劉揚 李宏楊 陳銀華 劉國民 陳冠銘

摘要：該文以猴面包樹（Adansonia digitata）種子為外植體，首先篩選合適的種子預處理及消毒方法，然后經過啟動培養(yǎng)獲得無菌外植體后在增殖培養(yǎng)基中進行叢生芽誘導，將叢生芽切成單株進行生根壯苗培養(yǎng)，最終建立猴面包樹離體快繁技術體系。結果表明：75%酒精浸泡3 min+0.1%升汞消毒15 min消毒效果較佳，污染率為21.7%，發(fā)芽效果較好;用95%的濃硫酸預處理12 h接種到WPM啟動培養(yǎng)基上萌發(fā)率為46.0%;猴面包樹種子經過預處理和消毒后接種到WPM啟動培養(yǎng)基上遮光處理48 h，發(fā)芽率可達74.0%;將經過啟動培養(yǎng)后的外植體切成2～3 cm帶有一個節(jié)的幼嫩莖段接種在增殖培養(yǎng)基中進行叢生芽誘導，篩選出最佳增殖培養(yǎng)基為WPM+2.0 mg·L1 ZT+ 0.2 mg·L1 IBA，繼代周期60 d，增殖系數最高為3.1/60 d;將叢生芽切成單株，接種到生根誘導培養(yǎng)基中，篩選出最佳生根培養(yǎng)基為WPM+5.0 mg·L1 IBA，生根誘導60 d，生根率達61.3%，平均根數為1.9條，平均根長8.9 cm。將生根苗在蔭棚煉苗后，移栽至混合基質（椰糠∶菜園土∶珍珠巖=1∶1∶1）中，成活率60.0%。初步建立了猴面包樹離體快繁技術體系，為猴面包樹的快速繁殖和種質資源保存提供理論和技術支持。

關鍵詞： 猴面包樹， 種子萌發(fā)， 離體培養(yǎng)， 快速繁殖

中圖分類號：Q813.1

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2021）02029209

Abstract：The purpose of this paper was to establish the tissue culture regeneration system by using the seeds of Adansonia digitata. After treated with a suitable pretreatment and seeds sterilizing method， the initial medium was inoculated to obtain a sterile material. After initiation culture， the multiple shoot were induced in the enrichment medium， and then cut into individual plants for rooting induction， and finally established a tissue culture and rapid propagation system. The results were as follows： The optimal disinfection treatment combination of explants was 75% alcohol treatment for 3 min + 0.1% HgCl2 treatment for 15 min， the contamination rate of explants was 21.7%; The germination rate was 46.0% after pretreatment with 95% concentrated sulfuric acid for 12 h; The A. digitata seeds were pretreated and sterilized and inoculated onto WPM startup medium for 48 h， and the germination rate was 74.0%; After the initial culture， axillary buds of the explants were cut into 2-3 cm with a section of young stems and inoculated into the enrichment medium and cultured for 60 d for multiple shoots induction， finally， the best valueadded medium was selected as WPM+2.0 mg·L1 ZT+ 0.2 mg·L1 IBA， and the subculture cycle was 60 d with the increment coefficient as high as 3.1; The best rooting medium was WPM + 5.0 mg·L1 IBA， and rooting was induced for 60 d with a rooting rate of 61.3%， the average number of roots was 1.9 and the average root length was 8.9 cm.Adding the right amount of IBA can improve the foam root phenomenon and improve the transplant survival rate. After seedling adaptation， the tissue culture seedlings of A. digitata were transplanted to mixed matrix with coconut∶vegetable garden soil∶perlite （volume ratio 1∶1∶1）， and the survival rate reached above 60.0%. This paper preliminarily established the in vitro rapid propagation technology system of A. digitata， and can provide theoretical and technical supports for the rapid propagation of A. digitata and the preservation of germplasm resources.

