肖祖飛 張北紅 張琴 馬一丹 金志農(nóng) 張海燕 李鳳 呂雄偉

摘要：為了解不同種源樟樹葉片形態(tài)特征和生長差異，該文以30個種源樟樹為研究對象，對其葉長、葉寬、葉柄長、周長、葉面積、長寬比、形態(tài)因子、株高、地徑等指標(biāo)進(jìn)行測定和差異性分析。結(jié)果表明：（1）30個種源間葉片性狀的變異系數(shù)為3.88%～16.14%，顯示不同種源樟樹葉片形態(tài)特征存在顯著差異;葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復(fù)力超過75%，葉長寬比和形態(tài)因子重復(fù)力超過60%，顯示樟樹葉片形態(tài)差異在一定程度上受遺傳控制;種源內(nèi)個體間葉片形態(tài)特征存在差異，葉長、葉寬、葉面積、葉柄長和長寬比變異系數(shù)較大，葉周長、葉厚度和形態(tài)因子變異系數(shù)較小。（2）主成分分析結(jié)果顯示，選出的3個主成分方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.18%，葉長、周長、面積、葉寬和葉厚度是這3個主成分的主導(dǎo)因子，這些參數(shù)對葉片形態(tài)劃分起主要作用。（3）不同種源間的株高、地徑存在極顯著差異，來自中國湖南的種源生長表現(xiàn)最好，其次為中國福建、江蘇以及日本大阪，中國江西本地種源不存在優(yōu)勢，生長表現(xiàn)較差;種源內(nèi)個體間株高和地徑存在一定差異，中國湖北黃岡種源株高和地徑變異系數(shù)較小，個體間均勻度較好，而中國湖北宜昌和江西安福種源變異系數(shù)較大，個體間差異較大，為優(yōu)株的選擇創(chuàng)造了條件。樟樹種源間和種源內(nèi)存在豐富的遺傳變異，為樟樹的優(yōu)質(zhì)種源以及良種的選育和改良提供了基本材料。

關(guān)鍵詞： 樟樹， 葉片形態(tài)， 種源， 生長差異

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：10003142（2021）02023310

Abstract：In order to understand the leaf morphological characteristics and growth differences of Cinnamomum camphora from different provenances， we measured and analyzed the leaf morphological characteristics and growth indexes of C. camphora from 30 provenances， including leaf length， width， petiole lenghth， perimeter， leaf area， length to width ratio， morphous factor， plant height and ground diameter. The results were as follows： （1） The coefficient of variance of leaf morphological characteristics were 3.88%-16.14% among the 30 provenances， which indicated that the most significant difference among provenances. There existed high heritability in leaf length， leaf width， leaf petiole lenghth， leaf thickness， leaf area， leaf perimeter，reached more than 75%，and the leaf length to width ratio and morphous factor reached more than 60%.There were significant differences in leaf morphological characteristics and growth of C. camphora from different provenances， and the difference of C. camphora leaf traits was controlled by genetic control to a certain degree. The leaf morphological characteristics were different in all of the individuals within provenances. The variation coefficients of leaf length， width， area， petiole lenghth and length to width ratio were larger， while the variation coefficients of perimeter， leaf thickness and morphological factors were smaller. （2） Principal component analysis was performed to select three principal components and their cumulative contributions of variance accouted for 86.18%. Leaf length， area， perimeter， width and thickness were dominating elements， and these parameters played an important role in the division of leaf morphology. （3） There were significant differences in plant height and ground diameter among provenances. The provenances from Hunan of China had the best growth performance， followed by Fujian， Jiangsu， China and Osaka， Japan. The native provenances from Jiangxi， China was no advantage， and the growth performance was poor. The plant height and ground diameter were differences in all of the individuals within provenances. The variation coefficient of plant height and ground diameter from Huanggang of Hubei， China provenances was smaller and the uniformity among individuals was better. The variation coefficient from Yichang of Hubei and Anfu of Jiangxi， China provenances was larger and the difference among individuals was larger， which creates conditions for the selection of superior plants. It is suggested that there are rich genetic variations in C. camphora provenances and within provenances， which provide basic materials for the breeding and improvement of C. camphora with high quality provenances and improved varieties.

