劉佳,薛惠云,李倩,張志勇
(河南科技學院,河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/河南省棉麥分子生態(tài)和種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室,河南 新鄉(xiāng) 453003)
小麥營養(yǎng)價值高、分布范圍廣、種植面積大、總產(chǎn)量位居糧食作物前列,在持續(xù)保障國家糧食供給中起著舉足輕重的作用,同時小麥也是世界糧食貿(mào)易結構中的主體。新中國成立以來,我國小麥經(jīng)歷了多次品種大更換,對提高小麥產(chǎn)量水平起到了重要推進作用。
有學者對我國小麥品種性狀的演變規(guī)律進行總結,發(fā)現(xiàn)株高隨著品種育成年份的推后呈逐步降低趨勢[1,2]。曹廷杰等[3]報道,隨著品種育成年份的延后,河南省小麥穗粒數(shù)顯著增加,千粒質(zhì)量極顯著增加。姜莉莉等[4]研究指出,株高逐年代降低的變化趨勢明顯,株高與穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和結實小穗數(shù)呈不顯著負相關,表明株高的適當降低在一定程度上有利于小麥產(chǎn)量的提高。趙太宇等[5]表明隨著品種更替,產(chǎn)量和穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單莖質(zhì)量、經(jīng)濟系數(shù)顯著提高,基節(jié)增粗,株高降低,抗病性增強。
根系是植物吸收并傳導礦物質(zhì)養(yǎng)分、水分的第一部位,是植物生長發(fā)育的源泉[6]。根系形態(tài)和生理特性不僅與養(yǎng)分和水分吸收相關,而且與抵抗生物和非生物逆境有著密切關系[7]。栽培過程中的各種生育障礙,往往都起因于根系生育不良或其生理機能降低。因此對小麥根系生物學形態(tài)特征、生理特性及功能的探索是培育健壯、生理活性高的根系以提高植株光合生產(chǎn)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關鍵[8]。陳歡等[9]提出黃淮區(qū)不同年代冬小麥主栽品種孕穗期和成熟期的根系總長、總表面積、總體積和平均直徑均隨著年代推移和品種改良呈顯著下降趨勢,根系生物量和根冠比亦顯著降低,而比根長則呈顯著遞增趨勢。田中偉等[10]對長江中下游小麥品種根系改良特征及其與產(chǎn)量的關系研究發(fā)現(xiàn)小麥根系總根長、表面積、根體積、0~60 cm土層根重密度、根系活力和SOD活性隨品種育成年代逐步提高。Malik等[11]通過研究19個不同小麥品種根系性狀與產(chǎn)量的關系發(fā)現(xiàn),小麥根系生長存在顯著的基因型差異,籽粒產(chǎn)量高的品種根系干重較大,但根系氮含量較低。雖然前人對品種演變中產(chǎn)量提高的原因進行了多方面研究,但在品種演變中根系形態(tài)與產(chǎn)量方面的認識仍非常不足,且試驗品種較少。
河南是全國最大的小麥主產(chǎn)區(qū),小麥播種面積、總產(chǎn)量均居全國首位。Shovelomics法,直譯為鐵锨組學法,是一種簡單易行、省時省工的根系研究方法,是用相同農(nóng)用尖頭鐵锨以植株為單位挖取作物根系,沖洗后分析根系的夾角、密度、長度、面積、直徑和重量等性狀[12]。本試驗以20世紀50年代以來河南省37個主栽小麥品種為材料,采用Shovelomics法取根系樣品,研究不同年代小麥品種田間收獲期的主要根系形態(tài)性狀及地上部農(nóng)藝性狀差異,以期為小麥育種和品種改良提供參考。
供試材料選用20世紀50年代以來河南省各年代推廣應用的種植面積較大的37個小麥主栽品種,品種信息見表1。小麥品種資源來自中國農(nóng)業(yè)科學院國家種質(zhì)資源庫。
表1 供試品種及其年代
