劉 前，王學鋒，呂少梁，林 坤，張 靜

（1.廣東海洋大學水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524088;2.南方海洋科學與工程廣東省實驗室（湛江），廣東 湛江 524025）

游泳動物不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，亦是人類最主要的捕撈對象[2]。游泳動物的群落結構一直是海洋生態(tài)學研究的焦點之一，主要包括其種類組成[3]、生物多樣性[4-5]及生物完整性評價[6]等。研究其結構變化是深入了解生態(tài)系統(tǒng)服務功能的基礎，有助于解析游泳動物在生物群落中的相對生態(tài)位置與功能，對漁業(yè)資源增殖養(yǎng)護的種類篩選、容量評估及可持續(xù)利用具有重要的指導意義和現(xiàn)實意義[7-9]。

湛江港是粵西及海南東北部漁場的主要組成部分，位于廣東省雷州半島東北部的廣州灣內，由南三島、東海島和硇洲島三島環(huán)繞，是粵西和環(huán)北部灣最大的天然深水良港，亦是具有重要航運、旅游及資源價值的海灣。該海域環(huán)境多變，生物群系復雜，是多種經(jīng)濟魚、蝦蟹、貝類的繁育所[10]。近年來，隨著巴斯夫近岸工程項目、中科煉化項目、湛江制漿造紙項目、湛江寶鋼鋼鐵項目[11]以及湛江“五島一灣”的旅游布局規(guī)劃建設項目[12]等沿岸海洋經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)的開展，湛江港灣內生態(tài)系統(tǒng)結構受到不同程度影響[13-14]。研究海洋生物群落結構的變動是評估該海灣生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的基礎。在生物群落結構研究方面，湛江港海域已開展了大型底棲生物[9]及浮游動物群落[13]的調查，但關于游泳動物群落僅有一篇魚類的完整性評價[15]報道。

本研究依據(jù)2016年12月至2017年10月對湛江港海域開展的底拖網(wǎng)調查數(shù)據(jù)，分析該海域的游泳動物資源結構及多樣性現(xiàn)狀，以期為湛江港生態(tài)系統(tǒng)健康評價和漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

根據(jù)湛江港海域的捕撈現(xiàn)狀及海況特點，將調查范圍設置在110°25'—110°34'E，21°4.5'—21°9'N，共布設6個采樣站點（圖1）。于2016－2017年冬季（2016年12月）、春季（2017年4月）、夏季（2017年8月）和秋季（2017年10月）在湛江港海域開展4個航次的底拖網(wǎng)調查，漁船主機功率79 kW，船長16.7 m，型寬4.0 m，型深1.6 m；網(wǎng)上綱長度11.0 m，網(wǎng)口目大40 mm，網(wǎng)囊目大25 mm。在距離預設站位2～4 n mile時放網(wǎng)，起網(wǎng)時即達到預設站位位置或附近。以曳綱著底開始受力時間點作為放網(wǎng)時間，以曳綱開始卷收時間點作為起來時間。每個站位漁獲率最后統(tǒng)一換算成在拖速3.0 kn、作業(yè)時間1 h情況下的漁獲率，以便分析比較不同站位間和季節(jié)間的漁獲率。采樣及樣品保存均參照《海洋漁業(yè)資源調查規(guī)范》(SC/T9403—2012) 要求操作。種類鑒定參考《中國海洋魚類》[16]、《中國動物志》[17]、《中國海洋蟹類》[18]和《南海對蝦類》[19]。

圖1 2016－2017年湛江港海域拖網(wǎng)采樣站點布設Fig.1 Trawling stations in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1多樣性指數(shù)和優(yōu)勢種分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）[20]、Margalef豐富度指數(shù)（D）[21]、Pielou均勻度指數(shù)（J）[22]分析群落的多樣性。采用相對重要性指數(shù)IRI[23]分析群落的優(yōu)勢種。Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

式中，S表示某個站點的種類總數(shù)；N表示某個站點所有物種的生物量之和；Pi表示物種i的生物量占總漁獲物生物量 (或個體數(shù)) 的比例。N為每種游泳動物個體數(shù)量占漁獲總數(shù)量的比率；M為每種游泳動物質量占漁獲總質量的比率)；F為出現(xiàn)頻率(某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占總采樣站位數(shù)中比例)。定義IRI≥1 000的物種為優(yōu)勢種。

