趙 瑞 王傳寬 全先奎 王興昌

(東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心 東北林業(yè)大學(xué)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 哈爾濱 150040)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過研究碳、氮、磷等元素之間的關(guān)系，有機(jī)地整合了不同層次(分子、細(xì)胞、個(gè)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論(曾德慧等, 2005; 邢偉等, 2015; 蘇凱文等, 2017)，為探討植物功能性狀協(xié)同變化等生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問題提供了有效方法(Mcgilletal., 2006; Westobyetal., 2006)。植物的構(gòu)成元素中，碳、氮、磷元素對(duì)調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育(郭寶華等, 2014; Aoyagietal., 2016)和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能至關(guān)重要(寧志英等, 2017)，探討共存植物種的碳、氮、磷含量及其計(jì)量關(guān)系的器官和種間差異有助于明確局域尺度植物的養(yǎng)分分配與利用策略、提高局域尺度植被養(yǎng)分儲(chǔ)量的估算精度。

植物器官的元素計(jì)量特征與其功能特性緊密相關(guān)(Zhangetal., 2017;賀合亮等, 2017)。近年來，研究者們格外關(guān)注植物地上和地下資源獲取器官(葉和細(xì)根)的元素計(jì)量特征及其關(guān)系(Fortuneletal., 2012;王曉潔等, 2015;寧志英等, 2017)。但想要全面理解植物器官間的養(yǎng)分分配與利用策略，僅研究葉和細(xì)根是不夠的(Zhangetal., 2018a)。植物器官碳氮磷計(jì)量比(C∶N∶P)受其功能(如光合作用、支持功能、存儲(chǔ)和生殖等)影響(Mindenetal., 2014)，植物會(huì)根據(jù)養(yǎng)分獲取情況優(yōu)化其器官間分配以保證生存和繁殖(陳瑩婷等, 2014)。樹干為氮、磷提供儲(chǔ)存空間(Tangetal., 2018)、連接葉與根系(Zhaoetal., 2016a)，分為樹皮、邊材和心材3個(gè)部分。樹皮起運(yùn)輸有機(jī)養(yǎng)分與防御的作用； 邊材則起輸導(dǎo)液流、存儲(chǔ)和支持作用； 心材通常已無生理活性(王興昌等，2008)。枝與樹樁分別連接樹干與葉、樹干與根系。系統(tǒng)探討這些器官的碳、氮、磷計(jì)量特征及其相關(guān)關(guān)系，有助于深入理解植物生長(zhǎng)過程中器官間的養(yǎng)分利用策略。迄今，有關(guān)樹干、枝條等慢速周轉(zhuǎn)器官元素計(jì)量特征的研究(Lietal., 2010; Heetal., 2016;Lietal., 2017)較少，且?guī)缀鯖]有研究涉及到樹皮、邊材、心材等器官。絕大多數(shù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究對(duì)器官劃分不夠詳細(xì)，因此，植物種內(nèi)跨器官元素間相關(guān)關(guān)系所反映的植物養(yǎng)分分配和利用策略仍不清楚。

以往研究常在大尺度(一般指全球、大陸或全國等空間范圍)上關(guān)注植物元素含量變異與協(xié)同格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系(Hanetal., 2011; Zhaoetal., 2016b; Zhaoetal., 2018)，或在局域尺度上關(guān)注養(yǎng)分計(jì)量的種間差異及相關(guān)關(guān)系(寧志英等, 2017; 王曉潔等, 2015; Lietal., 2010)。在局域尺度上研究植物碳、氮、磷相關(guān)關(guān)系的種間差異，有助于了解不同植物種的養(yǎng)分限制及資源競(jìng)爭(zhēng)能力的差異(戚德輝等, 2016)，從而揭示共存物種對(duì)環(huán)境響應(yīng)與適應(yīng)策略的分異(Sardansetal., 2013; Panetal., 2015;蘇凱文等, 2017)。本研究以帽兒山地區(qū)同一天然次生林內(nèi)的10個(gè)闊葉樹種為對(duì)象，系統(tǒng)地劃分葉、枝、樹皮、邊材、心材、樹樁、大根(5 mm<直徑≤30 mm)、粗根(2 mm<直徑≤5 mm)和細(xì)根(直徑≤2 mm)9個(gè)植物器官，分析共存樹種的碳、氮、磷含量及其計(jì)量特征的器官和種間差異，探討共存樹種養(yǎng)分元素的器官間分配策略和種間利用差異，以期增強(qiáng)對(duì)整樹水平的碳、氮、磷儲(chǔ)量和分配格局的認(rèn)識(shí)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(127°38′ E，45°25′ N)，平均海拔400 m，地帶性土壤為暗棕色森林土。研究區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，2008—2018年平均氣溫2.0 ℃，年均降水量676 mm。植被屬長(zhǎng)白植被區(qū)系，主要是經(jīng)過不同程度干擾(火燒、開墾、采伐等)后形成的東北東部山區(qū)典型天然次生林。

