谷端銀，焦娟，劉中良，閆偉強，陳震，高俊杰

（泰安市農(nóng)業(yè)科學研究院，山東 泰安 271000）

茄子（Solanum melongena L.）起源于亞洲東南部熱帶地區(qū)，原產(chǎn)于印度，在世界范圍內(nèi)廣泛種植。我國是茄子的主要生產(chǎn)國之一，據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計（http：//www.fao.org/faostat/en/#data/FBS），2018年我國茄子的收獲面積為80.46萬hm2，產(chǎn)量為3 096.96萬t，面積和產(chǎn)量分別占全世界的43.15%和63.13%。

鈣是植物生長發(fā)育中的必需營養(yǎng)元素之一［1］。在植物體中，鈣是細胞壁的組成成分，能穩(wěn)定細胞膜和細胞壁的結(jié)構(gòu)并維持其功能，還參與細胞內(nèi)的第二信使傳遞［2］，調(diào)節(jié)植物生長。近年來，茄子因缺鈣引起的臍腐病（blossom-end rot）在保護地越冬、早春和秋延遲栽培中發(fā)生較多，給茄子生產(chǎn)帶來了較大的威脅，因此造成的生理性爛果給農(nóng)戶帶來的經(jīng)濟損失較大［3］。花生［4-6］、小 麥［7］、玉 米［8］等 大 田 作 物，蘋 果、梨 等 果樹［9，10］，大白菜［11，12］、番茄［13-17］、甜椒［18-20］等蔬菜在缺鈣方面均有較為深入的研究。目前，應(yīng)對茄子缺鈣的農(nóng)業(yè)技術(shù)指導［21，22］常見報道，關(guān)于施用鈣肥提高茄子幼苗在各種逆境下的生理效應(yīng)［23-25］等研究也較多，但對茄子果實鈣營養(yǎng)以及果實鈣虧缺等方面的生理機制研究及論述相對較少。

本文針對茄子鈣素營養(yǎng)作用及缺素癥狀、影響茄子鈣素營養(yǎng)狀況的相關(guān)因素進行系統(tǒng)梳理，總結(jié)茄子鈣素營養(yǎng)研究進展及鈣素營養(yǎng)管理技術(shù)對策，并對未來茄子鈣素營養(yǎng)研究進行展望，以期為茄子鈣素研究及相關(guān)生理病害防治提供理論指導與技術(shù)支撐。

1 茄子鈣素營養(yǎng)作用及缺素癥狀

1.1 鈣素的生理作用

鈣是植物必需的營養(yǎng)元素之一，影響著葉片、果實等器官的發(fā)生與衰老［3］。鈣是植物細胞壁胞間層中果膠鈣的成分，參與有絲分裂紡錘體的形成，促進細胞分裂和伸長［9］。鈣也是生物膜磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基相聯(lián)結(jié)的橋梁，具有穩(wěn)定生物膜的作用，在細胞中發(fā)揮著重要的生理功能［10］。Ca2+可與植物（尤其是肉質(zhì)植物）代謝的中間產(chǎn)物有機酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽（如草酸鈣、檸檬酸鈣等），起到一定的解毒作用。此外，Ca2+是某些水解酶（如ATP水解酶、磷脂水解酶）的活化劑，可促進蛋白質(zhì)的合成及碳水化合物的輸送。

在植物細胞內(nèi)的游離Ca2+是細胞信號傳導過程中重要的第二信使，也是胞吐過程的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子［21］，調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育［9，25，26］。鈣在植物細胞中的分布不平衡，細胞質(zhì)中的Ca2+濃度很低，細胞器的Ca2+濃度是細胞質(zhì)的幾百甚至上千倍，而細胞壁是最大的Ca2+庫［10］。Ca2+能夠響應(yīng)胞外刺激信號而發(fā)生變化，與鈣調(diào)蛋白（calmodulin，CaM）結(jié)合形成鈣-鈣調(diào)蛋白（Ca2+-CaM）復合體參與信息傳遞，在植物生長發(fā)育中起重要的調(diào)節(jié)作用［23，25］。

1.2 茄子缺鈣表現(xiàn)及原因

1.2.1 營養(yǎng)器官缺鈣癥狀 茄子植株缺鈣時，細胞分裂受到影響，細胞壁的形成受阻，植株生長受抑，葉尖呈鉤狀，嚴重時生長點壞死，表現(xiàn)為葉片干枯、變形、皺縮［10］等現(xiàn)象。此外，植株可出現(xiàn)爛根現(xiàn)象，同時地上部出現(xiàn)叢生［3］等現(xiàn)象。