Key words： Cinnamomum camphora， leaf morphological， provenances， growth differences

植物表觀性狀的差異是植物自身遺傳因素和環(huán)境因子共同作用，經(jīng)過長期的適應(yīng)，群體和個體間均產(chǎn)生不同程度和形式的變異，以適應(yīng)不同的環(huán)境（盧欣石和何琪，1999）。植物會通過對自身結(jié)構(gòu)及生理特性的調(diào)節(jié)來響應(yīng)環(huán)境的變化，進(jìn)而適應(yīng)環(huán)境的變化（馬姜明等，2012） 。植物葉片的形態(tài)特征，如葉片形狀和大小、葉柄長度等，是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)（Xu et al.， 2009）。植物葉片是植物最重要的同化器官，葉片的形態(tài)與植物的營養(yǎng)、生長、生理、生態(tài)因子等密切相關(guān)。

樟樹（Cinnamomum camphora）又名香樟，樟科樟屬，常綠喬木，高大挺拔，原產(chǎn)我國東南及西南各地，尤以江西、福建、臺灣等省為最多（陳有民，2006）。樟樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)樹種，根據(jù)葉片精油主成分不同分為芳樟、腦樟、桉樟、異樟、龍腦樟等化學(xué)類型，尤其以富含芳樟醇的樟樹具有極重要經(jīng)濟(jì)價值。對樟樹的研究多見于良種的選育（王長憲，2006;胡文杰，2013;王建軍，2015）、栽培與組培快繁（鄭威等，2013;黎祖堯等2013;葉潤燕等，2016;肖祖飛等，2017）、材性（薛曉明等，2016）、抗性（王利寶等，2010;賀瓏等，2016）等方面。長期的生殖隔離和各種環(huán)境因子的綜合作用，使樟樹在遺傳上存在著較大的地理變異，不同個體和群體間的形態(tài)特征和生長差異顯著。有研究表明，不同生境和地理種源樟樹種子形態(tài)和結(jié)構(gòu)存在顯著差異（張雷等，2017），不同種源樟樹苗高、地徑和分枝數(shù)存在顯著差異（姚小華等，1999;姚小華，2000）。樟樹葉片是樟樹的重要營養(yǎng)器官，是影響樟樹生產(chǎn)力大小的重要器官之一。因此，樟樹葉片的形態(tài)特征直接影響樟樹的生長發(fā)育。目前，關(guān)于不同種源樟樹葉片形態(tài)特征差異未見報道。本文以中國江西和福建、日本大阪等地區(qū)30份樟樹種質(zhì)資源為材料，對其葉片形態(tài)特征和生長指標(biāo)進(jìn)行測定，分析不同種源間和種源內(nèi)樟樹葉片形態(tài)差異性和生長差異性，旨在為進(jìn)一步開展樟樹種質(zhì)資源分子水平的遺傳多樣性和相關(guān)性研究提供理論指導(dǎo)，同時為樟樹的育種工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1研究地概況

試驗(yàn)于2016年11月在南昌工程學(xué)院生物技術(shù)試驗(yàn)基地樟樹種質(zhì)資源圃進(jìn)行。該基地位于江西省南昌市東部，115°27′—116°35′E、28°09′—29°11′N，平均海拔為16 m，屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候，濕潤溫和，夏季多偏南風(fēng)，冬季多偏北風(fēng)，年平均氣溫為17～17.7 ℃，降雨量和日照充足，年降雨量1 600～1 700 mm，年日照時間1 723～1 820 h，無霜期長、冰凍期短。土壤為微酸性紅壤。

2材料與方法

2.1 材料

試驗(yàn)材料為3年生樟樹實(shí)生苗，來自樟樹主要分布區(qū)，分別為中國江西8個種源地、中國福建4個種源地、中國湖南3個種源地、中國湖北3個種源地、中國廣東2個種源地、中國四川4個種源地、中國江蘇5個種源地和日本大阪1個種源地，共30個種源地（表1）。種苗立地條件基本一致，苗木管理方式一致。

