劉振宇，于肖，秦嶺，黎飛飛，楊延兵，張會(huì)笛，牛佳紅，管延安，，陳二影

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/山東省特色作物工程實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；2.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250014）

谷子是起源于中國(guó)的傳統(tǒng)糧食作物，在作物生產(chǎn)中具有重要地位。谷子具有抗干旱、耐貧瘠、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)的特性［1，2］。隨著國(guó)家產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和人民對(duì)飲食健康的重視，谷子種植規(guī)模和效益呈增加趨勢(shì)。目前，谷子生產(chǎn)中主要存在株高較高、易倒伏和產(chǎn)量水平較低問(wèn)題。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是由人工合成的含有植物激素活性的一類有機(jī)物質(zhì)，在植物生長(zhǎng)的某一階段及一定的環(huán)境條件下對(duì)植物代謝有調(diào)控作用，能夠有效調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育［3］。因其具有價(jià)格低、效果好、用量少和抗逆作用強(qiáng)、能很好平衡植物代謝、提高產(chǎn)量等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于各種作物，但大多數(shù)集中在主要糧食作物上［4］。噴施乙烯利溶液可使水稻秧苗高度下降10%左右，促進(jìn)其根系發(fā)育，增加分蘗，避免發(fā)生倒伏，有效提高產(chǎn)量［5］；施用矮壯素、烯效唑和多效唑都能減少水稻植株的倒伏程度，且灌漿后期莖稈的充實(shí)度強(qiáng)于對(duì)照，抗折力較強(qiáng)，能促進(jìn)弱勢(shì)粒灌漿，提高有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，進(jìn)而促進(jìn)產(chǎn)量［6］。不同化控劑對(duì)玉米有不同的影響，單對(duì)其矮化作用來(lái)看，乙烯利矮化作用較為突出［7］；矮壯素可促進(jìn)玉米矮化，防止后期倒伏，提高產(chǎn)量、增加效益效果明顯［8］。噴施矮壯素后，小麥株高較對(duì)照有不同程度下降，根長(zhǎng)、鮮重、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量高于對(duì)照，且隨其濃度增加表現(xiàn)出先增后減的變化趨勢(shì)［9］；小麥拔節(jié)前噴施不同濃度矮壯素可有效控制株高，降低節(jié)間長(zhǎng)度，防止倒伏，濃度4.5 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量最高［10］。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在谷子生產(chǎn)上的應(yīng)用也開(kāi)展過(guò)相關(guān)研究：抽穗期噴施400 mg/L乙烯利能有效增加農(nóng)大8號(hào)谷子的抗逆性能、提高產(chǎn)量［11］；噴施矮壯素可降低谷子株高，提高鞘莖粗、生物產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、穗重、穗粒重和出谷率，增強(qiáng)植株抗倒性，增加谷子灌漿期葉片凈光合速率、葉面積系數(shù)以及乳熟期功能葉片的葉綠素含量，且增產(chǎn)效果顯著，適宜施用濃度為2.0～3.0 mL/L［12］。目前關(guān)于乙烯利和矮壯素螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較少。因此本試驗(yàn)以華北夏谷區(qū)主推品種濟(jì)谷19為材料，研究拔節(jié)期葉面噴施乙烯利和矮壯素螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)谷子抗倒性、農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響，旨在為該類調(diào)節(jié)劑在谷子生產(chǎn)上的應(yīng)用推廣提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的優(yōu)質(zhì)谷子品種濟(jì)谷19為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。小區(qū)行長(zhǎng)5 m，行距0.5 m，6行區(qū)，留苗密度60萬(wàn)株/hm2。拔節(jié)期噴施900 mL/hm2乙烯利和矮壯素螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（康豐利，KFL），調(diào)節(jié)劑與水的濃度比例為1∶500，由河北稼潤(rùn)葉面肥有限公司提供，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士高科技專利產(chǎn)品，專利號(hào)：ZL200610075673.9；以噴清水為對(duì)照（CK）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

株高、莖粗和節(jié)間長(zhǎng)度：成熟期取長(zhǎng)勢(shì)均勻且有代表性的植株10株，測(cè)定株高、莖粗和第二、三、四節(jié)間長(zhǎng)度。

