呂朝燕 高智席 嚴(yán)羽 王利霞 魏英 葉麗 盧珊珊 張琴

摘要：石斛屬植物多附著在其他植物體或巖石上，水分獲取困難，其特殊的水分利用策略是其生存和發(fā)展的重要保證。為弄清石斛屬植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力和機(jī)制，該文選用3年生金釵石斛和鐵皮石斛，通過(guò)盆栽控水進(jìn)行干旱脅迫和復(fù)水處理，探討在不同干旱歷時(shí)和干旱后復(fù)水條件下兩種石斛的葉水勢(shì)變化情況。結(jié)果表明：隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種石斛葉水勢(shì)均呈升高趨勢(shì);金釵石斛葉水勢(shì)由充分供水時(shí)的（-1.04±0.02） MPa增加到干旱60 d時(shí)的（-0.86±0.03）MPa，鐵皮石斛葉水勢(shì)由（-1.04±0.02） MPa增加到（-0.87±0.03 ） MPa;兩種石斛均表現(xiàn)出高水勢(shì)延遲脫水的抗旱適應(yīng)機(jī)制;干旱結(jié)束后復(fù)水，兩種石斛的葉水勢(shì)隨著復(fù)水時(shí)間的增加均呈下降趨勢(shì);復(fù)水20 d時(shí)，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)分別為（-0.96±0.05） MPa和（-0.96±0.02） MPa，其葉水勢(shì)均未恢復(fù)到干旱前充分供水時(shí)的水平;相關(guān)分析結(jié)果顯示，兩種石斛的土壤含水率和葉水勢(shì)間相關(guān)關(guān)系顯著（P<0.05）。由此認(rèn)為，兩種石斛屬植物均表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱脅迫耐受能力和相對(duì)較差的脅迫后恢復(fù)能力。

關(guān)鍵詞： 金釵石斛， 鐵皮石斛， 水勢(shì)， 干旱脅迫， 復(fù)水

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：10003142（2021）02017706

Abstract：Dendrobium plants are attached to other plants or rocks， and water is difficult to obtain. Its special water use strategy is an important guarantee for its survival and development. In order to clarify the adaptability and mechanism of Dendrobium plants to drought stress， threeyearold D. nobile and D. officinale were selected， and the drought stress and rewatering treatment were carried out by potted water control， and leaf water potential changes of the two Dendrobium species were studied under different drought durations and rewatering conditons. The results were as follows： With the prolongation of drought time， the leaf water potential of the two Dendrobium species were increased; The leaf water potential of D. nobile increased from （-1.04±0.02） MPa at the time of full water supply to （-0.86±0.03） MPa at 60 d of drought， and the leaf water potential of D. officinale increased from （-1.04±0.02）MPa to （-0.87±0.03） MPa; The two Dendrobium species showed the droughttolerant adaptation mechanism of highwater potential delayed dehydration; Rewatering after the end of drought， the leaf water potential of the two Dendrobium species showed a downward trend with the increase of rewatering time; After rewatering for20 d， the leaf water potentials of D. nobile and D. officinale were （-0.96±0.05） MPa and （-0.96±0.02） MPa， respectively， and did not return to the level of sufficient water supply before drought; Correlation analysis showed significant correlation between soil moisture content and leaf water potential （P<0.05）. In summary， both Dendrobium plants showed strong drought stress tolerance ability and relatively poor poststress recovery ability.

Key words： Dendrobium nobile， Dendrobium officinale， water potential， drought stress， rewatering

水勢(shì)可以直接反映植物水分生理狀態(tài)，受土壤、植被和大氣條件等因素的綜合影響，是衡量植物抗旱能力的重要生理指標(biāo)之一，在土壤-植物-大氣循環(huán)系統(tǒng)（簡(jiǎn)稱 SPAC）水分運(yùn)移過(guò)程中發(fā)揮極其重要的關(guān)鍵作用（Choné et al.，2001）。在水資源匱乏的情況下，水勢(shì)常被作為判定植物水分虧缺程度的敏感指標(biāo)。一般情況下，植物組織水勢(shì)越低，吸水能力越強(qiáng);反之，水勢(shì)越高，吸水能力越弱，因此可以確定植物的受旱程度和耐受能力（黃子琛和沈渭?jí)郏?000）。在植物各部位的水勢(shì)中，葉水勢(shì)最能代表植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，是組織水分狀況的直接表現(xiàn)，決定著植物根系的吸水能力和林冠的蒸騰耗水速率，能反映植物在生長(zhǎng)季節(jié)各種生理活動(dòng)中受環(huán)境水分條件的制約程度（孫鴻喬，1985）。在抗旱植物水分關(guān)系的研究中，葉水勢(shì)被廣泛地用作反映植物干旱耐受與適應(yīng)能力的關(guān)鍵生理指標(biāo)（Klein，2015）。植物在干旱過(guò)程中的表現(xiàn)如何，是否能在干旱過(guò)后的復(fù)水過(guò)程中迅速恢復(fù)并彌補(bǔ)由干旱脅迫所造成的損失也成為其對(duì)逆境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)（陳曉遠(yuǎn)和羅遠(yuǎn)培，2001）。

