袁 泉,曹嘉瑜,劉建峰,徐德宇,樊海東,譚 斌,徐丹妮,劉立斌,2,葉 鐸,2,倪 健,2,*

1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 浙江金華山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 金華 321004

生長(zhǎng)型(如森林植被中的喬木、灌木、藤本、草本和附生植物)是植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化與演變過程中,適應(yīng)環(huán)境特別是氣候而在形態(tài)與外貌上的表現(xiàn)形式的總稱[1]。認(rèn)識(shí)不同生長(zhǎng)型的生態(tài)差異,有助于理解不同地區(qū)尤其是森林植物的環(huán)境適應(yīng)策略[2]；而在生態(tài)學(xué)研究中涵蓋更多的生長(zhǎng)型植物,可聚焦更深層次的生態(tài)學(xué)研究與生態(tài)系統(tǒng)管理,從而更全面地保護(hù)全球生物多樣性[3]。

作為響應(yīng)環(huán)境并指示生態(tài)系統(tǒng)功能的一系列形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)與物候?qū)W特征,植物功能性狀是近期植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[4-7],其種間與種內(nèi)關(guān)系、性狀關(guān)聯(lián)與權(quán)衡等,可揭示植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略,與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能間緊密相聯(lián),能夠幫助我們更好地理解物種共存、分布格局和生態(tài)系統(tǒng)功能[4- 5,7-11]。其中葉片是植物光合作用的主要場(chǎng)所,枝條主要承擔(dān)物理支持和水分運(yùn)輸?shù)淖饔?二者反映了植物對(duì)資源和環(huán)境的獲取與利用能力；而且因易于測(cè)定,且能直觀反映植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)功能,對(duì)葉片和小枝性狀特征的研究非常普遍[12- 15]。在當(dāng)前的植物功能性狀研究中,對(duì)不同功能性狀特征的刻畫,通常是基于植物的生活型(如常綠植物和落葉植物、針葉植物和闊葉植物)以及生長(zhǎng)型(如喬木、灌木和草本植物)開展的。人們對(duì)生活型的分類觀點(diǎn)是一致的,根據(jù)植物本身的生物學(xué)特性,或者簡(jiǎn)單借助于植物志,即可區(qū)分所研究對(duì)象是否屬于常綠或者落葉植物、針葉還是闊葉植物。但對(duì)生長(zhǎng)型的劃分常常存在定義理解上的歧義,以及野外難以判定的情形,導(dǎo)致某些植物的生長(zhǎng)型分類存在偏差,尤其是森林群落中的少數(shù)喬木和灌木種,誤判則很可能造成葉片與小枝性狀特征計(jì)算的誤差。

按照《中國植被》[16]的生長(zhǎng)型定義,喬木為主干分明、挺立,有程度不等側(cè)枝的單莖高位芽植物,樹高通常大于等于5 m；而灌木則指從近基部發(fā)出多數(shù)分枝,無明顯主干,高度通常小于5 m的植物；小喬木植物分支較多,株形直立,樹高通常在5—8 m,部分植株可能小于5 m,多數(shù)為喬木植物,少數(shù)為灌木植物。而在植物群落生態(tài)學(xué)研究中[17],通常根據(jù)生長(zhǎng)型劃分森林群落為喬木層、灌木層、草本層和地被層；但由于種群年齡結(jié)構(gòu)的差異,不同齡級(jí)的個(gè)體,可分別處于不同層次。例如,森林群落中的喬木樹種,按其生長(zhǎng)型理應(yīng)屬于喬木層,但不同年齡級(jí)的個(gè)體,則通常同時(shí)處于上述4個(gè)層次中。當(dāng)前我國的植物功能性狀研究,多關(guān)注傳統(tǒng)意義的喬木、灌木植物[18- 22],但在森林群落中將小喬木歸屬于喬木還是灌木開展性狀分析,尚未見報(bào)道。而且有關(guān)于喬木層、灌木層植物功能性狀的工作也較少[23- 25]；森林植被的不同層次應(yīng)該包括哪些生長(zhǎng)型植物,小喬木如何歸屬,是否同一種植物在分層上有交叉現(xiàn)象,這些是否對(duì)植物功能性狀統(tǒng)計(jì)有影響,均是需要關(guān)注的科學(xué)問題。