9個(gè)長(zhǎng)期固定樣地(20 m×30 m)設(shè)置在帽兒山碳通量觀測(cè)塔周圍800 m范圍內(nèi)，隨機(jī)分布于西北坡向的中下坡位至谷地，平均坡度約9°。林齡約65年，主林層高約20 m。樣地基本情況(2013年)見表1。

表1 樣地概況Tab.1 Survey of sample plots

2 研究方法

2.1 樣品采集與處理

選取9個(gè)固定樣地內(nèi)的10個(gè)闊葉樹種(表2)：?jiǎn)棠緲浞N春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、白樺(Betulaplatyphylla)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)、香楊(Populuskoreana)、色木槭(Acermono)和紫椴(Tiliaamurensis)，亞喬木樹種暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)和稠李(Paduracemosa)。每個(gè)樹種在典型樣地選擇接近該樹種平均水平的健康樣木3株，在植物生長(zhǎng)旺盛的7月下旬到8月上旬采集樣品。研究樣地的紫椴和色木槭多為更新幼樹，因此所選樣木胸徑較小。

每株樣木的每個(gè)器官取1個(gè)樣品。為代表整個(gè)樹冠，用標(biāo)準(zhǔn)枝整枝法采集葉和枝樣品，即在樹冠中部選取標(biāo)準(zhǔn)枝從基部鋸下，然后在不同位置隨機(jī)取葉混合成一個(gè)葉樣品(包括葉柄或葉軸)； 充分考慮沿枝基部的距離和不同枝序級(jí)的權(quán)重，采集樹枝圓盤樣品，再用四分法(四分之一圓盤)保留一份混合枝樣。對(duì)樹干樣品，采用內(nèi)徑5 mm生長(zhǎng)錐在樣木胸高(1.3 m)處鉆取直達(dá)髓心的生長(zhǎng)芯3～5個(gè)，去掉皮后，使用壁紙刀分開邊材和心材樣品(白樺、紫椴幼樹、色木槭幼樹樣木沒有心材)，在樹木胸高處割取一塊3 cm×4 cm的完整樹皮樣品。在樹干與大根交匯處鉆取生長(zhǎng)芯作為樹樁樣品。挖掘數(shù)條側(cè)根，裝入自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室清洗掉泥沙，按直徑等級(jí)分為大根(5～30 mm)、粗根(2～5 mm)和細(xì)根(≤2 mm)(亞喬木未取細(xì)根)。所有樣品均在微波爐中高火殺青90 s后裝入信封，放入烘箱在65 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量，用粉碎機(jī)將每份樣品粉碎后用于元素含量測(cè)定。

表2 樣木基本情況Tab.2 Basic characteristics of sample trees

2.2 試驗(yàn)方法

分別使用碳氮分析儀(Multi N/C 2100, Germany)、凱式定氮儀(Foss 8400, Denmark)、連續(xù)流動(dòng)分析儀(AutoAnalyzer3 Continuous-Flow Analyzer, Germeny)測(cè)定樹木各器官的碳含量(C)、氮含量(N)和磷含量(P)(mg·g-1)。計(jì)算碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用雙因素方差分析評(píng)價(jià)樹種、器官及其交互作用對(duì)碳、氮、磷含量及計(jì)量比的影響，用Duncan法進(jìn)行多重比較。C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P的器官和種間差異均用變異系數(shù)(CV)表達(dá)(Valladaresetal., 2006)。CV越高，差異越大(Mindenetal., 2014)。