1.2.2 果實缺鈣癥狀 當茄子果實缺鈣時，由于果皮細胞壁脆弱，細胞破裂后細胞液溢出，使果肉組織呈半透明水漬狀，然后病斑逐漸擴大，果肉變成黑色或暗褐色，病部組織凹陷、干縮變褐，后期若有病菌侵入，造成復合侵染而腐爛。果實發(fā)病部位多發(fā)生在果實的臍部。

1.2.3 缺鈣的主要原因 植物缺鈣主要有兩方面原因［9］，一方面是土壤缺鈣，主要發(fā)生于酸性砂質(zhì)土壤［10］。如果土壤中鈣素供應(yīng)不足，作物可能由于吸收不足而出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象。另一方面是生理缺鈣，即盡管土壤含鈣豐富，但是仍出現(xiàn)缺鈣的現(xiàn)象。這主要是由于鈣的轉(zhuǎn)運受抑制引起的。由于植物體內(nèi)鈣的長距離運輸主要發(fā)生在木質(zhì)部，蒸騰作用是其運輸動力，即鈣通過蒸騰水流移動，而幼嫩部位以及果實的蒸騰作用較小，對鈣的競爭弱于葉片，加之鈣在韌皮部中移動性差，難以再運輸和分配到新生部位及果實，因此果實更容易發(fā)生缺鈣現(xiàn)象［3，27］。

果實缺鈣可引起臍腐病。但近年來，關(guān)于茄果類臍腐病發(fā)生的原因不僅限于從營養(yǎng)角度研究分析，越來越多地從生理逆境與臍腐病間的關(guān)系角度進行研究和分析［28，29］，因此產(chǎn)生了新的認識和研究結(jié)果。Saure［10，28］認為各種逆境下發(fā)生臍腐病之后導致了果實缺鈣現(xiàn)象的產(chǎn)生。Djangsou等［30］從生理因素、遺傳因素、非生物脅迫因素及農(nóng)業(yè)措施四個角度，系統(tǒng)、全面地分析了番茄臍腐病發(fā)生的主要原因。以上均對臍腐病的研究提供了新的理論支持。

2 影響茄子鈣素營養(yǎng)狀態(tài)的因素

2.1 品種

前人研究顯示，番茄［28，30，31］、甜椒［28，32-34］等果實缺鈣與品種有一定關(guān)系。R’him等［34］研究表明出現(xiàn)臍腐病的甜椒品種相比不敏感的品種呈現(xiàn)出株型更大、生長速率及呼吸速率更快的特點，同時果實頂部的鈣含量更低。Olle等［35，36］指出形態(tài)不同的品種內(nèi)部攝取鈣的不同模式可能與不同缺鈣癥狀發(fā)生率的差異有關(guān)。本課題組前期研究顯示，干旱條件下，不同品種茄子果實鈣虧缺表現(xiàn)一定差異（未發(fā)表），推測可能與果實細胞組織結(jié)構(gòu)及鈣吸收特性有關(guān)，有待進一步深入研究。由此可知，篩選出耐低鈣品種，探明耐低鈣機理，尤其是鈣在植物體內(nèi)高效運輸機理，是解決果實缺鈣的重要措施之一［37］。

2.2 生態(tài)環(huán)境

2.2.1 土壤pH值 水溶性和代換性鈣是作物可以直接吸收利用的速效性鈣。當土壤pH低于5.5時，土壤中的鈣淋溶較多，作物對鈣的吸收性大大降低，容易出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象［10］。當前設(shè)施蔬菜栽培因多年連作，土壤偏酸性，這可能與設(shè)施土壤中易缺乏鈣有一定關(guān)系。

2.2.2 養(yǎng)分環(huán)境 在我國北方設(shè)施（日光溫室、大拱棚）及露地栽培模式下，都普遍存在連年重茬種植茄子的情況，鈣肥補充不足或土壤中鈣含量相對不足都易使作物出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象［2，15］。此外，土壤中過多的鉀素、鎂素可能會拮抗鈣素的有效利用等［9，15］，也可引起作物果實缺鈣。土壤中若含氮量高，銨離子也易與鈣離子發(fā)生拮抗作用［2，9］，導致植株缺鈣。