2.2 方法

2016年11月份，在樟樹種質(zhì)資源圃內(nèi)每個種源隨機(jī)選取30個單株，每株四面各選取1個生長健壯的枝條，從枝條頂部數(shù)起摘取第5片或第6片葉子，3次重復(fù)，采用Yaxin1241葉面積儀測定葉面積、葉長、葉寬、周長，計(jì)算葉片長寬比（平均葉片長度/平均葉片寬度）、葉片形態(tài)因子（4π×葉面積/周長2），用游標(biāo)卡尺測量葉柄的長度和葉片厚度。同時，用卷尺測定植株的高度和游標(biāo)卡尺測定離地5 cm處植株的地徑。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、整理和方差分析，利用SPSS19軟件對各形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)以及相關(guān)性分析、主成分分析。

3結(jié)果與分析

3.1 不同種源間和種源內(nèi)樟樹葉片形態(tài)特征

3.1.1 不同種源間樟樹葉片形態(tài)差異由表2可知，葉長變異幅度為61.80～108.33 mm，葉長最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西安福;葉寬變異幅度為32.03～48.18 mm，葉寬最寬的是中國江蘇徐州，最窄的是中國江西瑞金;葉柄長變異幅度為1.28～2.02 cm，葉柄最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西崇義;周長變異幅度為160.03～247.81 mm，周長最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西瑞金;面積變異幅度為1408.10～3105.24 mm2，面積最大的是中國湖北宜昌，最小的是中國江西瑞金;葉厚度變異幅度為0.180～0.262 mm，葉厚度最大的是中國四川廣元，最小的是中國湖南張家界;葉長寬比變異幅度為1.48～2.03，長寬比最大的是中國湖北宜昌，最小的是中國江蘇徐州。

總體上看，不同種源樟樹葉片形態(tài)存在較大變異，葉形變異最大的是來源于中國湖北省，而來自中國江西省和日本大阪的葉形變異普遍偏小，低于平均值。變異系數(shù)為3.88%～16.14%，形態(tài)因子（3.88%）﹤?cè)~厚度（7.94%）﹤周長（8.30%）﹤?cè)~寬（10.33%）﹤?cè)~柄長（10.45%）﹤?cè)~長（11.45%）﹤長寬比（13.51%）﹤面積（16.14%）。形態(tài)因子和葉厚度變異系數(shù)較小，標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.026、0.017，表明樟樹葉片的形態(tài)因子、葉厚度是比較穩(wěn)定的性狀，而長寬比和葉面積變異系數(shù)較大，尤其葉面積變異系數(shù)大于15%，表明不同種源間這兩項(xiàng)指標(biāo)差異較大。

方差分析結(jié)果表明（表3），不同種源樟樹葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度、長寬比及形態(tài)因子均存在極顯著差異; 葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復(fù)力大于75%，葉長寬比和形態(tài)因子重復(fù)力也大于60%，表明樟樹葉片形態(tài)差異在一定程度上是受遺傳控制的。

3.1.2 種源內(nèi)樟樹葉片形態(tài)差異由表4可知，種源內(nèi)個體間葉長差異最大的是來自中國江蘇徐州種源（31.55%），差異最小的是來自中國福建福州種源（8.25%），二者之間相差23.3%;葉寬差異最大的是來自中國江蘇徐州種源（38.35%），差異最小的是來自中國福建廈門種源（7.93%），二者之間相差30.42%;葉柄長差異最大的是來自中國江西廣豐種源（19.56%），差異最小的是來自中國江西蓮花種源（8.72%），二者之間相差10.84%;葉周長和葉面積差異最大的均是來自中國江西崇義種源（23.21%，35.00%），差異最小的是來自中國廣東廣州種源（7.22%，12.12%），二者之間相差15.99%、22.88%;葉厚度差異最大的是來自中國江西瑞金種源（8.60%），差異最小的是來自中國江蘇徐州種源（0.65%），二者之間相差7.95%;葉長寬比差異最大的是來自中國江西安福種源（37.98%），差異最小的是自四川廣元種源（8.02%），二者之間相差29.96%;形態(tài)因子差異最大的是來自中國江西南昌種源（12.30%），差異最小的是來自中國四川廣元種源（7.12%），二者之間相差5.18%?？傮w上，種源內(nèi)個體間葉長、葉寬和長寬比變異系數(shù)較大，變異系數(shù)較小的是葉厚度和形態(tài)因子。

