王炳煌

（三明市環(huán)境保護科學(xué)研究所，福建 三明 365000）

森林群落是不同森林植物在長期環(huán)境變化中相互作用、相互適應(yīng)而形成的集合。森林群落為人類的生存和發(fā)展提供了必需的物質(zhì)資源，為動植物和其他生物的生存提供了棲息地，維持了地球生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[1]。生物多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的核心[2]，也是一個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量[3]。植物群落的物種多樣性在時間和空間尺度上表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，與多種因素有關(guān)[4]。研究森林群落特征和物種多樣性的時空格局是認識和監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[5]，從而加強林區(qū)環(huán)境管理和生物多樣性保護的重要途徑。

森林的群落物種多樣性狀況是對其林分結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度。對某一種森林類型的群落物種多樣性研究可以更好地認識該森林類型的群落組成、變化和發(fā)展狀態(tài)，也可以反映此森林類型與其環(huán)境的保護狀況[6-7]。群落中物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著重要的關(guān)系，因為物種多樣性的變化始終與生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式——生產(chǎn)力密切相關(guān)，同時也與許多其他影響生產(chǎn)力的因素相關(guān)。物種多樣性是生物群落結(jié)構(gòu)組成的重要指標，物種多樣性的變化對植被群落的組成和結(jié)構(gòu)具有綜合指標意義[8]。物種多樣性是對一個群落的結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，對物種多樣性的研究可以更好地認識群落組成、變化和發(fā)展。同時對植物群落物種多樣性的測定也可以反映群落及其環(huán)境的保護狀況。

福建地區(qū)是我國森林覆蓋率最高的省份，而三明地區(qū)是福建省森林覆蓋率最高的市，而且是福建省的主要人工林區(qū)，但是，三明地區(qū)的礦產(chǎn)資源也比較豐富，三明清流地區(qū)對礦山進行開采而促進社會經(jīng)濟發(fā)展的同時，也帶來了地表森林植被的破壞。在從事礦山環(huán)評過程中，對清流溫郊鄉(xiāng)兩個礦山項目進行了生態(tài)調(diào)查，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，由于人工林種植缺乏科學(xué)管理，人工林種植養(yǎng)護過程，“綠色沙漠”現(xiàn)象普遍存在，即存在大面積的人工樹林，且其構(gòu)成樹木種類單一，年齡和高矮比較接近，十分密集，林下缺乏中間的灌木層和地表植被[9]。因此，在綜合分析比較地理位置、氣候、林齡、土壤等因子對森林的作用后，選擇清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林和次生天然林作比較，選擇同一地域的樣地比較，充分考慮區(qū)域性和典型性，盡可能縮小其它影響因子可能造成的差異，對清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林及次生天然林的生物多樣性進行對比，從對比結(jié)果分析二者差異，旨在為人工林的種植提供養(yǎng)護建議，并為今后礦山退役后的植被恢復(fù)提供有益參考。