因此,以我國亞熱帶東部典型常綠闊葉林區(qū)域的6個(gè)森林和灌叢群落類型的優(yōu)勢(shì)與常見闊葉木本植物為研究對(duì)象,測(cè)定其枝葉性狀,針對(duì)不同的生長(zhǎng)型分類,分別統(tǒng)計(jì)其枝葉性狀特征,主要探討森林生態(tài)系統(tǒng)中不同生長(zhǎng)型分類方法對(duì)植物功能性狀影響,以期確定或者建議在今后的植物功能性狀研究中,哪種生長(zhǎng)型分類方式較為合適,不至于引起較大的統(tǒng)計(jì)偏差。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于浙江省金華北山南坡、雙龍洞國家森林公園內(nèi)。金華北山地理范圍為119.48°—119.82°E,29.15°—29.27°N,主峰大盤尖海拔為1312 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候。據(jù)金華氣象站(119.65°E,29.12°N,626 m)1953—2014年的記錄,該地區(qū)多年平均氣溫為17.7℃,1月平均氣溫為5.2℃,7月平均氣溫為29.5℃。降水量可達(dá)1436.8 mm,主要集中在3—9月,占全年降水量的76.7%[26]。該地區(qū)土壤以亞熱帶山地紅、黃壤為主。植被具有亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林和灌叢等不明顯的垂直帶譜,但受人為干擾影響大,是典型的亞熱帶常綠闊葉林退化植被,山腳至中坡(200—700 m)以次生性的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林、灌叢為主,中坡至上坡(600—1000 m)主要為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、黃山松(Pinustaiwanensis)等人工林和山地灌叢[27]。

1.2 樣品采集和枝葉性狀測(cè)定

分別于2017年和2018年夏季,按照美國史密森研究院熱帶林業(yè)科學(xué)中心(CTFS)的樣地建設(shè)方法[28],在金華北山南坡設(shè)置24個(gè)固定樣方[29],包括針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、次生灌叢和原生灌叢6種植被類型；其中21個(gè)森林樣地面積分別為30 m30 m,1個(gè)次生灌叢樣地面積為30 m10 m,2個(gè)原生灌叢樣地面積分別為10 m20 m。對(duì)樣地中所有胸徑(DBH)≥ 1 cm的木本植物進(jìn)行標(biāo)記、編號(hào),同時(shí)記錄物種名、相對(duì)位置、胸徑或基徑、樹高、冠幅等信息。

計(jì)算樣地內(nèi)喬木、灌木的重要值[29],每個(gè)樣地選擇重要值位于前5位的優(yōu)勢(shì)和常見闊葉喬木與灌木各5種(表1)；優(yōu)勢(shì)針葉植物只有喬木一種生長(zhǎng)型,排除在統(tǒng)計(jì)分析之外。于2018年9—10月,根據(jù)植物功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)定方法[6,30],每個(gè)物種選擇不同徑級(jí)的5—10株作為研究對(duì)象。對(duì)于喬木樹種,采集每個(gè)植株樹冠外層的完整小枝3根,每根小枝采集生長(zhǎng)成熟、無病蟲害的完整葉片5—10個(gè),保證每株取20—30個(gè)葉片,同時(shí)截取3根長(zhǎng)度20—30 cm的當(dāng)年生小枝；灌木葉片、小枝的采集方法與喬木相同,保證每株灌木取20—40個(gè)葉片。采集的葉片、小枝樣品分別置于自封袋內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室,采樣當(dāng)天利用葉面積儀(LI-COR 3100C Area Meter, Lincoln, USA)測(cè)量單個(gè)葉片的面積,再用精確度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量避開主脈的葉厚度、小枝直徑和小枝樹皮厚度,3次測(cè)量取平均值。用1/1000電子天平稱量得到葉片鮮重,先于105℃下殺青15 min,再在85℃下烘48—72 h至恒重后稱量干重。截取3段長(zhǎng)度10 cm左右的新鮮小枝稱取鮮重,用排水法測(cè)量其體積后,烘干再稱其干質(zhì)量。