3.2 樟樹葉片形態(tài)性狀與緯度、經(jīng)度相關(guān)性

由表5可知，僅葉面積與緯度呈負(fù)相關(guān)，形態(tài)因子與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)，葉長、葉寬、葉柄長、葉周長、葉厚度和長寬比與緯度、經(jīng)度關(guān)聯(lián)性不大。

3.3 不同種源地樟樹葉片形態(tài)性狀差異主成分分析

30個種源樟樹葉片形態(tài)性狀差異主成分分析結(jié)果表明（表6），不同種源樟樹葉片形態(tài)性狀變異的主成分y1、y2和y3的貢獻(xiàn)率分別為46.576%、24.628%和14.976%;從y1看，葉長特征值為0.925、周長特征值為0.970、面積特征值為0.955，三者特征值較大，對y1有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，是第一主成分的主導(dǎo)因子，對葉片形態(tài)分類起重要作用;從y2看，葉寬特征值達(dá)到0.906，對y2有較強(qiáng)的正向負(fù)荷，是第二主成分的主導(dǎo)因子，對葉片的形態(tài)分類起主導(dǎo)作用;從y3看，葉厚度特征值較大為0.822，是第三主成分的主導(dǎo)因子。前2個主成分方差累積貢獻(xiàn)率為71.204%，前3個主成分方差累積貢獻(xiàn)率為86.180%，累計(jì)貢獻(xiàn)率增長較慢，表明樟樹葉片形態(tài)特征存在較大的遺傳多向性。

3.4 不同種源地樟樹株高和地徑比較

3.4.1 不同種源地樟樹株高和地徑差異性分析由表7可知，株高的變異幅度為57.48～200.09 cm。對比平均株高，來自中國四川廣元和湖南郴州、湖南長沙的種源生長較快，平均株高分別為178.37、173.92和171.99 cm，遠(yuǎn)超過總體平均水平（132.45 cm）;其次是來自中國江蘇、日本大阪和中國福建的種源;來自中國江西、湖北和廣東的種源生長較慢，大部分種源株高低于總體平均水平。

地徑的變異幅度為0.68～4.99 cm。對比平均地徑，來自中國福建福州、福建廈門、福建龍巖和福建南平的種源地徑較大，平均地徑分別為3.49、3.21、3.16和2.89cm，超過總體平均水平（2.35 cm）;其次是來自中國湖南、江蘇和日本大阪的種源;來自中國江西、湖北和廣東的種源地徑較小。

總體上來看，來自中國湖南的種源生長表現(xiàn)最好，其次為中國福建、江蘇和日本大阪，中國江西本地種源生長表現(xiàn)較差，沒有生長優(yōu)勢。

3.4.2 樟樹種源內(nèi)個體間株高和地徑變異系數(shù)由表8可知，種源內(nèi)株高變異系數(shù)較大的是來自中國湖北宜昌（15.85%）和江西安福（15.58%）種源，其次是來自中國廣東廣州（10.05%）和江西崇義（10.09%）種源，最小的是來自中國湖北黃岡（1.49%）種源;地徑變異系數(shù)最大的是來自中國江西安福（32.02%）種源，其次是中國四川達(dá)州（26.73%）和四川宜昌（24.26%）種源，較小的是中國江蘇鹽城（5.27%）和湖北黃岡（6.11%）種源。在30個樟樹種源中，來自中國湖北黃岡種源株高和地徑變異系數(shù)較小，個體間均勻度較好;而中國湖北宜昌和中國江西安福種源變異系數(shù)較大，個體間差異較大，為優(yōu)株的選擇創(chuàng)造了條件，在這兩個種源進(jìn)行個體選擇更具有意義。