Key words： Adansonia digitata， seed germination， in vitro culture， rapid propagation

猴面包樹（Adansonia digitata）系木棉科（Bombacaceae）猴面包樹屬（Adansonia）大型喬木類植物，又叫波巴布樹、猢猻木或酸瓠樹，其主干短、分枝多，原產非洲熱帶干旱地區(qū)，英文名為baobab（魏靜等2011）。猴面包樹主要分布于南非、博茨瓦納、坦桑尼亞和馬達加斯加等位于熱帶或亞熱帶非洲的國家，喜溫熱，旱季能忍受溫度 40 ℃ 以上的高溫天氣，也能忍耐0 ℃ 的極端低溫。猴面包樹是非洲人生活中的一寶，具有較高的食用價值、藥用價值和工業(yè)加工價值（Komane et al.，2016）。猴面包樹作為園林美化樹種在中國云南、廣東、福建、海南、臺灣、廣西等地有少量試種，其葉片中含有豐富的維生素和鈣質，當地農民把它當做一種木本蔬菜食用;其果肉富含糖分，可烤食、煮粥、釀酒和制作飲料;其根、嫩枝、果實、種子和花也都可以食用，口感甚佳，風味獨特（Rahul et al.，2015）;其果實、葉片和樹皮可入藥，具有消炎、退熱和治療瘧疾的功效（Nwokocha & Williams， 2016;Tembo et al.，2017）。另外，猴面包樹樹形奇特，具有較高的觀賞價值，是非常值得開發(fā)利用的熱帶木本植物（劉揚等，2018）。隨著人們生活水平的提高，以猴面包樹為材料加工的健康食品逐漸進入中國市場，其豐富的營養(yǎng)和良好的保健功效越來越受到人們的重視（孫連立等，2018）。

猴面包樹在國內的資源有限，嚴重制約了猴面包樹的研究、開發(fā)和利用。而且，猴面包樹的種殼堅硬厚實，種子發(fā)芽率低于10%（劉揚等，2018），種苗繁育困難。隨著猴面包樹價值的不斷開發(fā)，猴面包樹種苗問題亟待解決。目前為止國內還未見有關猴面包樹的植物組培快繁技術的研究報道，國外雖然不多，但都獲得了一定的結果，為后續(xù)的研究提供了良好的科學參考，如N′Doye et al.（2012）曾對猴面包樹進行組織培養(yǎng)研究，發(fā)現以MS作為基礎培養(yǎng)基添加 0.5 mg·L1 BAP 適合增殖;之后，Rolli et al.（2016）提出添加適量的IBA能有效提高猴面包樹組培苗生根率，但增殖系數和生根率都有待優(yōu)化。為了加快其推廣進程，快速大量獲得種苗，本研究以猴面包樹當年生種子作為外植體，通過篩選種子預處理及消毒后接種在啟動培養(yǎng)基上獲得無菌材料，然后對其種苗快繁的全過程進行系統(tǒng)研究，進一步完善猴面包樹組織快繁技術體系，從而為猴面包樹在我國熱帶地區(qū)大面積推廣種植奠定技術基礎，并為猴面包樹后續(xù)的深度研究提供便利。

1材料與方法

1.1 材料

供試材料為當年生猴面包樹（Adansonia digitata ）種子，由?？谑懈橇帜玖挤N試驗場引進，原產于非洲。采集時間為2017年11月。

1.2 培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件

試驗所用培養(yǎng)基為從青島日水生物技術有限公司購買的WPM基本培養(yǎng)基，pH 5.2±0.1（25 ℃）;培養(yǎng)條件為光照時間12 h·d1（催芽試驗遮光處理除外）、光照強度1 600 lx、培養(yǎng)溫度（26 ± 2） ℃。