鐵皮石斛（Dendrobium officinale）和金釵石斛（D. nobile）均屬于蘭科（Orchidaceae）石斛屬（Dendrobium）植物。它們是植物界中集觀賞和藥用價(jià)值于一身的典型代表，不但花形、花姿優(yōu)美，且多具滋陰清熱、益胃生津、明目強(qiáng)身、潤(rùn)肺止咳等功效（李清等，2016）。同時(shí)，作為附生植物，常附生于海拔500～1 800 m林中樹(shù)干或濕潤(rùn)巖石表面，喜半蔭的環(huán)境和溫暖濕潤(rùn)氣候（陳心啟等，1999）。然而， 即使生活在水分相對(duì)充足的環(huán)境，也不能避免它們要長(zhǎng)期忍受干旱脅迫的事實(shí)（施文艷等，2018）。由于其根系多暴露在空氣中，不能像其他陸生植物那樣從土壤中獲取水分，它們的水分來(lái)源相對(duì)比較匱乏，經(jīng)常遭受水分脅迫（李靜靜等，2017）。關(guān)于這兩種石斛屬植物，前人在中藥化學(xué)（周威等，2018;崔軼達(dá)等，2019）、藥理學(xué)（周威等，2017;張雪琴等，2018）、栽培學(xué)（鄭世剛等，2018;孫萍等，2018）等方面做了大量的工作并取得了顯著成果。然而，從生態(tài)學(xué)的角度研究其抗旱水分生理的研究工作卻異常貧乏。本研究通過(guò)觀測(cè)不同的干旱歷時(shí)對(duì)兩種石斛葉水勢(shì)的影響及復(fù)水后的水勢(shì)變化，分析金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)在持續(xù)干旱脅迫下的變化規(guī)律，揭示其抗旱水分生理機(jī)制，豐富了附生石斛屬植物生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容，并可為該兩種石斛屬植物的栽培及資源利用提供基礎(chǔ)理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1 材料和儀器

試驗(yàn)材料為3年生金釵石斛和鐵皮石斛。儀器為植物水勢(shì)儀（澳大利亞ICT公司，PSY1）和土壤水分測(cè)定儀（美國(guó)Spectrum公司，SM100）。

1.2 方法

采用盆栽方式將金釵石斛和鐵皮石斛種植于遵義師范學(xué)院實(shí)驗(yàn)溫室中，花盆的直徑24 cm、高度26 cm，盆栽土壤是將泥炭土、樹(shù)皮和水苔按照1∶1∶1的體積比均勻混合而成。放置于蔭棚下，避免陽(yáng)光直射，并采用統(tǒng)一的水分管理。試驗(yàn)于2018年7—10月進(jìn)行。首先，進(jìn)行為期1周的充分供水處理，每日澆水，保證植物正常生長(zhǎng)，沒(méi)有受到干旱脅迫。然后，停止供水60 d后重新恢復(fù)充分供水，于停止供水前一天、停止供水20、40、60 d和復(fù)水10、15、20 d分別測(cè)定石斛葉片水勢(shì)和土壤含水率。葉片水勢(shì)的測(cè)定從8：00開(kāi)始到18：00結(jié)束，每隔1 h測(cè)定1次，每次從3盆石斛中各選取1株石斛上層3個(gè)健康的葉片進(jìn)行測(cè)定，共重復(fù)9次。土壤含水率的測(cè)定時(shí)間和間隔同葉片水勢(shì)的測(cè)定一致，每次測(cè)定3盆石斛基質(zhì)，每盆測(cè)定3個(gè)不同的位點(diǎn)，共重復(fù)9次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)兩種石斛葉水勢(shì)和土壤含水率進(jìn)行相關(guān)分析，采用Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 葉水勢(shì)隨干旱時(shí)間的變化

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均隨著干旱時(shí)間的增加呈增大趨勢(shì)（圖1，圖2）。充分供水時(shí)，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均為（-1.04±0.02） MPa，均在16：00和17：00 降到最低，分別為-1.08、-1.07 MPa。干旱20 d時(shí)，金釵石斛葉水勢(shì)為（-0.97±0.01） MPa，15：00時(shí)最低，為-0.99 MPa;鐵皮石斛葉水勢(shì)為（-0.95±0.02） MPa，13：00時(shí)最低，為-0.98 MPa。干旱40 d時(shí)，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均為（-0.97±0.01） MPa，金釵石斛在13：00時(shí)最低，為-0.98MPa;鐵皮石斛在11：00時(shí)最低，為-0.98 MPa。干旱60 d時(shí)，金釵石斛葉水勢(shì)為（-0.86±0.03） MPa，17：00和18：00時(shí)最低，為-0.90 MPa;鐵皮石斛葉水勢(shì)為（-0.87±0.03） MPa，14：00和15：00時(shí)最低，為-0.91 MPa。