1.2.2魚類生態(tài)類型劃分 根據(jù)魚類生長和繁殖適溫性，以及所調查海域位于亞熱帶地區(qū)，故該海域魚類可分為暖水種和暖溫種[24-25]；根據(jù)魚類棲息水層不同，可分為中上層、中下層和底層魚類[16,26]；根據(jù)魚類食性不同，可分為碎屑食性、浮游動物食性、底棲動物食性和游泳動物食性4大類[27]。根據(jù)該海域主要漁獲物的市場銷售價格調查結果，將魚類經(jīng)濟價值分為優(yōu)質類（＞ 20 元/0.5 kg）、經(jīng)濟類（10～20 元/0.5 kg）、次經(jīng)濟類（5～10元/0.5kg）和低質類魚類（＜ 5 元/0.5 kg）。

1.3 豐度生物量比較曲線

ABC曲線是在同一坐標系中比較生物量優(yōu)勢度曲線和豐度優(yōu)勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況分析群落處于不同干擾狀況下的特征[28]。當生物量優(yōu)勢度曲線位于數(shù)量優(yōu)勢度曲線之上，其群落中種類以生長慢、性成熟晚的大個體為主，表示群落穩(wěn)定；當兩條曲線相交，表示群落受到中等干擾；當生物量的優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之下，群落中種類由生長快、個體小的為主，表示群落受到嚴重干擾。此時統(tǒng)計量用W表示，公式如下[29-30]:

式中，S為出現(xiàn)的物種數(shù)，Bi、Ai分別為曲線中種類序號對應的生物量和豐度的累計百分比。當生物量優(yōu)勢度曲線在豐度優(yōu)勢度曲線之上時，W為正，反之為負。

采用ArcGis10.2繪制調查站位圖。采用Microsoft Excel2016、PRIMER7.0完成數(shù)據(jù)分析。

2 結果

2.1 群落種類組成

湛江港海域4個航次的調查共發(fā)現(xiàn)游泳動物173種，隸屬于16目68科116屬（表1）。分別是魚類11目48科77屬98種（占總種類數(shù)的56.7%），甲殼類2目16科32屬66種（占38.2%），頭足類3目4科7屬9種（占5.2%）。從季節(jié)變化上看，游泳動物的種類數(shù)夏季（100種）＞秋季（96種）＞春季（76種）＞冬季（65種）（表2）。

表1 2016－2017湛江港海域游泳動物類各分類階元的分布Table 1 Taxonomic category of species of nekton in Zhanjiang Harbour waters during 2016 and 2017

表2 湛江港海域2016－2017年4個季節(jié)游泳動物群落結構組成Table 2 Composition of nekton in four seasons during 2016 and 2017 in Zhanjiang Harbour waters

2.2 優(yōu)勢種分布

4個航次調查累計有11種優(yōu)勢種(IRI≥1 000)（表3），包括6種魚類，分別是頸斑鲾（Nuchequulanuchalis）、黃棘頸斑鲾（Nuchequula mannusella）、皮氏叫姑魚（Johnius belangerii）、三刺鲀（Triacanthus biaculeatus）、條紋叫姑魚（Johniusfasciatus）和中華海鲇（Tachysurus sinensis）；5種甲殼類，分別是近親蟳（Charybdis(Charybdis) affinis）、近緣新對蝦（Metapenaeus affinis）、哈氏仿對蝦（Mierspenaeopsis hardwickii）、鈍齒蟳（Charybdis(Charybdis) hellerii）和亨氏仿對蝦（Alcockpenaeopsis hungerfordii）。從季節(jié)上看，春、夏和秋季的第一優(yōu)勢種均為條紋叫姑魚；而皮氏叫姑魚為冬季、春季和秋季的共同優(yōu)勢種。

表3 湛江港游泳動物優(yōu)勢種的相對重要性指數(shù)（IRI）Table 3 Index of relative importance (IRI) of dominant species of nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.3 魚類的生態(tài)類型