1.3 方法

1.3.1 種子預處理由于猴面包樹種子在不做處理的情況下極難發(fā)芽，因此采用酸蝕法對猴面包樹種子進行預處理。2017年進行酸蝕預處理：用95% 的濃硫酸處理猴面包樹種子，處理時間分別為0、5、10、30 min ，每個處理3次重復，每個重復50粒種子。將濃硫酸處理過的猴面包樹種子洗干凈酸蝕物質后，先參照1.3.2外植體消毒方法對種子進行消毒處理，然后接種到WPM培養(yǎng)基上（未添加任何激素），置于培養(yǎng)溫度（26± 2）℃，光照強度1 600 lx、光照時間每天12 h的培養(yǎng)室中進行培養(yǎng)。30 d后統(tǒng)計發(fā)芽率，統(tǒng)計標準為以胚根沖破種皮視為種子已萌發(fā)，長出真葉為成活。

基于預處理的數據不是很理想，2018年1月對酸蝕處理方法進行改進，分別用95%的濃硫酸浸泡6、12、24 h，每個處理3次重復，每個重復50粒種子，之后的消毒、接種和培養(yǎng)方法與前述相同。

1.3.2 外植體消毒首先隨機選取猴面包樹種子用洗潔精沖洗3遍，每次搖晃5 min，用流水沖洗30 min;然后于無菌操作臺上用75% 酒精浸泡來回搖晃，使消毒均勻;最后使用無菌水沖洗3次后加入0.1%升汞溶液用玻璃棒來回攪拌后倒掉消毒液，用無菌水清洗 5次。試驗設置9個處理（表1），每個處理接種30瓶，重復3次，接種14 d后統(tǒng)計污染率（因猴面包樹種子發(fā)芽率極低存活率不作為統(tǒng)計標準）。

1.3.3 遮光處理對猴面包樹種子萌發(fā)的影響將經過預處理的猴面包樹種子消毒后接種到WPM空白培養(yǎng)基上，然后分別遮光培養(yǎng)24、48、72 h后，轉移到光照強度為2 000 lx左右的培養(yǎng)室，每天光照12 h進行培養(yǎng)。以接種后不作任何遮光處理放在光照強度為2 000 lx左右的培養(yǎng)室每天光照12 h進行培養(yǎng)，作為對照，30 d后統(tǒng)計發(fā)芽率和發(fā)芽勢。每個處理3次重復，每個重復30粒種子。

1.3.4 細胞分裂素種類及濃度對猴面包樹增殖的影響以WPM+0.2 mg·L1IBA為基本培養(yǎng)基，分別加入1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 6BA或1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 ZT，以不加6BA或ZT為對照。以種子萌發(fā)形成大小基本一致的猴面包樹無菌幼苗為材料，切除葉片后，切成2～3 cm帶有一個節(jié)的幼嫩莖段接種在上述培養(yǎng)基上，設計13個處理，每個處理20瓶，每瓶接種3株，3次重復。接種后60 d統(tǒng)計增殖系數（植物組培增殖系數=獲得的總芽數/接種的未污染莖桿數）、側芽誘導率[側芽誘導率（%）=分化出芽的莖桿數/接種的未污染莖桿數×100）]及生長狀況。

1.3.5 生長素種類及濃度對猴面包樹生根的影響以大小、長度和生長狀況相對一致的增殖獲得的側芽為材料，接種在WPM基礎培養(yǎng)基上，添加不同濃度IBA（1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 ）、NAA（2.0、3.0、4.0、5.0 mg·L1 ）或IAA（2.0、3.0、4.0、5.0 mg·L1 ）的生根培養(yǎng)基中，對照組不添加任何生長素。每個處理20瓶，每瓶接種3棵，重復3次，60 d后統(tǒng)計并計算生根率[生根率（%）=生根的組培苗數/接種苗數×100]、平均生根條數及平均根長。

1.3.6 煉苗及移栽經過生根壯苗培養(yǎng)60 d 左右，猴面包樹組培苗長出1～2條根、根長8 cm以上時，將生根瓶苗移至育苗大棚放置，5 d 左右打開培養(yǎng)瓶的瓶蓋再放置2 d，取出生根苗洗凈根部培養(yǎng)基，用1 000倍多菌靈溶液浸泡20 min 后栽種于經過800倍多菌靈溶液消毒過的基質（椰糠∶菜園土∶珍珠巖=1∶1∶1）中，進行日常水肥管理，60 d后觀察成活率及生長狀況。