使用Y=aXb形式的方程計(jì)算C、N、P間的共變關(guān)系，轉(zhuǎn)化為線性形式即為logY= loga+blogX，Y和X分別為各樹種器官的C、N或P，loga為標(biāo)準(zhǔn)主軸SMA回歸常數(shù)，b為回歸斜率(Zhangetal., 2018a)。當(dāng)b的95%置信區(qū)間(95%CI)包含1時(shí)，兩元素間關(guān)系可被認(rèn)為是等速增長(zhǎng)，否則為異速增長(zhǎng)，當(dāng)b>1、<1時(shí)，分別表示Y相對(duì)于X的增長(zhǎng)快于、慢于線性增長(zhǎng)(Zhangetal., 2018c)。即用同一器官(種間)的元素含量對(duì)數(shù)值間的相關(guān)關(guān)系，衡量樹種之間的不同元素利用的趨同和趨異程度，緊密正相關(guān)表明不同樹種對(duì)碳、氮、磷元素的需求或利用趨同，無關(guān)或負(fù)相關(guān)表示需求或利用趨異； 用種內(nèi)(不同器官間)的元素含量對(duì)數(shù)值間的相關(guān)關(guān)系衡量各樹種器官間不同元素功能作用的耦聯(lián)程度。

方差分析和多重比較采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 22.0(Chicago，USA)完成，SMA回歸分析采用smatr2.0程序(Wartonetal., 2006)完成。采用Sigmaplot 12.5(Chicago，USA)軟件做圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的器官和種間差異

由表3可知，器官、樹種及其交互作用對(duì)C、N、P、C∶N、C∶P和N∶P均存在顯著影響(樹種對(duì)C∶P的影響除外)?？傮w上，C、N、P及N∶P均由資源獲取器官(葉和細(xì)根)向慢速周轉(zhuǎn)器官(邊材、心材)逐漸減小，而C∶N和C∶P呈相反趨勢(shì)(圖1)。

表3 器官、樹種及其交互作用對(duì)碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的影響的雙因素方差分析Tab.3 Two-ways ANOVA of the effects of tree species, organ, and their interactions on the carbon, nitrogen, and phosphorus contents and their stoichiometric ratios

圖1 各器官碳、氮、磷含量及其計(jì)量比差異Fig. 1 Comparisons of carbon, nitrogen, phosphorus contents and their stoichiometric ratios between organs“箱子”上下兩端延申出的誤差線分別連接了數(shù)據(jù)的最大值和最小值，“箱子”的上下兩端分別表示上四分位數(shù)和下四分位數(shù)，“箱子”中的橫線表示中位數(shù)。不同小寫字母表示器官間差異顯著(P<0.05)。The error bars at the upper and lower ends of each “box” represent the maximum and minimum values of the data, respectively,the upper and lower ends of the “box” represent the upper quartile and the lower quartile, respectively, and the horizontal line in the “box” represents the median value. Different lowercase letters mean significant difference between organs at the 0.05 level.

各樹種C、N、P種內(nèi)CV表現(xiàn)為N(72%～128%)>P(23%～73%)>C(1%～7%)(圖2)，C∶N、C∶P、N∶P的種內(nèi)CV范圍分別為65%～133%、25%～115%和37%～92%。

C的種間CV范圍為1%～8%，遠(yuǎn)低于N(20%～66%)和P(11%～51%)(圖3)。C∶N、C∶P和N∶P的種間CV范圍相近，分別為20%～51%、11%～41%和15%～60%。各器官相比，葉的N、P及3個(gè)元素計(jì)量比的種間CV(20%～32%)均較低； 細(xì)根N及C∶N、N∶P的種間CV較高(普遍> 40%)，但P和C∶P的種間CV較低(均<17%)； 邊材與心材N、P及元素計(jì)量比的種間CV(22%～53%)均高于葉。

3.2 碳、氮、磷含量的相關(guān)關(guān)系

3.2.1 各器官元素含量間的相關(guān)關(guān)系 10個(gè)共存種混合在一起，大部分器官的C、N、P兩兩間相關(guān)關(guān)系不顯著(表4)。C與N在邊材、心材中顯著正相關(guān)(P<0.001)，但在枝中顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)； C與P僅在大根中顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)； N與P則在葉、心材和樹樁中顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3.2.2 各樹種元素含量間相關(guān)關(guān)系 白樺、山楊、香楊、胡桃楸和暴馬丁香的C與N、C與P均存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，稠李C與N相關(guān)不顯著(P= 0.064)，C與P顯著正相關(guān)(P<0.05)。春榆、水曲柳、紫椴和色木槭C與N、C與P均相關(guān)不顯著。所有樹種N與P均極顯著正相關(guān)(表5)，且斜率差異不顯著(P= 0.052)。

