劉佳，薛惠云，李倩，張志勇

（河南科技學院，河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/河南省棉麥分子生態(tài)和種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，河南 新鄉(xiāng) 453003）

小麥營養(yǎng)價值高、分布范圍廣、種植面積大、總產(chǎn)量位居糧食作物前列，在持續(xù)保障國家糧食供給中起著舉足輕重的作用，同時小麥也是世界糧食貿(mào)易結構中的主體。新中國成立以來，我國小麥經(jīng)歷了多次品種大更換，對提高小麥產(chǎn)量水平起到了重要推進作用。

有學者對我國小麥品種性狀的演變規(guī)律進行總結，發(fā)現(xiàn)株高隨著品種育成年份的推后呈逐步降低趨勢［1，2］。曹廷杰等［3］報道，隨著品種育成年份的延后，河南省小麥穗粒數(shù)顯著增加，千粒質(zhì)量極顯著增加。姜莉莉等［4］研究指出，株高逐年代降低的變化趨勢明顯，株高與穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結實小穗數(shù)呈不顯著負相關，表明株高的適當降低在一定程度上有利于小麥產(chǎn)量的提高。趙太宇等［5］表明隨著品種更替，產(chǎn)量和穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單莖質(zhì)量、經(jīng)濟系數(shù)顯著提高，基節(jié)增粗，株高降低，抗病性增強。

根系是植物吸收并傳導礦物質(zhì)養(yǎng)分、水分的第一部位，是植物生長發(fā)育的源泉［6］。根系形態(tài)和生理特性不僅與養(yǎng)分和水分吸收相關，而且與抵抗生物和非生物逆境有著密切關系［7］。栽培過程中的各種生育障礙，往往都起因于根系生育不良或其生理機能降低。因此對小麥根系生物學形態(tài)特征、生理特性及功能的探索是培育健壯、生理活性高的根系以提高植株光合生產(chǎn)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關鍵［8］。陳歡等［9］提出黃淮區(qū)不同年代冬小麥主栽品種孕穗期和成熟期的根系總長、總表面積、總體積和平均直徑均隨著年代推移和品種改良呈顯著下降趨勢，根系生物量和根冠比亦顯著降低，而比根長則呈顯著遞增趨勢。田中偉等［10］對長江中下游小麥品種根系改良特征及其與產(chǎn)量的關系研究發(fā)現(xiàn)小麥根系總根長、表面積、根體積、0～60 cm土層根重密度、根系活力和SOD活性隨品種育成年代逐步提高。Malik等［11］通過研究19個不同小麥品種根系性狀與產(chǎn)量的關系發(fā)現(xiàn)，小麥根系生長存在顯著的基因型差異，籽粒產(chǎn)量高的品種根系干重較大，但根系氮含量較低。雖然前人對品種演變中產(chǎn)量提高的原因進行了多方面研究，但在品種演變中根系形態(tài)與產(chǎn)量方面的認識仍非常不足，且試驗品種較少。

河南是全國最大的小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥播種面積、總產(chǎn)量均居全國首位。Shovelomics法，直譯為鐵锨組學法，是一種簡單易行、省時省工的根系研究方法，是用相同農(nóng)用尖頭鐵锨以植株為單位挖取作物根系，沖洗后分析根系的夾角、密度、長度、面積、直徑和重量等性狀［12］。本試驗以20世紀50年代以來河南省37個主栽小麥品種為材料，采用Shovelomics法取根系樣品，研究不同年代小麥品種田間收獲期的主要根系形態(tài)性狀及地上部農(nóng)藝性狀差異，以期為小麥育種和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料選用20世紀50年代以來河南省各年代推廣應用的種植面積較大的37個小麥主栽品種，品種信息見表1。小麥品種資源來自中國農(nóng)業(yè)科學院國家種質(zhì)資源庫。