棲息水層：在所獲98種魚類中，以底層魚類的種類數(shù)最多（76種），占總種類數(shù)的77.6%；其次是中上層（13種）和中下層（9種），各占13.3%和9.2%。

適溫性：湛江港海域魚類具有明顯的亞熱帶特性，所有種類均屬暖水性和暖溫性，且以暖水性種類占優(yōu)勢，有73種，占總種類數(shù)的74.5%，暖溫性種類有25種，占25.5%。

食性：底棲動物食性魚類比例最高為61.2%，共60種；其次是游泳動物食性魚類和浮游動物食性魚類分別有20種和14種，各占20.4%和14.3%；碎屑食性占比最低4.1%，共4種。

分析漁獲魚類在各棲息水層的季節(jié)差異及魚類食性的季節(jié)變化（圖2）。圖2a顯示底層魚類在春季漁獲量中占比最高（60.4%），中下層魚類在夏季占比最高（44.8%），中上層魚類在冬季占比最高（20.1%）。不同棲息水層的漁獲量隨季節(jié)改變而發(fā)生變化，2016—2017年漁獲中下層及底層魚類有增加趨勢。圖2b顯示底棲動物食性魚類在秋季漁獲量占比最高（74.9%），游泳動物食性魚類在夏季占比最高（43.0%），浮游動物食性魚類在春季占比最高（12.0%）。不同食性魚類在時間跨度上總體趨勢變化不大，趨于穩(wěn)定。

圖2 不同季節(jié)湛江港海域魚類平均單位時間漁獲量變化Fig.2 Variations of catch per haul in different seasons of fish in Zhanjiang Harbour waters

2.4 多樣性變化

湛江港海域4個季節(jié)所獲游泳動物的平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）變化范圍為1.62～2.28，表現(xiàn)為秋季＞春季＞夏季＞冬季；平均Pielou均勻度指數(shù)（J）變化范圍為0.51～0.67，表現(xiàn)為春季＞秋季＞夏季＞冬季；平均Margalef豐富度指數(shù)（D）變化范圍為2.66～5.68，表現(xiàn)為秋季＞夏季＞春季＞冬季?？傮w上，春、秋季相對于冬、夏季有較高的多樣性。4個季節(jié)中6個站位H'的變化范圍為0.32～2.95，J的變化范圍為0.14～0.81，D的變化范圍為1.43～8.06（表4）。其中平均H'、J最高站位均是S6，D最高站位是S3，平均H'、J和D最低站位均是S1?？傮w來看，S6站位的多樣性均較高，S1較低(圖3)。單因素方差分析結果顯示不同季節(jié)物種的D有極顯著差異（P＜0.01），H'、J無顯著性差異（P值分別為0.23、0.41，均大于0.05）。

圖3 湛江港海域各站位游泳動物的多樣性變化Fig.3 Diversity indices of stations in Zhanjiang Harbour waters

表4 不同季節(jié)湛江港海域各站位游泳動物的多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index of four seasons nekton in Zhanjiang Harbour waters

2.5 ABC曲線特征

冬季群落受干擾程度在4個季節(jié)中最高（圖4）。冬季、秋季的W值分別為-0.048和-0.005（均小于0），表明群落受到較小程度的干擾；春季、夏季W(wǎng)值分別為0.018和0（均≥0），表明群落尚未受到較大程度干擾。冬季游泳動物群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線明顯位于生物量優(yōu)勢度曲線之上，春、夏和秋季游泳動物群落的數(shù)量優(yōu)勢度曲線與生物量的優(yōu)勢度曲線相交，4個季節(jié)的兩條曲線均在末端逐漸靠近并重合。說明該海域生物群落在冬季受到嚴重干擾，且受干擾程度高于其它3個季節(jié)，冬季群落個體偏小型化；而春、夏、秋這3個季節(jié)的數(shù)量和生物量優(yōu)勢度曲線重疊程度均較高，說明群落受到中等程度干擾。

圖4 不同季節(jié)湛江港海域游泳動物的ABC曲線及W統(tǒng)計值Fig.4 ABC curves and W value of nekton in different seasons in Zhanjiang Harbour waters

