結(jié)果一致[12]。同時(shí)，楊志浩等的研究發(fā)現(xiàn)，三亞灣浮游植物硅藻不僅在種類數(shù)上占優(yōu)勢(shì)，其細(xì)胞密度上也同樣占據(jù)優(yōu)勢(shì)，各季節(jié)的浮游植物均以硅藻為優(yōu)勢(shì)種，本研究的調(diào)查結(jié)果顯示，春秋兩季均以硅藻為優(yōu)勢(shì)種，硅藻細(xì)胞密度占優(yōu)勢(shì)，與之相一致[13]。定鞭藻門僅在春季出現(xiàn)，秋季各站位浮游植物種類高多于春季。春季藻細(xì)胞平均密度為5.13×103個(gè)·m?3；秋季藻細(xì)胞平均密度為99.8×103個(gè)·m?3。秋季藻細(xì)胞密度是春季的20 倍左右。

春季調(diào)查期間三亞灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種共4 種，分別為角毛藻屬、印度角毛藻、三角新角藻和薄壁幾內(nèi)亞藻。其中角毛藻屬為第一優(yōu)勢(shì)種。春季三亞灣受外海水溫度影響較大[14?15]，因此,一些外海廣溫性種則占據(jù)優(yōu)勢(shì)。角毛藻屬于廣溫性種，是近岸海域常見的赤潮藻種[16]。溫度鹽度是影響角毛藻分布的主要因素[17]，角毛藻的大量生長(zhǎng)是水體富營(yíng)養(yǎng)化的指征之一[18]。秋季優(yōu)勢(shì)種共9 種，分別為菱形海線藻、熱帶骨條藻、霍氏半管藻、日本星桿藻、丹麥細(xì)柱藻、勞氏角毛藻、柔弱擬菱形藻、窄隙角毛藻和異角毛藻。菱形海線藻為第一優(yōu)勢(shì)種。春季三亞灣浮游植物的多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)平均值分別為3.33、0.80 和2.26，秋季多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度分別為4.05、0.79 和3.43。綜合多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來看，三亞灣春秋兩季水體環(huán)境均為優(yōu)良等級(jí)，浮游植物種類多樣性高，且結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[19]。

歷年來研究顯示，三亞灣主要的影響環(huán)境因子包括溫度、鹽度、氣象條件和營(yíng)養(yǎng)鹽含量等[20]。本研究水質(zhì)調(diào)查結(jié)果顯示，三亞灣總氮、氨氮和COD 含量平均值秋季高于春季，總氮、氨氮和COD 含量的增高是水體富營(yíng)養(yǎng)化的特征指標(biāo)[21]，說明秋季浮游植物生境較春季差。海水中COD 含量的增高說明了該海域受到有機(jī)污染物的污染，COD 含量越高污染越嚴(yán)重，COD 含量的增多是導(dǎo)致赤潮藻類大量繁殖的因素[22]。說明可能是由于旅游業(yè)的開發(fā)，而對(duì)三亞灣的環(huán)境保護(hù)措施不足，導(dǎo)致三亞灣的水質(zhì)受到污染。秋季總磷含量明顯下降，硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮含量?jī)杉静町惒幻黠@。

RDA 分析結(jié)果顯示，春季影響浮游植物最主要的環(huán)境因子是總磷、氨氮、水溫和pH，其中，棕囊藻屬與總磷和氨氮呈正相關(guān)關(guān)系，氮磷元素是影響浮游藻類生長(zhǎng)的主要元素[23?24]。優(yōu)勢(shì)藻種中的印度角毛藻、具槽直鏈藻、丹麥角毛藻和薄壁幾內(nèi)亞藻與水溫和pH2 個(gè)環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系。水溫變化會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致水體的物理、化學(xué)性質(zhì)和生物的活動(dòng)發(fā)生改變，以此對(duì)浮游植物的組成及分布產(chǎn)生影響[25]。研究報(bào)道，在河口浮游植物的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，pH 是影響其分布組成的重要環(huán)境因子[26?27]。秋季影響浮游植物最大的因素COD、電導(dǎo)率、溶解氧和鹽度，水溫次之。鹽度的變化主要是影響浮游植物的滲透壓，進(jìn)而對(duì)浮游植物的群落組成產(chǎn)生影響[28]。在水質(zhì)方面，總氮、總磷和硝態(tài)氮影響最大。柔弱擬菱形藻與電導(dǎo)率、COD 和總氮呈正相關(guān)，與pH、水溫、硝態(tài)氮和總磷呈負(fù)相關(guān)。異角毛藻、窄隙角毛藻、菱形海鏈藻和柔弱根管藻與pH、水溫和硝態(tài)氮正相關(guān)，與COD、電導(dǎo)率和總氮呈負(fù)相關(guān)；霍氏半根藻、勞氏角毛藻、日本星桿藻、丹麥細(xì)柱藻和熱帶骨條藻與總磷和鹽度呈正相關(guān)，與溶解氧和亞硝態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)。

總體來說，三亞灣海水中的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽、pH、鹽度、COD 和海水的溫度是影響該海域浮游藻類的主要因素。三亞灣浮游藻類多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該海域浮游植物生存環(huán)境優(yōu)良，但存在個(gè)別赤潮藻種。三亞灣屬于旅游開放區(qū)，應(yīng)降低旅游業(yè)對(duì)三亞灣水體的影響以及減少當(dāng)?shù)厣钗鬯呐湃?，保護(hù)海域水體環(huán)境。