莖稈強(qiáng)度：成熟期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻且有代表性植株10株，用便攜式田間作物莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（AI-JGQD-01）測(cè)定植株呈45°夾角時(shí)的壓力值，即為莖稈強(qiáng)度值。

SPAD值：于花后14 d選取長(zhǎng)勢(shì)均勻且有代表性植株5株，用便攜式葉綠素儀（SPAD-502）測(cè)定旗葉和倒2葉（避開(kāi)中脈，每片葉取上、中、下部共3點(diǎn)）葉綠素值。

葉面積指數(shù)：于抽穗期使用植物冠層分析儀（ACCUPAR model LP80）測(cè)定谷子基部（0～50 cm）、中部（50～100 cm）和上部（＞100 cm）3個(gè)冠層的葉面積指數(shù)。

葉綠素?zé)晒猓洪_(kāi)花期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的對(duì)照和處理谷子各5株，用脈沖調(diào)制式熒光儀（FMS-2）測(cè)定葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)。

莖稈橫切：開(kāi)花期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的對(duì)照和處理谷子各6株，用刀片切割莖稈第二節(jié)進(jìn)行番紅固綠染色，觀察其莖稈細(xì)胞和維管束組織變化情況。

產(chǎn)量及其構(gòu)成因素：成熟期每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的對(duì)照和處理谷子各10株調(diào)查穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重、稈重、千粒重，全小區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2009進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，SPSS 19.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子株高、莖粗、重心高度和莖稈強(qiáng)度的影響

由圖1A可知，與對(duì)照相比，施用乙烯利和矮壯素螯合劑（KFL）的濟(jì)谷19株高顯著降低。由圖1B可知，與對(duì)照相比，濟(jì)谷19在第二（N2）、第三（N3）、第四（N4）節(jié)間長(zhǎng)度上均顯著減小，底部節(jié)間彎曲程度減小，莖粗增大。

由表1可知，與對(duì)照相比，乙烯利和矮壯素螯合劑（KFL）處理顯著降低濟(jì)谷19株高，降幅為7.76%；顯著增加其莖粗，增幅為10.76%；施用螯合劑后谷子的重心高度顯著降低，降幅為11.02%，同時(shí)顯著提高莖稈強(qiáng)度，增幅為63.98%。

圖1 噴施調(diào)節(jié)劑9 d后谷子的田間表現(xiàn)和開(kāi)花期主莖節(jié)間長(zhǎng)度

表1 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)濟(jì)谷19農(nóng)藝性狀的影響

2.2 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度的影響

由圖2可知，與對(duì)照相比，噴施乙烯利和矮壯素螯合劑（KFL）顯著降低濟(jì)谷19主莖第二（N2）、第三（N3）、第四（N4）節(jié)間長(zhǎng)度，降幅分別為50.67%、37.90%和21.28%。不同節(jié)間長(zhǎng)度降幅比較，以基部第二節(jié)間降幅最大。

圖2 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子節(jié)間長(zhǎng)度的影響

2.3 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)旗葉和倒二葉SPAD值的影響

由圖3可知，與對(duì)照相比，施用螯合劑（KFL）提高濟(jì)谷19旗葉和倒二葉的SPAD值，增幅分別為3.34%和4.43%，但均未達(dá)顯著性差異。

圖3 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子旗葉和倒二葉SPAD值的影響

2.4 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)葉面積指數(shù)的影響

由圖4可知，無(wú)論是對(duì)照還是螯合劑處理（KFL），隨著冠層高度的增加，葉面積指數(shù)均逐漸降低。與對(duì)照相比，施用螯合劑提高濟(jì)谷19的葉面積指數(shù)，冠層下部（0～50 cm）、中部（50～100 cm）、上部（＞100 cm）的增幅分別為22.19%、29.82%、131.0%，均達(dá)到極顯著差異。

圖4 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)葉面積指數(shù)的影響

2.5 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

由圖5可知，與對(duì)照相比，施用螯合劑（KFL）對(duì)濟(jì)谷19的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、非熒光淬滅系數(shù)（NPQ）無(wú)顯著影響，但均顯著提高葉片的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、熒光淬滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR），增 幅 分 別 為 100.00%、119.44%、113.10%，均達(dá)到極顯著差異。