4 討論

4.1 碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的器官間差異

帽兒山10個(gè)樹種的C、N、P均存在顯著的器官間差異(圖1)，且N、P的器官間差異遠(yuǎn)高于C(圖2)。葉和細(xì)根分別是樹木地上和地下的資源獲取器官，代謝活動(dòng)旺盛，所以C、N、P高，而代謝活動(dòng)最弱的樹干邊材與心材的C、N、P最低(圖1)，這與大尺度植物組織氮、磷元素分配格局的研究結(jié)果一致(Lietal., 2010; Zhangetal., 2018a)。這表明估算整樹或生態(tài)系統(tǒng)水平的碳、氮、磷儲(chǔ)量與分配時(shí)，應(yīng)充分考慮不同器官的元素含量差異。

圖2 不同樹種碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的器官間變異系數(shù)Fig. 2 Comparisonsof coefficient of inter-organ variations (CV) of carbon, nitrogen, phosphorus contents and their stoichiometric ratios in different tree species不同小寫字母表示種間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant different between specieses at the 0.05 level

樹木各器官元素含量與器官功能緊密相關(guān)(Wangetal., 2017; Kramer-Walteretal., 2017)。葉光合作用需要大量氮、磷等營養(yǎng)元素； 細(xì)根從土壤吸收氮、磷等元素并通過粗根、大根、樹樁、邊材、枝等一系列器官運(yùn)往葉片。葉和細(xì)根代謝活動(dòng)旺盛，都含有大量薄壁組織，需要大量的酶及rRNA(劉佳等, 2010; 王曉潔等, 2015)，因而兩者的C、N、P均高于其他器官； 葉含有大量的葉綠素、生物膜結(jié)構(gòu)、光合所需酶等代謝活躍物質(zhì)，因而其N、P顯著高于細(xì)根。心材、邊材及樹樁的組成和結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定(Zhaoetal., 2019)，尤其心材的大部分細(xì)胞已失去生理活性，因此它們的氮、磷等可移動(dòng)養(yǎng)分含量顯著低于其他器官； 枝、皮和大根也含有一定量死細(xì)胞，因此介于葉與邊、心材之間。

碳、氮、磷元素計(jì)量比可在一定程度上反映植物的生態(tài)策略。樹干是植物儲(chǔ)碳的主要器官，因此其單位養(yǎng)分水平上碳積累顯著高于其他器官(即高C∶N和C∶P)。N∶P常用來表示氮、磷養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)的限制程度(Aertsetal., 1999; 胡耀升等, 2014; 戚德輝等, 2016)。本研究中10個(gè)樹種的葉N∶P平均為12.62 ±3.69，表明研究地點(diǎn)存在微弱的氮限制； 另外，代謝活動(dòng)旺盛的器官(如葉)含有更多的核糖體和蛋白質(zhì)等物質(zhì)，其N∶P也就越高?？傊?，不同器官的化學(xué)計(jì)量比差異能很好地反映植物器官的功能分化特征。

圖3 不同器官碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的種間變異系數(shù)Fig. 3 Coefficient of inter-specific variations (CV)of carbon, nitrogen, phosphorus contents and their stoichiometric ratios in different organs不同小寫字母表示器官間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant different between organs at the 0.05 level.

表4 各器官碳、氮、磷含量間相關(guān)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸①Tab.4 Standardized major axis regressions among carbon, nitrogen, phosphoruscontents by organs

4.2 碳、氮、磷含量及其計(jì)量比的種間差異

9個(gè)器官的C均表現(xiàn)較低的種間差異(種間CV<8%)，而N、P均表現(xiàn)出較高的種間差異，這可能是因?yàn)闃淠靖髌鞴俣夹枰罅刻紒砭S持正常的結(jié)構(gòu)及生命活動(dòng)(賀合亮等, 2017)，而N、P更多地受到樹種特性與器官功能的影響。