3 討論

3.1 湛江港海域種類組成和優(yōu)勢種的變化

本研究4個季節(jié)共鑒定出游泳動物173種，其中總漁獲種類數(shù)夏季最多，冬季最少。這與中國海灣（福建東山灣海域[31]、浙江三門灣海域[32]和江蘇海州灣海域[33]）的調查研究結果一致，此與我國不斷完善的伏季休漁制度密切相關。夏、秋季調查共鑒定出甲殼類分別為38種、40種，這高于2012年的夏季[34]和2005年秋季[35]湛江港外水域用專業(yè)蝦拖網(wǎng)捕獲的甲殼類種類數(shù)（分別為17種、13種），表明湛江港內甲殼類資源的種類組成較豐富，可能原因是湛江港內禁止拖網(wǎng)，生物棲息環(huán)境優(yōu)于港外海域，故而甲殼類資源種類數(shù)較多。有關湛江港魚類的報道僅見2008－2012年[15]夏季采用小型雙拖網(wǎng)開展的研究，其魚類組成以鱸形目的鲹科、石首魚科和鲾科，鯔形目的魣科、鯔科以及鯡形目的鯡科、鳀科等中上層小型魚類為主，優(yōu)勢種是裘氏小沙丁魚（Sardinella jussieu）、麗葉鲹（Alepes djedaba）、鹿斑鲾（Secutor ruconius）、杜氏棱鳀（Thryssa dussumieri）等9種優(yōu)勢種魚類。而本次底拖網(wǎng)調查的魚類以鱸形目的石首魚科、孔蝦虎魚科，鰈形目的舌鰨科以及鲼形目的魟科等底層和中下層魚類為主，優(yōu)勢種是中華海鲇、條紋叫姑魚等經(jīng)濟魚類?？梢娋W(wǎng)具差異對調查結果有極大影響[14,36]，小型雙拖網(wǎng)網(wǎng)翼較大，網(wǎng)口高度8～10 m，主要捕撈中上層水域漁業(yè)資源。而底拖網(wǎng)網(wǎng)口高度3～4 m，主要捕撈底層和中下層魚類。調查海域魚類總體上以暖水性底層魚類占比較大，且底棲動物食性魚類占比最多，魚類經(jīng)濟價值不一，其中次經(jīng)濟類（28種）＞經(jīng)濟類（25種）＞低質類（23種）＞優(yōu)質類（22種）。從水層上看，中下層經(jīng)濟類魚類占比最高，而中上層優(yōu)質類魚類占比最高，各生態(tài)類型魚類在棲息水層利用和食性變化均有季節(jié)差異。

本次調查中的11種優(yōu)勢種，包括6種魚類和5種甲殼類物種，均為湛江港海域重要物種，且大部分經(jīng)濟價值較高。從季節(jié)變化上看，春、夏、秋3個季節(jié)中條紋叫姑魚的IRI指數(shù)最高，為第一優(yōu)勢種，有研究表明條紋叫姑魚是僅分布于我國南海、臺灣海峽海域的暖水性中下層魚類[37]，春、夏、秋季出現(xiàn)大量條紋叫姑魚，可能是因為春季該魚種產(chǎn)卵洄游到灣內淺海區(qū)繁殖，隨著沿岸海水消退，并長時間在近岸餌料豐富的海域生長發(fā)育[38]。冬、春季的優(yōu)勢種均為魚類，夏、秋季的優(yōu)勢種包括魚類和甲殼類，可能是因為夏季海水溫度不斷升高，海洋中物種大量更替，暖水種所占比例迅速上升[38]。對比本次夏季湛江港內底拖網(wǎng)調查結果與2012年夏季[34]港外蝦拖網(wǎng)調查結果，發(fā)現(xiàn)較高經(jīng)濟價值的蝦蟹類雖均有出現(xiàn)，但蝦蟹類優(yōu)勢種有較大差異，港內蝦類優(yōu)勢種是哈氏仿對蝦（Mierspenaeopsis hardwickii）和近緣新對蝦，而港外是日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）、刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）、近緣新對蝦和周氏新對蝦（Metapenaeus joyneri）。港內蟹類優(yōu)勢種是鈍齒蟳，而港外是紅星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、三疣梭子蟹（P.trituberculatus）和遠海梭子蟹（P.pelagicus），可見港外蝦蟹類資源的經(jīng)濟價值高于港內，但亦不排除可能與采樣年份、網(wǎng)具特點有關。造成港內外甲殼類資源差異的具體原因有待進一步研究。