1 研究區(qū)概況

清流縣位于三明市西部，福建省西北部。清流縣屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，冬季盛行偏北風(fēng)，夏季盛行偏南風(fēng)，境內(nèi)四季分明，冬季冷濕少雨，夏季炎熱雨多，春季冷暖多變，秋季晴朗干燥。年平均相對濕度為79%，變化范圍在77%～84%之間。清流縣屬閩西博平嶺山地常綠楮類照葉林區(qū)，其森林覆蓋率69.1%。調(diào)查礦山簡況：（1）清流縣黃東坑螢石礦項目，位于溫郊鄉(xiāng)桐坑村，礦山區(qū)域種植人工林，多為幼齡林，區(qū)域內(nèi)的群落海拔處于410～510 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，地形起伏大，坡度較陡，一般在5～25°之間，局部地區(qū)可達35°左右，林分密度85%左右。（2）清流縣溫郊鄉(xiāng)梧地礦區(qū)螢石礦開采項目位于溫郊鄉(xiāng)梧地村，礦山區(qū)域為次生天然林，多為幼齡林，林分密度80%左右，區(qū)域內(nèi)的群落海拔處于350～500 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，區(qū)內(nèi)山較陡峭，坡度大于25°，局部地區(qū)可達45°左右。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)調(diào)查區(qū)植被的生長狀況、群落結(jié)構(gòu)和立地條件分別設(shè)置具有代表性的樣地，人工林設(shè)置7塊標準樣地(20 m×30 m)，次生天然林設(shè)置6塊標準樣地(20 m×30 m)。人工林和次生天然林標準樣地的基本信息見表1。在每塊標準樣地內(nèi)，再設(shè)置6塊喬木層樣方(10 m×10 m)，在每塊喬木層樣方內(nèi)分別設(shè)置1塊灌木層樣方(5 m×5 m)和1塊草本層樣方(1 m×1 m)。樣方設(shè)置情況見表2。

表1 人工林和次生天然林基本信息一覽表Tab.1 Summary of basic information on plantations and secondary natural forests

表2 樣方設(shè)置情況Tab.2 Square setup

對喬木層林木進行每木檢尺，記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等信息；對灌木層樣方，記錄灌木層林木的種名、株數(shù)、高度等信息；對草本層樣方，記錄草本層的種類、多度/株數(shù)、高度等信息。在所調(diào)查的人工林樣地中，喬木層中馬尾松、杉木、毛竹平均高均在10 m左右。群落總體高度不高，大約10 m，喬木、灌木和草本分布比較均勻，灌木基本在0.5～1.5 m左右，草本除蘆葦和五節(jié)芒等較高物種外，也基本在0.6 m以下。在整個群落可分為喬木層、灌木層和草本層3層結(jié)構(gòu)，在高度上看，3層之間分界明顯。在所調(diào)查的次生天然林樣地中，整個群落喬木層與灌木層和草本層層次分明，但由于灌木層與草本層高度相差不大，在有些樣地中并沒有明顯分界面。林內(nèi)茂密，喬木層郁閉度大約0.8。

2.2 數(shù)據(jù)分析與計算

2.2.1 重要值的計算

喬木層重要值是各物種相對密度、相對頻度和相對優(yōu)勢度等3個指標的綜合，其大小可反映物種在整個群落中的地位和作用[8]。灌木和草本比較簡單，為相對密度與相對頻度的綜合。公式為

喬木：重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度；

灌木：重要值=相對密度+相對頻度；

草本：重要值=相對密度+相對頻度；

其中：

①密度（D）=樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)/樣方面積；

相對密度（RD）=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）×100%；

②頻度（F）=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)；

相對頻度（RF）=（某種植物的頻度/全部植物種的總頻度）×100%；

③優(yōu)勢度（DE）=樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積；

相對優(yōu)勢度（RDE）=（某種植物的優(yōu)勢度/全部植物種的總優(yōu)勢度）×100%；

④種的重要值（IV）=相對密度（RD）+相對頻度（RF）+相對優(yōu)勢度（RDE）。

2.2.2 生物多樣性指數(shù)

（1）Simpson指數(shù)：指隨即抽取的兩個個體屬于不同種的概率[10-11]。對于有限總體，Simpson指數(shù)估計公式為

式中：Ni為抽樣中第i個物種的個體數(shù)量；N為抽樣中所有物種的個體總和；s為物種總數(shù)。

（2）Shannon-Wiener指數(shù)用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂性和不確定性[12]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）計算公式為

式中：H′為樣本中的信息容量（bit/個體），即種的多樣性指數(shù)；s為物種總數(shù)；Ni為第i種物種個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