4討論與結(jié)論

植物個體的差異是由本身遺傳因素和環(huán)境因子決定的。葉片是植物對環(huán)境變化最為敏感的器官之一，受溫度、光照、水分等環(huán)境條件的影響，植物葉片的長度、寬度、葉柄長度、葉片厚度、葉周長、葉面積等形態(tài)特征會產(chǎn)生變化（郭玉華等，2004）。有研究表明，不同種源元寶楓葉片的形態(tài)差異較大，與地理、環(huán)境因素相關(guān)，葉長隨緯度的增加顯著變短，隨年均溫和年降水量的升高顯著變長;葉片面積隨溫度和降水量的增加而變大，反之，葉片就小;葉柄長度隨緯度和海拔的升高而變短（任紅劍等，2017）。通過分析我國7省區(qū)天女木蘭種群葉片形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)天女木蘭各種群葉片形態(tài)存在顯著差異， 聚類分析表明地理位置遠(yuǎn)近與親緣關(guān)系密切相關(guān)，分布地域越接近，其親緣關(guān)系越密切（張淑媛等，2014）?？嚅~片生長性狀差異在一定程度上是受遺傳控制，葉片性狀與緯度、海拔、年均溫、年降水量、無霜期、年均日照均相關(guān)（陳麗君等，2016）。本研究對30個種源地樟樹葉片的8個形態(tài)性狀參數(shù)進(jìn)行數(shù)學(xué)分析，其變異系數(shù)為3.88%～16.14%，顯示不同種源樟樹葉片形態(tài)特征存在顯著差異，種源內(nèi)個體間也存在一定差異，這主要是由于遺傳和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，30個樟樹種源來自樟樹主要自然分布區(qū)域，分布廣泛，地形、氣候、土壤等環(huán)境條件差異較大，而且長期的地理隔離和自然選擇，使得樟樹種源間和種源內(nèi)表觀形態(tài)特征產(chǎn)生豐富的變異。葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復(fù)力大于75%，葉長寬比和形態(tài)因子重復(fù)力也大于60%，顯示樟樹葉片形態(tài)差異在一定程度上是受遺傳控制的，能夠穩(wěn)定遺傳給后代，樟樹優(yōu)良種源的選擇潛力較大。主成分分析選出3個主成分，方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.18%，葉長、周長、面積、葉寬和葉厚度是這3個主成分的主導(dǎo)因子，對葉片形態(tài)劃分起主要作用。葉片各形態(tài)性狀大多數(shù)與緯度、經(jīng)度關(guān)聯(lián)性不大，究其原因可能與遺傳漂變、引種、環(huán)境因子等相關(guān)，真正的原因有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

樹高和地徑作為幼林生長的重要指標(biāo)，對優(yōu)良種源的早期選擇具有重要意義。有研究表明，樟樹種源和家系間苗高和地徑生長量存在極顯著差異（黃云鵬，2008;蔡燕靈等，2013;陳輝祥，2015），樟樹苗期生物量種源間差異顯著，苗高、地徑、地上部分等性狀之間存在顯著的表型和遺傳相關(guān)，地徑與苗期生物量緊密相關(guān)（孫祥銀等，1999）。本研究結(jié)果表明，不同種源間在生長性狀上存在差異，株高、地徑在種源間存在極顯著差異，來自中國湖南的種源生長表現(xiàn)最好，其次為中國福建、江蘇和日本大阪，中國江西本地種源生長表現(xiàn)較差，本地種源不存在優(yōu)勢，這種差異很可能是樹木本身的基因差異和生長環(huán)境互作所致。30個樟樹供試種源，來自不同地理區(qū)域和生長環(huán)境，經(jīng)過長期的自然選擇和地理隔離，不同種源間樟樹基因型產(chǎn)生一定差異。因此，不同種源樟樹在相同環(huán)境條件下生長，株高和地徑差異顯著，甚至外來種源生長優(yōu)于本地種源。

表觀變異是由遺傳因子和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，表型變異必然蘊(yùn)藏遺傳變異，一般來說表型變異越大，遺傳變異也就越大。本研究不同種源樟樹葉片形態(tài)性狀、株高、地徑等表觀性狀具有豐富的自然變異，表明樟樹的遺傳改良具有廣闊前景。

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（責(zé)任編輯何永艷）