3.2 湛江港海域群落多樣性變化

本研究中，從時間維度上看，湛江港海域游泳動物各生態(tài)多樣性指數(shù)有季節(jié)變化，春、秋季游泳動物物種多樣性指數(shù)（H'）和群落均勻度（J）高于冬、夏季，而冬季物種豐富度指數(shù)（D）、物種多樣性（H'）和群落均勻度（J）均低于其它3個季節(jié)。夏季、秋季生物豐富度（D）最高，可能與休漁期間資源量一定程度上得到補充，并在西南季風影響下，海域餌料充足，生物不斷生長、繁殖有關[39]。從空間差異性上看，湛江市區(qū)和特呈島間的S1站位多樣性水平最低，因該海區(qū)易受人為活動影響（碼頭生活污水排放增加[40]等），而湛江港口門處S6站位可能遠離生活區(qū)，且其附近有充足餌料，適合游泳動物棲息、產(chǎn)卵，保持較高多樣性。此外，對比我國杭州灣[38]、萊州灣[41]和榮成灣[42]等海域的游泳動物群落多樣性結果，發(fā)現(xiàn)湛江港海域群落多樣性較高，但與南海部分海域[43-44]多樣性相差不大。一般認為，低緯度海域物種多樣性比高緯度海域高[45]。而湛江港正是地處低緯度的南海海域，作為南海北部漁場的重要組成部分，其生物資源豐富多樣。

3.3 群落結構受擾動狀況分析

ABC曲線最初用于通過分析生物量和豐度的優(yōu)勢地位來監(jiān)測污染對底棲動物群落的影響，后來逐漸用于游泳動物群落的研究[46]。一般認為生物量曲線始終位于數(shù)量曲線上方，說明群落結構穩(wěn)定，若2條曲線相交或重疊，說明群落穩(wěn)定性下降，受到某種程度的干擾[30]。參照底棲動物研究中的ABC曲線解釋本研究的結果，4個季節(jié)的生物量和數(shù)量優(yōu)勢度曲線均存在相交的情況，因此4個季節(jié)群落均存在中等及以上程度干擾，其中冬季受干擾程度相對于其它3個季節(jié)明顯較大，物種個體出現(xiàn)小型化趨勢，群落可能主要由個體小、數(shù)量多的生物組成[8]。從時間維度上看，冬季之后湛江港群落受擾動程度減小，這可能與群落主要特征通常受少數(shù)種類控制，當優(yōu)勢種發(fā)生變化，則群落基本特征會隨之改變有關[39]。如冬季優(yōu)勢種中體型較小的鲾魚，在春、夏、秋季中均不是優(yōu)勢種類，反而體型稍大的叫姑魚成為維持的優(yōu)勢種類。環(huán)境和捕撈都會影響游動動物群落的生活狀態(tài)，使群落產(chǎn)生變化，導致群落受到不同程度干擾具體是由環(huán)境或由捕撈引起的無法判定。有研究表明，從ABC曲線結果單方面分析，無法綜合解釋群落結構特征[47]，且游泳動物群落所受干擾程度是有限的[48]，故有關專門針對游泳動物的ABC曲線解釋群落受干擾的標準還需進一步完善。

長時間序列的資源跟蹤監(jiān)測是掌握漁業(yè)資源變動及其所處水域生態(tài)系統(tǒng)服務功能的重要指標，本研究的季度調查結果一定程度上反映了湛江港游泳動物群落結構的變化。建議今后加強對湛江港海域水質環(huán)境監(jiān)測及漁業(yè)資源調查，為掌握其水文環(huán)境及生物資源的動態(tài)變化和影響機制提供科學依據(jù)。