試驗于2016—2017年在河南科技學院喬謝試驗田進行。2016年10月種植37個供試小麥品種,每個品種種植3行,行長3.00 m,行距0.25 m,采用常規(guī)田間管理。小麥成熟期(2017年6月10日)利用Shovelomics方法取樣,每個品種隨機取20個單株帶回實驗室處理。
1.3.1 根系參數(shù) 將小麥根系用清水洗凈,分層裝入有機玻璃淺盤中并充分平鋪展開,根系之間充分分開、不重疊,并記錄節(jié)根數(shù)。然后利用Epson根系掃描儀及WinRhizo圖像分析軟件進行掃描與圖像分析,獲得各層根長、根表面積、根體積及平均根直徑等形態(tài)指標,計算獲得整株根長、根表面積、根體積及平均根直徑等指標。掃描后用吸水紙擦干根系水分,置于烘箱80℃烘干至恒重,稱重。
1.3.2 地上部干物重 將小麥植株地上部放入烘箱中,105℃殺青0.5 h,80℃烘干至恒重,稱重。
分別采用Microsoft Excel 2010和Origin 9.0軟件對37個主栽小麥品種各個形態(tài)指標進行數(shù)據(jù)整理和圖形繪制,采用DPS 7.05軟件進行統(tǒng)計分析。
2.1.1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)從1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種根長與節(jié)根數(shù)均值變化趨勢來看(圖1A、B),兩者變化趨勢相似,1980s以前大體呈上升趨勢,之后呈下降趨勢;從各年代不同主栽小麥品種根體積和根表面積均值變化趨勢來看(圖1C、D),隨著小麥品種的更替,兩者均先緩慢上升后趨于穩(wěn)定。方差分析結果顯示,1950s與1980s的小麥根長差異顯著(P<0.05),其它年代間差異不顯著;1950s的小麥節(jié)根數(shù)除與1960s和2000s的節(jié)根數(shù)差異不顯著外,與其它年代的均差異顯著(P<0.05),1960s與1980s的小麥節(jié)根數(shù)也差異顯著;各年代間小麥根體積及根表面積差異均不顯著。
進一步分析同一年代不同小麥主栽品種間的表現(xiàn)發(fā)現(xiàn),在根長、節(jié)根數(shù)、根體積和根表面積上也均存在一定差異。其中,1950s的碧瑪1號、碧瑪4號和1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號與同時期的其它主栽小麥品種相比,根長、根體積及根表面積較大;1950s及1960s品種間的根長、根體積及根表面積變異系數(shù)較大。1980s的陜農(nóng)7859與同時期主栽小麥品種相比,節(jié)根數(shù)較多,從而導致1980s主栽小麥品種的節(jié)根數(shù)均值明顯增加。
圖1 不同年代主栽小麥品種總體根系形態(tài)性狀變化
2.1.2 不同年代主栽小麥品種分層根系形態(tài)
由圖2可見,1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層及第三層以下節(jié)根數(shù)均值與總節(jié)根數(shù)均值變化趨勢相似(圖2A、B、D),總體呈先上升后下降趨勢,且均于1980s達到最大值;而第三層節(jié)根數(shù)均值呈先下降后上升再下降再上升的變化趨勢(圖2C),也于1980s達到最大值。方差分析結果顯示,第一層節(jié)根數(shù),1950s與1980s間差異顯著(P<0.05),其他年代間差異不顯著;第二層節(jié)根數(shù),1980s與1950s、1960s差異顯著(P<0.05),但與其他年代間差異不顯著(P>0.05);第三層節(jié)根數(shù),1980s顯著高于其它年代(P<0.05),1970s與2000s間差異不顯著,但顯著高于1960s(P<0.05);第三層以下節(jié)根數(shù),1950s顯著低于1980s、1990s(P<0.05),其他年代間差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種間各層的節(jié)根數(shù)也存在一定差異,其中,1980s的陜農(nóng)7859與同時期的主栽小麥品種相比,各層節(jié)根數(shù)較多,因此,1980s的節(jié)根數(shù)變異系數(shù)較大。