葉的元素含量種間穩(wěn)定性比根的更強(qiáng)，而且根N的種間差異比根P的更大。Schreeg等(2014)也認(rèn)為葉的元素穩(wěn)定性比莖和根的更強(qiáng)。10個(gè)共存種的葉與根元素分配策略的種間差異與溫帶森林總體受氮限制(Aertsetal.，1999; Elseretal., 2000)相吻合，也與本研究葉N∶P平均值小于14所指示的微弱氮限制一致。值得注意的是，葉N、N∶P的種間差異均較低，表明10個(gè)樹種均傾向于把受限制的氮素優(yōu)先分配給光合器官以補(bǔ)償其不足。這種局域尺度加強(qiáng)葉氮分配的適應(yīng)策略(周艷紅等, 2017)同樣表現(xiàn)在在大尺度上(Zhangetal., 2018a)。心材和邊材N、P、C∶N、C∶P及N∶P的種間差異均高于葉，可能是因?yàn)槟静淖鳛橹参锾嫉闹饕鎯?chǔ)器官，也為氮、磷元素提供儲(chǔ)存空間(Tangetal., 2018; Zhangetal., 2018b)，而各樹種資源保持策略不同，樹干邊材向心材轉(zhuǎn)化的過程中養(yǎng)分轉(zhuǎn)移程度也存在很大差異(Meerts, 2002)。同一群落內(nèi)共存喬木種的木材養(yǎng)分回收程度的差異可能是共存樹種對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期脅迫的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)策略分異的結(jié)果，但目前邊材或心材是否可作為診斷樹木養(yǎng)分限制的器官仍不明確。未來森林環(huán)境脅迫響應(yīng)機(jī)制等研究中，應(yīng)深入探討樹干木材養(yǎng)分回收策略(Kotowskaetal., 2020)及樹木養(yǎng)分限制的指示性。

表5 各樹種碳、氮、磷含量間相關(guān)關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸Tab.5 Standardized major axis regressions among carbon, nitrogen, phosphoruscontents by species

4.3 某一器官養(yǎng)分含量及其計(jì)量關(guān)系不能代表其他器官

本研究大部分器官C、N、P兩兩之間無顯著正相關(guān)關(guān)系，說明局域尺度的樹木各器官對(duì)不同元素的需求和利用策略存在較明顯的種間差異。這與之前大尺度研究結(jié)果有所不同(Kerkhoffetal. 2006;王曉潔等, 2015)。雖然相同器官具有相似的特異化功能，但各樹種生活史策略不同(龔濱，2014)，同一器官的生理生態(tài)功能、生化特性仍會(huì)產(chǎn)生種間趨異適應(yīng)，同一器官對(duì)不同元素的利用效率也存在一定種間分異。本研究土壤養(yǎng)分空間變異較小(土壤C、N和P樣地間CV分別為20%、22%和23%)(孔青等, 2018)，元素含量及其計(jì)量比的種間分異可能是降低種間競(jìng)爭(zhēng)的最優(yōu)選擇(Zhangetal., 2020)。不同功能群植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略及資源利用效率均存在差異(于海玲等，2017)，因此以往大尺度上的研究可能由于生物學(xué)(系統(tǒng)發(fā)育、功能群等)及外界環(huán)境因子(土壤養(yǎng)分和氣候等)等存在巨大差異而掩蓋了局域尺度上的種間差異。

各器官元素含量之間的關(guān)系因其功能而異。邊材、心材的C與N相關(guān)關(guān)系顯著，且斜率小于1，二者的C與P無顯著相關(guān)(表4)，表明溫帶森林喬木樹干對(duì)碳的長(zhǎng)期儲(chǔ)存受氮而非磷限制(Aertsetal., 1999; Elseretal., 2000)。而葉的C與N、C與P關(guān)系均不顯著，可能是由于樹木養(yǎng)分優(yōu)先分配給光合器官的策略緩解了樹木葉的養(yǎng)分限制。Zhang等(2018a)研究發(fā)現(xiàn)，我國森林植物葉的N、P在不同功能群中均存在一致的異速增長(zhǎng)關(guān)系。本研究群落的同功能群(闊葉喬木)樹種葉N、P的相關(guān)關(guān)系趨向等速增長(zhǎng)(表4)。同一群落的氣候和土壤養(yǎng)分環(huán)境變化較小，植物生長(zhǎng)受到的養(yǎng)分限制相對(duì)一致； 而大尺度上氣候與土壤養(yǎng)分環(huán)境差異大，不同地區(qū)植物受到的養(yǎng)分限制不同(王晶苑等, 2011; Zhangetal., 2020)，因此研究結(jié)果隨空間尺度發(fā)生變化。

總之，溫帶森林樹種C、N、P及其計(jì)量關(guān)系在器官之間差異很大，葉養(yǎng)分含量及其計(jì)量關(guān)系可能因受限養(yǎng)分的優(yōu)先分配而不能直接反映整樹的養(yǎng)分計(jì)量關(guān)系(Sardansetal., 2015)。因此，植物養(yǎng)分分配利用策略、整樹或植被養(yǎng)分儲(chǔ)量估計(jì)等研究，均不能局限于單一器官(比如葉)，應(yīng)充分考慮不同器官間的元素含量差異。