共獲得易于測(cè)定、且生態(tài)學(xué)意義明確的9種植物葉片和小枝性狀指標(biāo),詳見表2。

表1 金華北山35種優(yōu)勢(shì)與常見闊葉木本植物特征

表2 9個(gè)枝葉功能性狀指標(biāo)及其生態(tài)意義

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)中國植物志并結(jié)合樣地實(shí)際調(diào)查情況,將生長(zhǎng)型劃分為3種分類方案：

分類1,喬木和灌木：根據(jù)植物志描述,按照傳統(tǒng)方法和常規(guī)操作,將35個(gè)物種劃分12種喬木、23種灌木(表1)。

分類2,喬木、小喬木和灌木：以DBH和樹高(H)作為判定標(biāo)準(zhǔn),DBH≥5 cm且H≥5 m的木本植物為喬木,灌叢所有木本植物以及森林中DBH<5 cm且H<5 m的木本植物為灌木,森林群落中DBH > 5 cm且H<5 m,DBH<5 cm且H > 5 m的木本植物,以及植物志中定義為小喬木的油茶、紅果山胡椒、山雞椒和野鴉椿4種木本植物,均為小喬木。

分類3,喬木層與灌木層的喬木和灌木：將H≥5 m的木本植物劃歸為喬木層[16],且所有植物均定義為喬木植物；H<5 m的木本植物劃分為灌木層[16,31],涵蓋的所有植物均定義為灌木植物。

可以看出,3種生長(zhǎng)型分類方案中有共有物種,但也有很多相同物種被劃分至不同的分類方案中(表3)。

對(duì)不同生長(zhǎng)型、生活型植物枝葉性狀求算術(shù)平均值及標(biāo)準(zhǔn)偏差。利用單因素方差(one way ANOVA)分析法分析3種生長(zhǎng)型分類方案下植物枝葉性狀間的差異,其中方差齊性的性狀利用最小顯著差異法(Least significant difference, LSD, ɑ=0.05),方差不齊的性狀利用Dunnett T3法。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 19.0分析軟件中進(jìn)行,使用Excel 2016和Origin 2017完成作圖。

表3 三個(gè)生長(zhǎng)型分類方案的物種清單

2 結(jié)果

2.1 不同生長(zhǎng)型方案對(duì)不同生長(zhǎng)型植物性狀的統(tǒng)計(jì)影響

單因素方差分析結(jié)果表明(圖1),與傳統(tǒng)的生長(zhǎng)型分類方案1相比較,分類2喬木植物的LA、LTD與分類1差異顯著(P<0.05),TBT與分類1存在極顯著差異(P<0.01)；而分類3僅LT、TD與分類1差異極顯著(P<0.01),其他小枝性狀均無顯著差異(P>0.05)。灌木植物僅有分類3的小枝性狀TD、TBT與分類1分別呈顯著(P<0.05)、極顯著差異(P<0.01),其他小枝葉性狀在3個(gè)生長(zhǎng)型分類間均無顯著差異(P>0.05)。

就分類2小喬木植物而言,其LA、TD、TBT、TDMC與分類1的喬木、灌木植物均存在極顯著差異(P<0.01)；而LTD、LDMC僅與分類1喬木植物間差異極顯著(P<0.01),SLA與之相反。但在分類2內(nèi)部,小喬木植物L(fēng)A、LT、TD、TBT、TDMC與喬木、灌木植物間存在極顯著差異性(P<0.01),SLA、TTD無顯著差異。而其LTD、LDMC僅與喬木植物間差異極顯著(P<0.01),SLA僅與灌木植物間差異極顯著(P<0.01)。

由此可以看出,不同生長(zhǎng)型分類方案中喬木和灌木的枝葉性狀總體差異不顯著,但如果單獨(dú)劃分小喬木生長(zhǎng)型,則其與喬木和灌木生長(zhǎng)型的性狀差異非常明顯。

圖1 不同生長(zhǎng)型分類下不同生長(zhǎng)型植物枝葉性狀間的差異Fig.1 Differences of plant twig and leaf traits of different growth forms under different growth form classifications每組圖的第一個(gè)柱體為對(duì)照項(xiàng);**, P<0.01; *, P<0.05; ns, P>0.05