（3）Pielou指數(shù)：描述了森林植被不同種類分配的均勻程度[13]。其計算公式如下

式中：s為物種總數(shù)；Pi為第i種物種個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

（4）Brillouin指數(shù)（H）：描述樣地中不同種類分配的均勻程度[10]。其計算公式如下

式中：n1為抽樣中第1個物種的個體數(shù)量；n2為抽樣中第2個物種的個體數(shù)量；n3為抽樣中第3個物種的個體數(shù)量。如此類推，N為抽樣中所有物種的個體總和。

3 結(jié)果與分析

3.1 典型林區(qū)人工林與次生天然林的植物物種資源比較分析

人工林設(shè)置的7塊標準樣地中，共發(fā)現(xiàn)有植物物種93種，隸屬于54科84屬，其中蕨類植物8種，隸屬于7科8屬，裸子植物3科3屬3種，被子植物44科73屬82種。次生天然林設(shè)置的6塊標準樣地中，共發(fā)現(xiàn)有植物物種104種，隸屬于53科85屬，其中蕨類植物9種，隸屬于7科9屬，裸子植物2科2屬2種，被子植物44科74屬93種。人工林和次生天然林植物物種資源調(diào)查結(jié)果對比見表3。從表3可以看出，單從物種數(shù)量上看，次生天然林的物種總數(shù)比人工林多10%。

表3 植物物種資源調(diào)查結(jié)果對比Tab.3 Comparison of survey results of plant species resources

3.2 典型林區(qū)人工林與次生天然林的優(yōu)勢群落比較分析

人工林和次生天然林的喬木層、灌木層和草本層中植物物種的重要值(取前3位)對比見表4。人工林喬木層的優(yōu)勢種為馬尾松、杉木和毛竹均為人工用材林物種，三者重要值相當，體現(xiàn)出很明顯的人工培育痕跡；而次生天然林喬木層中杉木的重要值高達100.45%，有明顯的優(yōu)勢，緊隨其后為大葉青岡和栲樹。人工林灌木層主要受益于喬木層的培育而隨之生長，其優(yōu)勢種為 木，相比山茶和烏飯，木有著相對明顯的生長優(yōu)勢，而次生天然林中，灌木層物種則分布較為均勻，柃木、紫藤、箬竹的重要值相近，為該灌木層的共同優(yōu)勢種。人工林和次生天然林的草本層有著相似的地方，其優(yōu)勢種均為鐵芒萁，這與當?shù)赝寥乐饕獮榧t壤的關(guān)系較大，因紅壤偏酸性，而南方地區(qū)鐵芒萁為酸性土壤的指示植物。

表4 人工林和次生天然林重要值對比Tab.4 Comparison of important values between artificial forest and secondary natural forest

3.3 典型林區(qū)人工林和次生天然林植被生物多樣性比較分析

清流縣溫郊鄉(xiāng)的人工林和次生天然林的生物多樣性指數(shù)見表5。由表5可知，人工林的喬木層、草本層的物種數(shù)多于次生天然林，灌木層的物種數(shù)少于次生天然林；而個體數(shù)方面，人工林的各垂直層次均明顯少于次生天然林。這說明人工林在養(yǎng)護過程中，培育喬木層的意向很明顯，人工林在生長過程中，其它喬木也隨之生長，但其個體數(shù)卻仍少于次生天然林，主要是因為其它非人工林喬木受人類干擾所致。林下的灌木層、草本層與喬木層有相似之處，但由于次生天然林處于灌木演替階段，其物種數(shù)、個體數(shù)均多于次生天然林。

表5 人工林和次生天然林的生物多樣性比較Tab.5 Comparison of biodiversity between artificial forest and secondary natural forest