2.2.3 水分逆境 果實缺鈣與干旱逆境密切相關(guān)［9，10］。即使土壤中鈣含量較高，如因澆水不平衡產(chǎn)生干旱逆境，也可導致茄子生理性缺鈣。當出現(xiàn)干旱時，植物蒸騰作用運輸水分減少，因此鈣的運輸也受到抑制［38］，使得植株在干旱條件下易出現(xiàn)鈣缺乏現(xiàn)象。

在所有營養(yǎng)元素種類中，鈣元素最難被根系吸收利用，這不僅因為鈣容易被土壤固定，而且還因為鈣僅能通過導管隨水傳導［39］進入植株體內(nèi)，因此鈣更容易集中到蒸騰作用劇烈的葉片上，而由于生長點、果實蒸騰作用弱，鈣的傳導相對較少，因此出現(xiàn)缺鈣時首先表現(xiàn)在生長點和果實上。目前多數(shù)研究證實外源施鈣可緩解蔬菜作物的干旱脅迫［24，25］。

同樣，如果水分過多，產(chǎn)生澇害，抑制了根系的呼吸，同樣會對鈣吸收產(chǎn)生不利影響，使作物缺鈣［30］。

2.2.4 高溫逆境 鈣素與高溫逆境密切相關(guān)［40，41］。6—7月份，正值大拱棚早春茬茄子種植盛期、日光溫室—大茬茄子的種植后期，處于高溫環(huán)境下，植株呼吸劇烈。此時，果實的呼吸強度遠遠不及葉片［9，15，42］，葉片通過強烈的呼吸“搶”走了較多的水分。因此，在高溫下，當果實首先出現(xiàn)缺鈣癥狀時，葉片仍未呈現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象。

2.2.5 低溫高濕逆境 日光溫室越冬種植的茄子生長期處于低溫、高濕階段易出現(xiàn)因鈣缺乏導致的生理性爛果?。?］。Inthichack等［43］研究表明冬季種植時溫室中濕度大，植株易出現(xiàn)缺鈣癥狀?？赡艿脑蛞环矫媸窃诟邼癍h(huán)境下植株生長速率加大，促進了分生組織對鈣的需求，使得發(fā)育中組織的鈣含量降低；另一方面是溫室中濕度大導致植株呼吸受抑制［34］，進而使得鈣的吸收和分配受抑而表現(xiàn)出缺鈣癥狀。但Martínez等［18］研究表明，夜間增加濕度可以減輕鈣缺乏現(xiàn)象的發(fā)生。

2.3 農(nóng)藝管理措施

作物開花期對鈣肥需求十分敏感［35，36］。如果此期鈣肥補充不及時，易出現(xiàn)缺鈣現(xiàn)象。此外，在茄子坐果后，因茄子果實單果重大，果實膨大期間對鈣肥需求量大，尤其是單株坐果量多、產(chǎn)量高的品種，對鈣的需求量更大。因此如果在果實膨大期肥料補充不夠，也易造成因缺鈣引起的臍腐病。

3 茄子鈣素營養(yǎng)管理技術(shù)對策

3.1 深入研究茄子鈣素營養(yǎng)機理

目前茄子鈣素營養(yǎng)研究多集中在苗期［23，44］，即在苗期施用鈣肥對幼苗生長的影響，而缺乏對茄子結(jié)果期的相關(guān)研究。為解決生產(chǎn)上存在的果實缺鈣問題，應(yīng)加強對茄子果實缺鈣發(fā)生機制的研究，并進一步開展茄子缺鈣生理生化機制和組織細胞學特征研究，如對缺鈣生理代謝失調(diào)有關(guān)蛋白質(zhì)、糖及相關(guān)酶等的含量和活性變化以及發(fā)病時葉片及果實內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)的變化等研究［30］，對鈣的吸收、代謝及轉(zhuǎn)運的生理及分子生物學基礎(chǔ)研究也需加強，以及從基因?qū)用嫣接戔}肥施用對果實的影響［45］，并對茄子植株和果實缺鈣的鑒定方法進行篩選與評價，為茄子鈣素營養(yǎng)科學管理提供理論支撐。

3.2 篩選耐低鈣的品種

培育高產(chǎn)與養(yǎng)分協(xié)同的新品種是解決能源、資源限制下農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。今后應(yīng)加強篩選茄子鈣高效種質(zhì)資源、選育鈣高效茄子品種，從遺傳改良的角度解決茄子應(yīng)對低鈣的問題［37］。