1.3.7 數據統(tǒng)計利用Excel 和SPSS 19.0軟件進行數據統(tǒng)計和分析。

2結果與分析

2.1 猴面包樹種子消毒

方差分析與多重比較分析結果（表1）表明，猴面包樹種子污染率在處理4、5、6、9間無明顯差異但污染率明顯低于其他處理;但從種子發(fā)芽狀況來看，處理4、5較好。綜合污染率和發(fā)芽率，最佳處理方案為處理4（75% 酒精3 min+0.1% 升汞15 min），此時種子污染率較低（21.7%），發(fā)芽率較高（圖1：A，猴面包樹種子發(fā)芽前會變透變紅）。

2.2 預處理對猴面包樹種子萌發(fā)的影響

由表2可知，不做任何預處理的猴面包樹種子發(fā)芽率極低。預實驗發(fā)現，用95%濃硫酸浸泡5、10、30 min萌發(fā)率和發(fā)芽勢與對照沒有差異。后續(xù)試驗加長濃硫酸的處理時間，結果發(fā)現，隨著處理時間的增長，猴面包樹種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢逐漸增大，當用95%的濃硫酸處理24 h時，種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢達到最大，分別為49.3%、31.3%;其次為處理12 h的種子，萌發(fā)率和發(fā)芽勢分別為46.0%、27.3%。通過方差分析發(fā)現，處理12和24 h的萌發(fā)率差異不顯著，但明顯優(yōu)于其他處理。另外，用95% 濃硫酸處理12 h時成活率為97.7%，24 h時成活率只有55.3%。通過生長狀況觀察發(fā)現酸蝕12 h的種子發(fā)芽形成的植株健康，根系發(fā)達。而酸蝕處理時間過長（24 h）會出現明顯酸害，導致種子種胚破損嚴重，發(fā)芽后多數畸形，不生根或者生根慢，植株發(fā)育不完全，后期大量種苗畸形死亡（圖1：A，左）。綜上所述，95%濃硫酸處理12 h對猴面包樹種子組培育苗效果最好。

2.3 遮光處理對猴面包樹種胚無菌萌發(fā)的影響

由表3可知，遮光處理可以明顯提高無菌條件下的猴面包樹種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢，對成活率沒有明顯影響。通過方差分析可知，遮光處理48、72 h的萌發(fā)率和發(fā)芽勢差異不顯著但明顯優(yōu)于其他處理，其中，遮光48 h發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為74.0%、42.7%，遮光72 h發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為72.0%、44.0%。從生長狀況來看，遮光48 h發(fā)芽后子葉濃綠、肥厚，生長健壯（圖1：A ，中），根系發(fā)育完善;如果遮光時間過長，植株生長不均勻，部分葉片發(fā)黃，葉片蜷縮，恢復慢，影響后期發(fā)育和養(yǎng)分吸收，時間過久，植株矮小瘦弱。綜上所述，對猴面包樹種胚發(fā)芽時的最佳遮光時間是48 h。

2.4 細胞分裂素種類及濃度對猴面包樹增殖的影響

由表4可知，以WPM為基本培養(yǎng)基，不添加任何細胞分裂素，沒有側芽發(fā)生，隨著培養(yǎng)時間的增長莖桿上部變褐死亡。培養(yǎng)基中添加1.0～6.0 mg·L1 的ZT，隨著ZT濃度的增加，增殖系數和側芽誘導率呈先增加后下降的趨勢。當ZT濃度為為2.0 mg·L1時，增殖系數達到最大，為3.1，側芽誘導率為98.3%，生長狀況較佳（圖1：C）;當ZT 濃度大于2.0 mg·L1 時，增殖系數和側芽誘導率都逐步下降，莖桿下基部產生大量愈傷，莖桿上部容易死亡，愈傷褐化嚴重。培養(yǎng)基添加1.0～6.0 mg·L1 的6BA，對猴面包樹的側芽誘導和增殖效果均不佳，僅當6BA濃度為2.0～3.0 mg·L1 時誘導產生了少量側芽，增殖效果與不添加任何細胞分裂素相比無明顯差異。因此，2.0 mg·L1 ZT 對側芽誘導最佳，增殖倍數明顯提高。