2.6 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)莖稈橫面切片的影響

由圖6可知，與對(duì)照相比，施用螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（KFL）提高濟(jì)谷19莖稈長(zhǎng)軸長(zhǎng)和短軸長(zhǎng)，增幅分別為5.29%和4.08%；同時(shí)還增加維管束的數(shù)量，由205個(gè)增加到320個(gè)，增幅為56.10%；顯著提高谷子莖稈機(jī)械組織的厚度，增幅為52.88%。

圖5 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

圖6 處理與對(duì)照開(kāi)花期莖稈橫切片比較

2.7 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表2可知，與對(duì)照相比，施用螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（KFL）顯著提高谷子的穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒重，增幅分別為4.0%、15.68%、16.22%和18.10%；同時(shí)顯著提高濟(jì)谷19的產(chǎn)量，增幅為13.80%。

表2 螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)濟(jì)谷19產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的影響

由表3可知，與對(duì)照相比，施用螯合劑（KFL）的濟(jì)谷19在單株旗葉、葉、莖、穗干物質(zhì)重方面均有所提高，分別提高13.16%、11.78%、8.35%、30.55%，其中穗干重達(dá)到極顯著差異，其它指標(biāo)未達(dá)到顯著差異。

表3 KFL處理對(duì)濟(jì)谷19單株干物質(zhì)重的影響 （g）

3 討論

3.1 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子農(nóng)藝性狀的影響

倒伏是谷子“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效”綜合生產(chǎn)目標(biāo)的限制因素之一，作物倒伏受多種因素影響，如品種、種植密度、病蟲(chóng)害和災(zāi)害性天氣等。株高、節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間粗度和莖壁厚度等莖稈形態(tài)特征與植株抗倒伏能力關(guān)系十分密切［13］。隨著種植密度的提高，群體質(zhì)量下降，倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加［14，15］。魏鳳珍等［16］研究表明，播種密度會(huì)影響作物秸稈的形態(tài)特征和倒伏指數(shù)，隨著播種密度的增大，莖稈中同化物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移加快，莖的抗倒伏性降低。于振文［17］認(rèn)為，施氮過(guò)多會(huì)影響植株光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，抑制莖稈中同化物質(zhì)的運(yùn)輸，影響莖稈充實(shí)，加劇作物倒伏。