表1 供試品種及其年代

1.2 試驗設計

試驗于2016—2017年在河南科技學院喬謝試驗田進行。2016年10月種植37個供試小麥品種，每個品種種植3行，行長3.00 m，行距0.25 m，采用常規(guī)田間管理。小麥成熟期（2017年6月10日）利用Shovelomics方法取樣，每個品種隨機取20個單株帶回實驗室處理。

1.3 測定指標

1.3.1 根系參數(shù) 將小麥根系用清水洗凈，分層裝入有機玻璃淺盤中并充分平鋪展開，根系之間充分分開、不重疊，并記錄節(jié)根數(shù)。然后利用Epson根系掃描儀及WinRhizo圖像分析軟件進行掃描與圖像分析，獲得各層根長、根表面積、根體積及平均根直徑等形態(tài)指標，計算獲得整株根長、根表面積、根體積及平均根直徑等指標。掃描后用吸水紙擦干根系水分，置于烘箱80℃烘干至恒重，稱重。

1.3.2 地上部干物重 將小麥植株地上部放入烘箱中，105℃殺青0.5 h，80℃烘干至恒重，稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

分別采用Microsoft Excel 2010和Origin 9.0軟件對37個主栽小麥品種各個形態(tài)指標進行數(shù)據(jù)整理和圖形繪制，采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同年代主栽小麥品種根系形態(tài)

2.1.1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)從1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種根長與節(jié)根數(shù)均值變化趨勢來看（圖1A、B），兩者變化趨勢相似，1980s以前大體呈上升趨勢，之后呈下降趨勢；從各年代不同主栽小麥品種根體積和根表面積均值變化趨勢來看（圖1C、D），隨著小麥品種的更替，兩者均先緩慢上升后趨于穩(wěn)定。方差分析結果顯示，1950s與1980s的小麥根長差異顯著（P＜0.05），其它年代間差異不顯著；1950s的小麥節(jié)根數(shù)除與1960s和2000s的節(jié)根數(shù)差異不顯著外，與其它年代的均差異顯著（P＜0.05），1960s與1980s的小麥節(jié)根數(shù)也差異顯著；各年代間小麥根體積及根表面積差異均不顯著。

進一步分析同一年代不同小麥主栽品種間的表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，在根長、節(jié)根數(shù)、根體積和根表面積上也均存在一定差異。其中，1950s的碧瑪1號、碧瑪4號和1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號與同時期的其它主栽小麥品種相比，根長、根體積及根表面積較大；1950s及1960s品種間的根長、根體積及根表面積變異系數(shù)較大。1980s的陜農(nóng)7859與同時期主栽小麥品種相比，節(jié)根數(shù)較多，從而導致1980s主栽小麥品種的節(jié)根數(shù)均值明顯增加。

圖1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)性狀變化

2.1.2 不同年代主栽小麥品種分層根系形態(tài)

由圖2可見，1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層及第三層以下節(jié)根數(shù)均值與總節(jié)根數(shù)均值變化趨勢相似（圖2A、B、D），總體呈先上升后下降趨勢，且均于1980s達到最大值；而第三層節(jié)根數(shù)均值呈先下降后上升再下降再上升的變化趨勢（圖2C），也于1980s達到最大值。方差分析結果顯示，第一層節(jié)根數(shù)，1950s與1980s間差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第二層節(jié)根數(shù)，1980s與1950s、1960s差異顯著（P＜0.05），但與其他年代間差異不顯著（P＞0.05）；第三層節(jié)根數(shù)，1980s顯著高于其它年代（P＜0.05），1970s與2000s間差異不顯著，但顯著高于1960s（P＜0.05）；第三層以下節(jié)根數(shù)，1950s顯著低于1980s、1990s（P＜0.05），其他年代間差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種間各層的節(jié)根數(shù)也存在一定差異，其中，1980s的陜農(nóng)7859與同時期的主栽小麥品種相比，各層節(jié)根數(shù)較多，因此，1980s的節(jié)根數(shù)變異系數(shù)較大。