2.5 生長素種類及濃度對猴面包樹生根的影響

以WPM 為基本培養(yǎng)基，添加IBA、NAA或IAA對猴面包樹進行生根培養(yǎng)，由表5可知，隨著生長素濃度的增加生根率、平均根數及根長都呈現先增加后降低的趨勢。其中，IBA 5.0 mg·L1 時，猴面包樹生根率（61.3%）、平均根數（1.9條）及平均根長（8.9 cm）均最高，明顯高于其他處理，且植株翠綠健壯（圖1：B）。添加NAA或IAA的培養(yǎng)基，其生根率、平均生根條數、平均根長均不如添加IBA的培養(yǎng)基，當NAA濃度為3.0～5.0 mg·L1 時，根系粗大、大量泡沫化、易折斷、葉片發(fā)黃脫落;IAA濃度為4.0～5.0 mg·L1 時，出現黃葉落葉現象，根系泛白泡沫化。泡沫根現象影響后期移栽成活率（圖1：D）。添加適量的IBA則可降低泡沫根，猴面包樹根細長，不易折斷（圖1：F）。對照組無生根現象，并隨著培養(yǎng)時間的增長出現死亡現象。因此，適合猴面包樹組培苗生根的培養(yǎng)基為WPM+ 5.0 mg·L1 IBA。

2.6 猴面包樹組培苗的移栽

猴面包樹煉苗移栽30 d后統(tǒng)計成活率，移栽成活率在60.0%以上。移栽60 d左右形成新的根系，葉片翠綠（圖1：E）。

3討論與結論

猴面包樹原產非洲，中國僅少量引種，取材困難， 以猴面包樹種子作為外植體進行組織培養(yǎng)具有不受時間地點限制、容易保存等優(yōu)點（黃帆等2018）。猴面包樹種子種皮堅硬、發(fā)芽率低（Jensen et al.， 2011），必須經過預處理才能大量獲得有活性的無菌材料。因此，為了篩選出適宜的種子，預處理方法和消毒方法，是建立猴面包樹無菌體系首要解決的問題。在同類研究中：陳學福和李爽（2017）用濃硫酸酸蝕40 min對洋槐種子發(fā)芽效果最佳;張寧和劉震（2015）用濃硫酸對荊條種子處理10 min，可有效破除種子硬殼，提高種子發(fā)芽率;楊曉玲（2013）用95%的濃硫酸處理猴面包樹帶果肉的種子6～12 h，播種20 d后發(fā)芽率可達86%～90%; Dovie （2003）將去掉果肉的猴面包樹

種子用濃硫酸處理15 min，其發(fā)芽率分別達 98%和 86%。本研究以去掉果肉的猴面包樹當年生種子作為外植體，采用95%的濃硫酸處理猴面包樹種子12 h，清洗干凈后用75%酒精處理3 min，0.1%升汞溶15 min進行消毒，接種到WPM培養(yǎng)基中，遮光處理48 h啟動培養(yǎng)，發(fā)芽率為74.0%。本試驗中沒有經過遮光處理的發(fā)芽率只有46%，遠低于楊曉玲（2013）和Dovie （2003）所報道的結果，可能與猴面包樹的品種、產地環(huán)境、種子的發(fā)育情況和采摘時間不同所致（Singh et al.， 2010），相關結果有待于進一步研究驗證。