為減小植株的倒伏指數(shù)，防止作物減產(chǎn)，提高生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)效益，已開(kāi)展了大量研究。李金才等［18］認(rèn)為抗倒伏能力強(qiáng)的作物應(yīng)該具有如下特征：株高適宜，重心較低，莖基部節(jié)間粗壯且干重大，更重要的是莖稈機(jī)械強(qiáng)度較高；因此作物莖稈抗折力的大小和莖稈質(zhì)量的好壞直接決定了莖稈的抗倒伏能力。閆川等［19］研究表明，水稻在中等行距配置下可以顯著減少節(jié)間長(zhǎng)度、增加節(jié)間粗度、提高作物抗折力。郭建芳等［20］的研究表明噴施不同濃度矮壯素對(duì)藜麥有一定的增產(chǎn)作用，其中，矮壯素濃度為1.00% ～1.25%時(shí)，莖稈基部抗折力增加顯著，植株較矮，節(jié)間縮短，根冠直徑和莖稈直徑增粗，倒伏指數(shù)下降明顯。蘇占明等［21］研究表明，拔節(jié)期噴施質(zhì)量濃度為15 g/L或30 g/L的矮壯素，株高的矮化率為12%左右，可增產(chǎn)6%～8%。柴孟竹等［22］研究表明乙烯利處理抑制玉米株高、穗位高、節(jié)間長(zhǎng)，提高其莖稈抗折力、穿刺強(qiáng)度、木質(zhì)素含量及PAL、CAD、4CL活性和抗倒伏指數(shù)；Ye等［23］利用乙烯利和氮肥梯度處理玉米，發(fā)現(xiàn)乙烯利顯著縮短第7～14節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度，增加節(jié)間直徑。本試驗(yàn)按照900 mL/hm2的用量對(duì)谷子葉面噴施乙烯利和矮壯素螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，調(diào)節(jié)劑與水濃度比為1∶500，結(jié)果表明，濟(jì)谷19株高、重心高度降低，基部莖節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度減小，莖稈增粗、強(qiáng)度增強(qiáng)，莖稈維管束增多、機(jī)械組織加厚，表明施用螯合劑能顯著提高谷子的抗倒伏能力，這與前人研究結(jié)果基本一致。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康奶结槪玫綇V泛的研究和應(yīng)用。有研究表明，適宜濃度下乙烯利能夠改善植株的光合性能，抑制呼吸作用，增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)性［24-29］。矮壯素是常用的植物生長(zhǎng)延緩劑，不僅能促進(jìn)葉綠素的形成、增加凈光合速率，還能通過(guò)提高葉綠素?zé)晒鈪?shù)值進(jìn)而提高抵抗光抑制能力［30，31］。本研究中，與對(duì)照比較，噴施螯合劑顯著提高濟(jì)谷19的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、熒光淬滅系數(shù)（qP）和光合電子的傳遞速率（ETR），這與前人研究結(jié)論基本一致。葉面積指數(shù)是反映作物群體光截獲能力和構(gòu)建合理冠層結(jié)構(gòu)的重要調(diào)控指標(biāo)［32，33］。眾多研究［34-39］證明，葉面積的垂直分布直接影響著光在冠層內(nèi)的截獲與分布狀況。張艷敏等［38］認(rèn)為，小麥群體葉面積的垂直分布接近上下對(duì)稱，最大葉面積密度出現(xiàn)在0.60～0.65相對(duì)高度之間，有利于光向下層透射和中下部葉片截獲較多的光能。本研究對(duì)谷子冠層下（0～50 cm）、中（50～100 cm）、上（＞100 cm）進(jìn)行測(cè)量后發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照比較，各冠層葉面積指數(shù)均顯著升高，表明施用乙烯利和矮壯素螯合劑能有效提高單位面積的光合同化生產(chǎn)能力。

3.2 乙烯利和矮壯素螯合劑對(duì)谷子產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的影響

單位面積穗數(shù)、穗重及穗粒重是谷子產(chǎn)量的重要構(gòu)成部分，開(kāi)花后的光合產(chǎn)物積累是籽粒產(chǎn)量的主要依靠［40］。葉面噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能有效補(bǔ)充因谷子生育后期營(yíng)養(yǎng)缺失而導(dǎo)致的籽粒充實(shí)不良，使?fàn)I養(yǎng)元素在植株體內(nèi)迅速向穗部運(yùn)轉(zhuǎn)積累，促進(jìn)碳水化合物、蛋白質(zhì)的正常代謝合成，提高結(jié)實(shí)率，增加穗粒質(zhì)量，對(duì)提高產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重要作用［41，42］。魚(yú)冰星等［43］的試驗(yàn)表明，抽穗期噴施400 mg/L乙烯利最適宜，而在孕穗期或灌漿期噴施乙烯利會(huì)降低穗粒重，造成產(chǎn)量下降。本研究表明，與對(duì)照比較，濟(jì)谷19施用乙烯利和矮壯素螯合劑其穗長(zhǎng)、穗粗、單穗重、單穗粒重增加均達(dá)極顯著差異，增產(chǎn)達(dá)13.80%，單穗粒重增幅最大，達(dá)18.10%。由此可見(jiàn)，施用螯合劑促進(jìn)了光合同化物質(zhì)的積累以及向穗部的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移，從而有效提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

本研究表明，拔節(jié)期每公頃施用乙烯利和矮壯素螯合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（KFL）900 mL，能有效降低谷子株高，增加莖粗、莖稈強(qiáng)度、莖稈維管束數(shù)量和機(jī)械組織厚度，提高植株抗倒伏能力，同時(shí)提高葉片SPAD值、葉面積指數(shù)、葉片光化學(xué)性能、干物質(zhì)重，從而提高產(chǎn)量。