圖2 不同年代小麥主栽品種分層節(jié)根數(shù)變化

由圖3可見，1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層根體積均值與總根體積均值變化趨勢相似，總體呈上升趨勢，且均于2000s達到最大值；第三層根體積均值的變化趨勢不穩(wěn)定，1960s和1990s明顯低于其他年代；第三層以下的根體積均值總體較為穩(wěn)定，1990s略高于其他年代，而其他年代間差異較小。方差分析結果顯示，第一層根體積，1950s與2000s間差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第三層根體積，1960s與1980s差異顯著（P＜0.05），其他年代間差異不顯著；第二層和第三層以下根體積各年代間均差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種各層的根體積也存在一定差異。其中，第一層和第二層均為1960s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大，而第三層及第三層以下均為1950s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大

2.2 不同年代主栽小麥品種的地上部農(nóng)藝性狀差異分析

1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種單株有效分蘗數(shù)與地上部干物重均值變化趨勢相似（圖4A、B），1980s前大體呈上升趨勢，之后呈下降趨勢；單個分蘗干物重呈先升后降再升再降的變化趨勢（圖4C）；株高先快速下降然后緩慢下降（圖4D）。方差分析結果顯示，1980s的有效分蘗數(shù)與1970s、1990s的差異不顯著，但顯著高于其它年代（P＜0.05），1960s的有效分蘗數(shù)最少，與1950s、2000s的有效分蘗數(shù)無顯著差異；1950s的地上部干物重顯著低于1980s的（P＜0.05），但與其它年代間差異不顯著；1960s的小麥單個分蘗干物重最高，但除與1980s的小麥單個分蘗干物重差異顯著（P＜0.05）外，與其它年代間均差異不顯著；除1980s與1990s外，其它年代間的株高均差異顯著（P＜0.05），且1980s與1990s的株高均與1950s、1960s的株高差異顯著（P＜0.05）。

圖3 不同年代小麥主栽品種分層根體積變化

圖4 不同年代主栽小麥品種農(nóng)藝性狀的變化趨勢

進一步分析可見，同一年代不同小麥主栽品種的有效分蘗數(shù)、地上部干物重、分蘗干物重和株高等性狀均存在一定差異。其中，1970s的豐產(chǎn)3號、博農(nóng)7023和1990s的百農(nóng)64與同時期的其它主栽小麥品種相比，有效分蘗數(shù)較多，因此，1970s及1990s的有效分蘗數(shù)變異系數(shù)較大。1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號和1970s的豐產(chǎn)3號、博農(nóng)7023與同時期的其它主栽小麥品種相比，地上部干物重較大，因此，1960s及1970s的地上部干物重變異系數(shù)較大。1950s的輝縣紅和1960s的豐產(chǎn)3號與同時期其它主栽小麥品種的分蘗干物重差異大，因此，1950s和1960s的分蘗干物重變異系數(shù)較大。

2.3 不同年代主栽小麥品種地上部農(nóng)藝性狀與根系特征的相關性

為了進一步探索小麥品種各性狀之間的演變關系，對上述性狀進行相關分析。由表2可以看出，根長與根表面積、節(jié)根數(shù)、根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重極顯著正相關（P＜0.01），與分蘗干物重顯著正相關（P＜0.05）；根表面積與節(jié)根數(shù)、根體積、地上部干物重、分蘗干物重極顯著正相關（P＜0.01），與有效分蘗數(shù)顯著正相關（P＜0.01）；節(jié)根數(shù)與株高極顯著負相關，與根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重顯著正相關（P＜0.05）；根體積與地上部干物重極顯著正相關（P＜0.01），與有效分蘗數(shù)及分蘗干物重顯著正相關（P＜0.05）；有效分蘗數(shù)與地上部干物重呈極顯著正相關（P＜0.01），而與株高顯著負相關（P＜0.05）；地上部干物重與分蘗干物重極顯著正相關（P＜0.01）。