2.2 不同生長(zhǎng)型方案對(duì)不同生活型植物性狀的統(tǒng)計(jì)影響

圖2 不同生長(zhǎng)型分類下不同生活型植物枝葉性狀的差異Fig.2 Differences of plant twig and leaf traits of different life forms under different growth form classifications每組圖的第一個(gè)柱體為對(duì)照項(xiàng);**, P<0.01; *, P<0.05; ns, P>0.05

不同生活型的單因素方差分析表明(圖2),同樣相對(duì)于傳統(tǒng)的生長(zhǎng)型分類方案1,分類2常綠喬木的LA、TBT、TTD和TDMC與分類1差異極顯著(P<0.01),分類3的LT、SLA、TD差異極顯著(P<0.01),TTD則差異顯著(P<0.05),其他性狀無顯著差異(P>0.05)。而落葉喬木植物所有枝葉性狀在分類1與分類2、分類3間均無顯著差異(P>0.05)。對(duì)灌木而言,僅分類3常綠灌木的LA、TD、TBT和落葉灌木的TBT與分類1分別存在極顯著差異(P<0.01)和顯著差異(P<0.05)。

與分類2常綠小喬木相比(圖2),分類1常綠喬木(除LTD、SLA、LDMC外)和常綠灌木(除LTD、LDMC外)的其他性狀均與之差異極顯著(P<0.01)。與分類2落葉小喬木相比(圖2),分類1落葉喬木的LDMC、TTD和落葉灌木的LDMC、TD、TBT分別與之存在極顯著差異(P<0.01)。而在分類2內(nèi)部(圖2),常綠小喬木除SLA和LDMC外的所有其他枝葉性狀均與常綠喬木差異極顯著(P<0.01),除LTD和LDMC外的所有其他枝葉性狀也與常綠灌木間差異極顯著(P<0.01)。落葉小喬木只有LTD、SLA、LDMC和TTD與落葉喬木差異極顯著(P<0.01),而除LA、TTD和TDMC之外的所有其他枝葉性狀都與落葉灌木間差異極顯著(P<0.01)。

由此可見,將不同生長(zhǎng)型植物再劃分為不同生活型之后,不同生長(zhǎng)型分類方案對(duì)性狀統(tǒng)計(jì)的影響增大,但在常綠生活型上體現(xiàn)較大,而對(duì)落葉生活型影響較小。而且,無論是常綠還是落葉生活型的小喬木,其與不同生活型喬木和灌木的性狀差異仍然顯著。

3 討論

生長(zhǎng)型是表征群落外貌和垂直結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[1,3],它們?cè)谥参锏牟煌L(zhǎng)階段存在差異,同時(shí)也受人為干擾、地形或土壤環(huán)境等多種因子的影響而產(chǎn)生變化[16,32-33]。生長(zhǎng)型是當(dāng)前植物功能性狀變異研究的重要基礎(chǔ)[5,30],也是重新認(rèn)識(shí)森林生態(tài)學(xué)和生物多樣性保護(hù)的傳統(tǒng)但又關(guān)鍵的指標(biāo)[3]。但在野外調(diào)查中,有些植物的生長(zhǎng)型較難判定,一是植物志上的記載不清晰,二是同一種植物在不同生長(zhǎng)階段和不同生境中的生長(zhǎng)型有可能發(fā)生改變,對(duì)植物生長(zhǎng)型的誤判,或者采取不同的生長(zhǎng)型分類方案,均有可能造成性狀統(tǒng)計(jì)值的偏差。