所選的人工林樣地和次生天然林樣地的喬木層、灌木層、草本層物種多樣性指數(shù)相比差異比較明顯。綜合各生物多樣性指數(shù)，在垂直層次上，人工林和次生天然林中生物多樣指數(shù)最高的均是灌木層，且各指數(shù)的排序均為：灌木層＞喬木層＞草本層。從林型來看，在喬木層和草本層，人工林的4個生物多樣性指數(shù)均大于次生天然林，而灌木層相反，次生天然林均大于人工林。從生物多樣性指數(shù)來看，Simpson指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的0.955 3，最小值為其草本層的0.445 2；Shannon指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的5.160 6，最小值為其草本層的1.621 6；Pielou指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的0.833 7，最小值為其草本層的0.415 1；Brillouin指數(shù)最大值為次生天然林灌木層的4.975 5，最小值為其草本層的1.592 4。人工林喬木層、草本層生物更豐富，而灌木層反之，說明人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。

4 結(jié)論與討論

結(jié)合實際環(huán)評工作中的兩個具體項目，應(yīng)用植物學(xué)及群落生態(tài)學(xué)方法，比較分析了人工林和次生天然林植物物種資源、不同層次的群落結(jié)構(gòu)特征及其生物多樣性。本研究結(jié)果得出，從物種數(shù)量上看，次生天然林的植物物種總數(shù)比人工林多10%。這是由于森林植被在天然演替過程中，植物種群在競爭中生長，其群落的生長演替更符合自然規(guī)律[14]，相比人工林，天然演替形成的種群間配置更合理，可避免人工林容易爆發(fā)病蟲害等生態(tài)問題的弊端。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。這主要是因為人工林喬木層受人類定期養(yǎng)護，林下草本植被也隨之生長，灌木層則因為受人類的干擾及喬木層從陽光、養(yǎng)分等的競爭而生長受到影響，而次生天然林正處于灌木演替階段，灌木層為優(yōu)勢層，該層植被茂密，對草本層植物的生長起了很大的抑制作用，喬木層則由于生長周期較長，其在次生天然林當中，還處于發(fā)展階段，要成為優(yōu)勢層還要經(jīng)過長時間的演替。

通過對人工林與次生天然林各垂直層次的生物多樣性對比，發(fā)現(xiàn)人工林在種植過程中，太過注重喬木層養(yǎng)護，結(jié)果使得人工林群落整體的生物多樣性更貧乏，這也是“綠色沙漠”現(xiàn)象的主要原因。因此，本次調(diào)查研究認為，人工林存在爆發(fā)病蟲害等生態(tài)問題的弊端，與其生物多樣性貧乏關(guān)系很大，為此，建議人工林的種植(或礦山退役后的植被恢復(fù))模擬天然林的演替過程[15]，不要僅重視喬木層的養(yǎng)護及喬木層物種的合理搭配種植，也要注重林下灌木、草本的種植，從立面結(jié)構(gòu)上合理科學(xué)種植，垂直各層間配合種植不同的經(jīng)濟物種，這樣不但可以充分利用立體空間，增加效益，還可以增加植被的物種多樣性。該種植方式主要有利有二：其一，由于模擬天然林的生長過程，物種在競爭中生長，最終的結(jié)果是物種更豐富，有利于防患森林病蟲害；其二，不同層的植被在收獲時，其它層還可以繼續(xù)維持其水土保持、水源涵養(yǎng)的作用，可大大減輕人工林在砍伐時引起的水土流失。

雖然本次調(diào)查所選兩塊樣地自然環(huán)境和氣候狀況很接近，但地區(qū)間和樣方間具體的生境狀況和林內(nèi)小氣候特征的差異無法避免，另外，所選樣地的物種為南方常見的物種，不可代表其它物種的人工林及次生天然林，還有，由于研究經(jīng)費有限，無法擴大樣地的選擇，其代表性有限，因此，對于人工林和次生天然林生物多樣性的直接分析比較仍需進一步補充和完善。

致謝 生態(tài)調(diào)查及本文撰寫過程中，得到了福建農(nóng)林大學(xué)何東進教授(博士生導(dǎo)師)、游巍斌博士及三明學(xué)院王其炳碩士的大力的幫助和支持，在此一并表示感謝!