表2 不同年代主栽小麥品種各性狀之間的相關性

3 討論與結論

盡管通過品種更替，小麥產(chǎn)量得到了大幅度提升，但隨著人口的增加，我國對小麥需求量也持續(xù)增加。而受耕地、水等資源的限制，要實現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)，品種改良尤為重要［13］。小麥育種工作的進展和突破主要依賴于關鍵性種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用［14］。對小麥種質(zhì)資源重要性狀進行比較分析，有利于充分了解育種材料的遺傳背景和變異特點［15］。研究不同年代小麥品種與產(chǎn)量相關性狀的變化規(guī)律，探究品種改良過程中產(chǎn)量增加的生理機制和形態(tài)機制，對小麥栽培育種工作中性狀的選擇具有現(xiàn)實意義?；诖?，本研究對河南省不同年代主栽小麥品種根系形態(tài)特征、地上部農(nóng)藝性狀的變化及兩者間的相關性進行了分析。

根系的生長狀況與地上部生理代謝和干物質(zhì)積累密切相關。盡管龐大的根系有利于作物對水分和養(yǎng)分的爭奪，但同時也會引起更多光合產(chǎn)物向地下部輸入，如此形成的植株內(nèi)部競爭又不利于高產(chǎn)的形成［16］。因此，合理的根系形態(tài)特征、適宜的根冠關系對產(chǎn)量的提高、養(yǎng)分利用率的增加至關重要［17］。本研究結果表明，隨著小麥品種的演替，主栽小麥品種平均根體積及平均根表面積呈先緩慢上升后趨于穩(wěn)定的趨勢，表明隨著品種的更替，小麥已形成了合理的根系。而合理的根系又提高了地上部干物重。但1980s后，主栽小麥品種地上部干物重均值下降，這可能與有效分蘗數(shù)的下降有關。小麥的分蘗成穗特性直接影響群體結構的形成，是小麥獲得高產(chǎn)的基礎。不同品種因其遺傳特性不同，分蘗成穗特性有較大差異［18］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著小麥品種的演替，各年代不同主栽小麥品種有效分蘗數(shù)與地上部干物重變化趨勢相似，均呈先上升后下降趨勢，且相關性分析也顯示兩者間呈極顯著正相關。另外，有效分蘗數(shù)還與節(jié)根數(shù)顯著正相關。節(jié)根對鞏固和發(fā)展根系，促進地上部健壯發(fā)育，最終實現(xiàn)小麥豐產(chǎn)具有決定性作用［19］。但節(jié)根并不是越多越好，龐大的節(jié)根系需要消耗大量的物質(zhì)和能量，不利于小麥高產(chǎn)。本試驗中，各年代不同主栽小麥品種節(jié)根數(shù)均值呈先上升后下降趨勢，且節(jié)根數(shù)在各層的分布相對均勻。此外，節(jié)根數(shù)與株高極顯著負相關。大量學者報道，在農(nóng)藝性狀中株高明顯地逐年代降低，主莖穗粒數(shù)隨年代增加［20，21］。曹廷杰等［22］報道，小麥株高平均每年降低0.2721 cm，未達到顯著水平。朱新開等［23］報道，小麥株高與產(chǎn)量呈負相關性。本研究中，株高逐年代降低的變化趨勢明顯，這與許多學者的研究結果一致。由此可以推斷，株高的降低促進了節(jié)根數(shù)的增加，而節(jié)根數(shù)的增加又提高了根表面積及根體積，進而提高了地上部干物質(zhì)積累及有效分蘗的增加，當?shù)厣喜吭黾拥揭欢ǔ潭群笥行Х痔Y數(shù)降低，從而更有利于光合產(chǎn)物向生殖器官分配，提高小麥產(chǎn)量。