作物植株缺鈣時，可通過葉片形態(tài)表現(xiàn)出來，比如葉片卷曲、生長點萎縮等。通過表型篩選耐低鈣茄子品種，并通過組學等方法研究不同品種間與鈣相關(guān)的基因差異關(guān)系［30，36］，為進一步分子育種奠定基礎(chǔ)。

3.3 施用適宜種類的鈣肥

研究表明，施用多種形態(tài)的鈣肥均可減少果實臍腐病發(fā)生。在生產(chǎn)上推廣底施鈣肥［46］配合葉面追施鈣肥技術(shù)，可避免缺鈣問題的出現(xiàn)。對缺鈣嚴重的棚室，要注意在底肥中補充鈣肥，可將鈣鎂磷肥、生石灰等鈣肥與有機肥一起鋪撒到棚內(nèi)，翻入土壤中即可。在冬棗白熟期，與單噴施氯化鈣相比，噴施醋酸鈣處理更有利于冬棗保持水分，改善果實品質(zhì)，延長冬棗的貨架期和耐藏性能［47］。在蘋果花前、落花后及果實膨大期，分別土施0.72 kg/株硝酸鈣于果樹根下，可顯著抑制蘋果苦痘病的發(fā)生［48］。

由于鈣離子移動性差，不易被作物吸收利用，生長后期可采用葉面補充鈣肥。小分子有機物質(zhì)螯合鈣肥得到了越來越多的應(yīng)用［49］，重點噴灑葉片生長點、花朵和幼果以減少果實臍腐病發(fā)生。施用糖醇螯合鈣的茄子株高、莖粗、葉長和葉寬等生長指標均顯著增加，產(chǎn)量及品質(zhì)也得到明顯改善［50］。

此外，噴鈣時配施適量硼肥，可促進鈣的吸收和運轉(zhuǎn)［9，22］。

3.4 采用合理水肥管理技術(shù)

研究表明，水分是影響鈣素吸收和轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵因素［9，19］。應(yīng)小水勤澆，保持地面見干見濕，結(jié)合澆水可適當沖施高鈣型肥料，以保證根系正常吸收礦質(zhì)元素。當蔬菜進入結(jié)果期后，通過葉面噴施鈣肥的方式效果較好［36］。

3.5 創(chuàng)造適宜生長環(huán)境

諸多研究表明，在高溫脅迫［23，42］、水分脅迫［38］和鹽脅迫［24］下施用外源鈣可增強作物對逆境的耐受能力。同樣，作物營養(yǎng)元素的吸收及利用也受到環(huán)境條件的調(diào)控。因此在茄子生產(chǎn)管理過程中，通過改進設(shè)施結(jié)構(gòu)、創(chuàng)新田間管理措施等方法，為茄子生長創(chuàng)造適宜的光照、溫度、濕度等生長條件［30，36］，避免逆境產(chǎn)生，從而促進茄子植株健康生長，避免果實缺鈣現(xiàn)象產(chǎn)生。

4 展望

由于茄子經(jīng)濟效益可觀，我國茄子種植面積呈增加趨勢。但由于全球氣候的不斷變化［51］，茄子生產(chǎn)面臨著較大的挑戰(zhàn)。基于上述茄子果實缺鈣帶來的諸多問題，研究不同品種與生態(tài)環(huán)境脅迫間的關(guān)系對茄子果實缺鈣的影響和逆境脅迫對茄子植株鈣吸收、分配及代謝［52］的影響以及對滲透調(diào)節(jié)、活性氧代謝［53］等特性的影響，揭示外源物質(zhì)緩解逆境脅迫下茄子果實缺鈣的生理機制，為解析抗逆作用機理、更好指導生產(chǎn)提供理論依據(jù)，將是未來研究的熱點。

未來研究將緊密結(jié)合生產(chǎn)，研究熱點亦將會關(guān)注茄子鈣素營養(yǎng)與茄子栽培生長管理技術(shù)的關(guān)系，比如鈣素營養(yǎng)與嫁接砧木、茄子植株長勢與營養(yǎng)狀況、整枝打杈等多種田間管理技術(shù)的關(guān)系，以及茄子果實缺鈣對果實結(jié)果節(jié)位、坐果數(shù)、授粉與種子數(shù)目等的影響。當前大白菜［54］、生菜［55］等作物缺鈣問題依舊困擾生產(chǎn)和科研人員，因此關(guān)于鈣素營養(yǎng)將持續(xù)深入研究。