圖2 不同年代小麥主栽品種分層節(jié)根數(shù)變化
由圖3可見,1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種第一層、第二層根體積均值與總根體積均值變化趨勢相似,總體呈上升趨勢,且均于2000s達到最大值;第三層根體積均值的變化趨勢不穩(wěn)定,1960s和1990s明顯低于其他年代;第三層以下的根體積均值總體較為穩(wěn)定,1990s略高于其他年代,而其他年代間差異較小。方差分析結果顯示,第一層根體積,1950s與2000s間差異顯著(P<0.05),其他年代間差異不顯著;第三層根體積,1960s與1980s差異顯著(P<0.05),其他年代間差異不顯著;第二層和第三層以下根體積各年代間均差異不顯著。同一年代不同小麥主栽品種各層的根體積也存在一定差異。其中,第一層和第二層均為1960s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大,而第三層及第三層以下均為1950s的主栽小麥品種根體積變異系數(shù)最大
1950s至2000s各年代不同主栽小麥品種單株有效分蘗數(shù)與地上部干物重均值變化趨勢相似(圖4A、B),1980s前大體呈上升趨勢,之后呈下降趨勢;單個分蘗干物重呈先升后降再升再降的變化趨勢(圖4C);株高先快速下降然后緩慢下降(圖4D)。方差分析結果顯示,1980s的有效分蘗數(shù)與1970s、1990s的差異不顯著,但顯著高于其它年代(P<0.05),1960s的有效分蘗數(shù)最少,與1950s、2000s的有效分蘗數(shù)無顯著差異;1950s的地上部干物重顯著低于1980s的(P<0.05),但與其它年代間差異不顯著;1960s的小麥單個分蘗干物重最高,但除與1980s的小麥單個分蘗干物重差異顯著(P<0.05)外,與其它年代間均差異不顯著;除1980s與1990s外,其它年代間的株高均差異顯著(P<0.05),且1980s與1990s的株高均與1950s、1960s的株高差異顯著(P<0.05)。
圖3 不同年代小麥主栽品種分層根體積變化
圖4 不同年代主栽小麥品種農(nóng)藝性狀的變化趨勢
進一步分析可見,同一年代不同小麥主栽品種的有效分蘗數(shù)、地上部干物重、分蘗干物重和株高等性狀均存在一定差異。其中,1970s的豐產(chǎn)3號、博農(nóng)7023和1990s的百農(nóng)64與同時期的其它主栽小麥品種相比,有效分蘗數(shù)較多,因此,1970s及1990s的有效分蘗數(shù)變異系數(shù)較大。1960s的內(nèi)鄉(xiāng)5號和1970s的豐產(chǎn)3號、博農(nóng)7023與同時期的其它主栽小麥品種相比,地上部干物重較大,因此,1960s及1970s的地上部干物重變異系數(shù)較大。1950s的輝縣紅和1960s的豐產(chǎn)3號與同時期其它主栽小麥品種的分蘗干物重差異大,因此,1950s和1960s的分蘗干物重變異系數(shù)較大。
為了進一步探索小麥品種各性狀之間的演變關系,對上述性狀進行相關分析。由表2可以看出,根長與根表面積、節(jié)根數(shù)、根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重極顯著正相關(P<0.01),與分蘗干物重顯著正相關(P<0.05);根表面積與節(jié)根數(shù)、根體積、地上部干物重、分蘗干物重極顯著正相關(P<0.01),與有效分蘗數(shù)顯著正相關(P<0.01);節(jié)根數(shù)與株高極顯著負相關,與根體積、有效分蘗數(shù)、地上部干物重顯著正相關(P<0.05);根體積與地上部干物重極顯著正相關(P<0.01),與有效分蘗數(shù)及分蘗干物重顯著正相關(P<0.05);有效分蘗數(shù)與地上部干物重呈極顯著正相關(P<0.01),而與株高顯著負相關(P<0.05);地上部干物重與分蘗干物重極顯著正相關(P<0.01)。