李艷等（2009）曾報道遮光30%跳舞草種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率最高，其發(fā)芽天數最短。我們研究發(fā)現猴面包樹種子發(fā)芽時進行適當遮光處理，發(fā)芽率從44.0%增加到74.0%，增幅明顯，從實驗結果推斷，猴面包樹可能是嫌光性種子，生產實踐中播種時可適當深播，促進其發(fā)芽。這為猴面包樹種子發(fā)芽機理研究和產業(yè)化發(fā)展提供了一定的參考價值和探索方向。

在增殖過程中，6BA和IBA的組合是較常見的組合。程廣有等（2004）在木棉的組織培養(yǎng)和快速繁殖中添加2.0 mg·L16BA及0.1 mg·L1 IBA進行繼代增殖，增殖系數能達到3.0～5.0。N′Doye et al. （2012）以MS作為基礎培養(yǎng)基添加 0.5 mg·L1BAP對猴面包樹進行增殖培養(yǎng)，增殖倍數為2.31，平均增殖芽數為1.25。本研究在猴面包樹繼代增殖培養(yǎng)中發(fā)現，以WPM為基礎培養(yǎng)基，添加6BA和IBA對側芽誘導基本沒有效果;而添加ZT和IBA對側芽誘導效果較好，當ZT濃度為2.0 mg·L1 時，增殖系數達到最大（3.1），側芽誘導率為98.3%，但IBA與ZT的合理濃度還有待進一步試驗，猴面包樹增殖系數還有提高的空間。

猴面包樹組培苗生根比較困難，容易產生泡沫根。Singh et al. （2010）提出生長素的存在是猴面包樹生根的必要條件，添加5 mg·L1NAA猴面包樹生根率達75%。Rolli et al. （2016）提出添加

A. 猴面包樹種子發(fā)芽（左為發(fā)育不完全情況，中間為正常發(fā)育，右為未發(fā)芽時情況）; B. 猴面包樹在生根壯苗培養(yǎng)基上培養(yǎng)60 d后，根系形成; C. 腋芽在增殖培養(yǎng)基上培養(yǎng)60 d后形成的的芽叢; D. 猴面包樹泡沫根; E. 猴面包樹煉苗移栽60 d后生長情況; F. 猴面包樹正常根系。

A. Germination of A. digitata seed （incomplete development in left， normal development in the middle， and no germination in right）; B. Root formation after culturing the A. digitata on rooting medium for 60 d; C. Axillary bud formed after 60 d of culture on proliferation medium; D. Foamed roots of A. digitata; E. Growth status after 60 d transplanting of A. digitata; F. Normal roots of A. digitata.

適量的IBA能有效提高猴面包樹組培苗生根率，最大生根率為45%。本研究發(fā)現，添加較高濃度的NAA和IAA，猴面包樹根系均粗大，大量泡沫化易折斷，且生根率遠低于Singh et al. （2010）的試驗結果;而添加IBA的則無明顯泡沫根現象，當IBA濃度為5.0 mg·L1 時，生根率為61.3%，平均根數為1.9條，平均根長為8.9 cm，生根率則遠優(yōu)于Rolli et al. （2016）的結果，這種差異可能由基礎培養(yǎng)基的成分和實驗的材料不同引起的。

在猴面包樹組培生根苗煉苗移栽方面，目前還未見有相應的文獻報道，我們在移栽的過程中發(fā)現，組培苗的根系如果泡沫化易斷則很難成活，即使成活，恢復也非常慢，長勢弱。移栽成活率跟組培苗質量和管理方式息息相關。本研究移栽30 d最終成活率為60.0%，離產業(yè)化生產要求還有較大距離。如何解決泡沫根問題，完善猴面包樹組織快繁技術體系，從而提高移栽成活率也有待進一步探究。本研究通過2 a多的大量反復試驗初步建立了猴面包樹組織快繁技術體系獲得了長勢較好的無菌苗，并成功移栽至大田，為猴面包樹的快速繁殖及工廠化育苗提供試驗基礎。

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（責任編輯周翠鳴）