根據(jù)植物志和樣地實(shí)際調(diào)查情況對(duì)亞熱帶優(yōu)勢(shì)和常見木本植物的生長(zhǎng)型進(jìn)行不同類型的劃分,涵蓋了通常情況下的3種不同生長(zhǎng)型分類方案,發(fā)現(xiàn)其對(duì)枝葉性狀統(tǒng)計(jì)有一定的影響,但影響程度在不同方案中存在差異。傳統(tǒng)的分類方案1是最常用的,與其相比,分類2和分類3涵蓋的物種位置發(fā)生改變,在一定程度上影響了植物功能性狀特征?？傮w來看,無論是分類方案2還是3,喬木和灌木生長(zhǎng)型的性狀統(tǒng)計(jì)差異不突出,但小喬木生長(zhǎng)型的劃分則會(huì)在很大程度上影響性狀統(tǒng)計(jì)值。再從顯著性差異的性狀數(shù)量來看,不考慮分類2小喬木這一類群時(shí),分類2對(duì)除LT、SLA、LDMC外的其他6個(gè)性狀均有顯著性影響,而分類3對(duì)葉性狀LA、LT、SLA和枝性狀TD、TBT、TTD有顯著性影響(圖1,圖2)。在分類3中,根據(jù)植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況,我們將樹高≥ 5 m的植物劃分到喬木層,樹高<5 m的植物劃分到灌木層,發(fā)現(xiàn)除了與分類1共有的喬木、灌木植物外,分類3喬木層其他植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的灌木,而灌木層其他植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的喬木植物(表3),這可能是造成分類3植物枝葉性狀與分類1間差異顯著的主要原因。分類2除了與分類1共有的喬木、灌木植物外,無其他喬木、灌木植物,且其他小喬木植物多數(shù)來自傳統(tǒng)意義的灌木植物,少數(shù)來自傳統(tǒng)意義的喬木植物(表3),發(fā)現(xiàn)分類2中小喬木植物絕大多數(shù)枝葉性狀與分類1喬木、灌木植物間均存在顯著或者極顯著差異性(圖1,圖2),可見小喬木生長(zhǎng)型植物會(huì)顯著影響植物功能性狀的比較。綜合來看,相比傳統(tǒng)的分類方案1而言,劃分小喬木的分類方案2對(duì)植物枝葉性狀的影響程度要高于分類3。

因此,在開展樣地尺度的植物功能性狀研究,以及其他植被生態(tài)學(xué)研究時(shí),不應(yīng)忽視恰當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)型劃分；必要時(shí)需要選擇不同的生長(zhǎng)型分類系統(tǒng)應(yīng)用于不同的生態(tài)學(xué)研究方面。而對(duì)植物功能性狀的研究,應(yīng)考慮喬木、小喬木和灌木這一生長(zhǎng)型分類方法,把小喬木功能類群?jiǎn)为?dú)劃分出來,能更好地反映性狀特征的差異性。當(dāng)然,目前的研究結(jié)果僅對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)有效,尚不足以完全支持哪種生長(zhǎng)型分類方案最能代表真實(shí)的植物功能性狀特征,但在今后的工作中,應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)型分類劃分差異造成的植物性狀統(tǒng)計(jì)偏差給予足夠的重視。

4 結(jié)論

基于我國亞熱帶東部地區(qū)常綠闊葉林區(qū)域的金華北山不同生長(zhǎng)型分類方案的植物枝葉性狀特征比較,發(fā)現(xiàn)不考慮分類2小喬木植物時(shí),不同生長(zhǎng)型分類方案中喬木、灌木植物枝葉性狀總體差異不顯著；將不同生長(zhǎng)型細(xì)化到不同生活型后,發(fā)現(xiàn)不同生長(zhǎng)型分類方案對(duì)不同生活型喬木、灌木植物枝葉性狀總體差異的影響增大。而考慮分類2小喬木植物后,不同生長(zhǎng)型分類方案中喬木、灌木植物枝葉性狀的差異十分明顯,且不同生活型小喬木植物與不同生活型喬木、灌木植物間的差異也十分顯著。因此我們建議,在進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)植物功能性狀研究時(shí),把小喬木這一功能類群從傳統(tǒng)喬木、灌木中單獨(dú)劃分出來,能更好地反映森林植物性狀特征的差異。

致謝：浙江師范大學(xué)李凱、廖夢(mèng)娜、饒米德、陳海燕、葛煥杰、周李奕、江佳、何沁如在野外調(diào)查過程中給予幫助。浙江師范大學(xué)陳建華老師在植物鑒定中給予幫助，特此致謝。