表2 不同年代主栽小麥品種各性狀之間的相關性
盡管通過品種更替,小麥產(chǎn)量得到了大幅度提升,但隨著人口的增加,我國對小麥需求量也持續(xù)增加。而受耕地、水等資源的限制,要實現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn),品種改良尤為重要[13]。小麥育種工作的進展和突破主要依賴于關鍵性種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用[14]。對小麥種質(zhì)資源重要性狀進行比較分析,有利于充分了解育種材料的遺傳背景和變異特點[15]。研究不同年代小麥品種與產(chǎn)量相關性狀的變化規(guī)律,探究品種改良過程中產(chǎn)量增加的生理機制和形態(tài)機制,對小麥栽培育種工作中性狀的選擇具有現(xiàn)實意義?;诖?,本研究對河南省不同年代主栽小麥品種根系形態(tài)特征、地上部農(nóng)藝性狀的變化及兩者間的相關性進行了分析。
根系的生長狀況與地上部生理代謝和干物質(zhì)積累密切相關。盡管龐大的根系有利于作物對水分和養(yǎng)分的爭奪,但同時也會引起更多光合產(chǎn)物向地下部輸入,如此形成的植株內(nèi)部競爭又不利于高產(chǎn)的形成[16]。因此,合理的根系形態(tài)特征、適宜的根冠關系對產(chǎn)量的提高、養(yǎng)分利用率的增加至關重要[17]。本研究結果表明,隨著小麥品種的演替,主栽小麥品種平均根體積及平均根表面積呈先緩慢上升后趨于穩(wěn)定的趨勢,表明隨著品種的更替,小麥已形成了合理的根系。而合理的根系又提高了地上部干物重。但1980s后,主栽小麥品種地上部干物重均值下降,這可能與有效分蘗數(shù)的下降有關。小麥的分蘗成穗特性直接影響群體結構的形成,是小麥獲得高產(chǎn)的基礎。不同品種因其遺傳特性不同,分蘗成穗特性有較大差異[18]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著小麥品種的演替,各年代不同主栽小麥品種有效分蘗數(shù)與地上部干物重變化趨勢相似,均呈先上升后下降趨勢,且相關性分析也顯示兩者間呈極顯著正相關。另外,有效分蘗數(shù)還與節(jié)根數(shù)顯著正相關。節(jié)根對鞏固和發(fā)展根系,促進地上部健壯發(fā)育,最終實現(xiàn)小麥豐產(chǎn)具有決定性作用[19]。但節(jié)根并不是越多越好,龐大的節(jié)根系需要消耗大量的物質(zhì)和能量,不利于小麥高產(chǎn)。本試驗中,各年代不同主栽小麥品種節(jié)根數(shù)均值呈先上升后下降趨勢,且節(jié)根數(shù)在各層的分布相對均勻。此外,節(jié)根數(shù)與株高極顯著負相關。大量學者報道,在農(nóng)藝性狀中株高明顯地逐年代降低,主莖穗粒數(shù)隨年代增加[20,21]。曹廷杰等[22]報道,小麥株高平均每年降低0.2721 cm,未達到顯著水平。朱新開等[23]報道,小麥株高與產(chǎn)量呈負相關性。本研究中,株高逐年代降低的變化趨勢明顯,這與許多學者的研究結果一致。由此可以推斷,株高的降低促進了節(jié)根數(shù)的增加,而節(jié)根數(shù)的增加又提高了根表面積及根體積,進而提高了地上部干物質(zhì)積累及有效分蘗的增加,當?shù)厣喜吭黾拥揭欢ǔ潭群笥行Х痔Y數(shù)降低,從而更有利于光合產(chǎn)物向生殖器官分配,提高小麥產(chǎn)量。