4.4 樹種內(nèi)部元素含量間的相關(guān)關(guān)系與元素功能有關(guān)

樹種內(nèi)部(不同器官)元素含量間的相關(guān)性可以反映元素功能在其器官間的耦聯(lián)關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)，6種散孔材樹種成年個(gè)體的C與N、C與P均存在顯著相關(guān)(稠李C與N相關(guān)關(guān)系不顯著除外)，環(huán)孔材樹種和散孔材幼樹的C與N、C與P關(guān)系均不顯著(表5)，表明材性和個(gè)體發(fā)育階段可能影響樹木不同器官碳固持對(duì)N、P的依賴程度。樹木對(duì)營養(yǎng)元素的吸收、利用和分配可能因系統(tǒng)發(fā)育位置差異而不同(牛得草等, 2013)。與成年樹木不同，幼樹為了盡量降低光照不足的影響，在養(yǎng)分分配時(shí)會(huì)增加葉的氮、磷投入比例(Zhangetal., 2018b)，同時(shí)可能分配更多的碳到樹干中以維持一定的高生長(zhǎng)速率，導(dǎo)致其C與N、P無顯著相關(guān)關(guān)系。關(guān)于材性之間的差異，本研究?jī)H采集2種環(huán)孔材，還需進(jìn)一步增加樹種以驗(yàn)證推論的可靠性。此外，以往研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)型之間的養(yǎng)分分配策略存在差異(張江平等, 2015)，但本研究發(fā)現(xiàn)2個(gè)亞喬木樹種C與N關(guān)系也不一致。值得注意的是，C與N關(guān)系不顯著的樹種都是相對(duì)耐蔭的樹種，因此C與N間相關(guān)關(guān)系在樹種間的差異也可能是由于樹種忍耐策略改變了其器官間碳和養(yǎng)分分配的比例所致(Henryetal., 1997)。

所有樹種的N與P相關(guān)關(guān)系斜率種間差異不顯著，表明氮、磷元素在各樹種內(nèi)部存在一致的協(xié)同關(guān)系。這與氮、磷元素部分協(xié)同的生理功能相關(guān)。植物生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)依賴于活細(xì)胞中的核糖體數(shù)量和蛋白質(zhì)濃度(Tianetal., 2017)，植物器官代謝活動(dòng)越旺盛，細(xì)胞維持器官功能所需要的氨基酸、蛋白質(zhì)就越多，為使蛋白質(zhì)合成具有足夠場(chǎng)所、為細(xì)胞進(jìn)行相應(yīng)的生理生化活動(dòng)提供充足能量，細(xì)胞會(huì)形成更多的生物膜和ATP等物質(zhì)，因此各樹種內(nèi)N與P均存在顯著正相關(guān)關(guān)系。但器官間N的增長(zhǎng)快于P(b<1)，與N的種內(nèi)差異更大的結(jié)果一致，也符合植物將供給受限制的氮優(yōu)先分配給代謝活動(dòng)旺盛器官的規(guī)律(Zhangetal., 2020)。

5 結(jié)論

溫帶落葉樹木的元素含量及其計(jì)量比在不同器官間差異顯著，其中資源獲取器官(葉和細(xì)根)的C、N、P及N∶P更高，木質(zhì)部(心材、邊材)的C∶N、C∶P更高； 葉的C、N、P及其計(jì)量比種間差異均較低，細(xì)根卻表現(xiàn)出較高的N、C∶N和N∶P種間差異以及較低的P和C∶P種間差異，樹干部分的種間差異大小則居于二者之間。樹木碳、氮、磷分配策略與器官功能的分異緊密相關(guān)，并且會(huì)將供給受制的氮素營養(yǎng)優(yōu)先分配給葉。大部分器官的元素含量間相關(guān)關(guān)系不顯著，表明群落共存種為降低種間競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)元素的需求或利用產(chǎn)生了分異。各樹種C與N、C與P的相關(guān)性可能受個(gè)體發(fā)育階段、材性和耐蔭性等因素的影響； 10個(gè)樹種一致的器官間N與P相關(guān)關(guān)系體現(xiàn)了氮、磷元素部分協(xié)同的生理功能。這些結(jié)果綜合表明，整樹水平碳、氮、磷儲(chǔ)量和分配格局等研究，應(yīng)充分考慮器官功能和物種特性的差異。