2.2 復(fù)水后葉水勢(shì)的變化

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均隨著復(fù)水時(shí)間的增加基本呈減小趨勢(shì)（圖3，圖4）。復(fù)水10 d時(shí)，金釵石斛葉水勢(shì)為（-0.85±0.03） MPa，18：00時(shí)最低，為-0.90 MPa;鐵皮石斛葉水勢(shì)為（-0.88±0.02） MPa，13：00和14：00時(shí)最低，為-0.91 MPa。復(fù)水15 d時(shí)，金釵石斛葉水勢(shì)為（-0.88±0.03） MPa，18：00時(shí)最低，為-0.93 MPa;鐵皮石斛葉水勢(shì)為（-0.85±0.03） MPa，16：00、17：00和18：00時(shí)最低，為-0.88 MPa。復(fù)水20 d時(shí)，金釵石斛葉水勢(shì)為（-0.96±0.05） MPa，14：00時(shí)最低，為-1.05 MPa;鐵皮石斛葉水勢(shì)為（-0.96±0.02） MPa，9：00時(shí)最低，為-1.01 MPa。復(fù)水20 d時(shí)，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均未恢復(fù)到干旱前充分供水時(shí)（-1.04±0.02） MPa的水平。

2.3 葉水勢(shì)與土壤含水率之間的關(guān)系

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均隨著土壤含水率的降低呈增大趨勢(shì)（圖5，圖6）。金釵石斛土壤含水率從干旱0 d的（42.36±0.65%）降低至干旱40 d的（0.17±0.12）%，其后繼續(xù)干旱，土壤含水率無(wú)法檢出。對(duì)應(yīng)的金釵石斛葉水勢(shì)從（-1.04±0.02） MPa增加至（-0.97±0.01）MPa。同時(shí)，鐵皮石斛土壤含水率從干旱0 d的（36.31±1.64）%降低至干旱40 d的（0.22±0.17）%，其后繼續(xù)干旱，土壤含水率無(wú)法檢出。對(duì)應(yīng)的鐵皮石斛葉水勢(shì)從（-1.04±0.02）MPa增加至（-0.97±0.01）MPa。相關(guān)分析表明，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)和土壤含水率之間的相關(guān)關(guān)系顯著（P<0.05）。

3討論與結(jié)論

水勢(shì)直接影響植物的代謝、生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆性，是植物重要的水分生理參數(shù)之一（柏新富等，2012）。植物生命活動(dòng)受到植物水分狀況廣泛而深刻的影響，當(dāng)環(huán)境水分條件不能滿足植物正常生命活動(dòng)的需要時(shí)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到傷害。Kramer（1985）認(rèn)為葉水勢(shì)是植物水分狀況的最佳度量指標(biāo)，當(dāng)植物葉水勢(shì)低到干擾植物正常的代謝功能時(shí)，即發(fā)生水分脅迫。一般認(rèn)為，當(dāng)葉水勢(shì)低于-1 MPa時(shí)， 葉片光合作用、蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞生長(zhǎng)等生理生化過(guò)程均受抑制，且會(huì)影響ABA和溶質(zhì)積累（Taiz & Eduardo，2009）。金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)在充分供水時(shí)為（-1.04±0.02）MPa，在未受到干旱脅迫時(shí)已然處于相對(duì)較低水平，一定程度上表現(xiàn)出兩種石斛為了適應(yīng)附生環(huán)境所具有的獨(dú)特生理機(jī)制（岳海濤等，2017）。同時(shí)，當(dāng)植物面臨水分脅迫時(shí)，植物通常會(huì)通過(guò)降低自身的水勢(shì)來(lái)從土壤中獲取更多的水分，并且，植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)方式各異，水勢(shì)下降的幅度和速率也不盡相同（曾凡江等，2002）。金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢(shì)均隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)和土壤含水率的降低，呈增大趨勢(shì)，這與虎尾草（付曉玥等，2012）、冠芒草（付曉玥等，2012）、金露梅（劉穎等，2016）、刺槐（李繼文等，2009）等大多數(shù)植物通過(guò)降低葉片水勢(shì)來(lái)增加水分吸收所表現(xiàn)出的低水勢(shì)忍耐脫水的抗旱適應(yīng)機(jī)制不同，更傾向于豬毛菜和霧冰藜（付曉玥等，2012）等肉質(zhì)葉植物，采用高水勢(shì)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，表現(xiàn)為高水勢(shì)延遲脫水的抗旱適應(yīng)機(jī)制。這既體現(xiàn)了兩種石斛屬植物水分生理的特殊性，也反映出不同地區(qū)不同生活型植物適應(yīng)機(jī)制的多樣性。

同時(shí)，評(píng)價(jià)植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力，不僅要考慮其在干旱過(guò)程中的表現(xiàn)，而且還要考慮其在干旱結(jié)束復(fù)水后能否迅速恢復(fù)并修復(fù)損傷（Xu et al.，2010）。植物是否能在經(jīng)受干旱過(guò)后的復(fù)水過(guò)程中迅速恢復(fù)并彌補(bǔ)因干旱脅迫所造成的損失是其逆境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)（陳曉遠(yuǎn)和羅遠(yuǎn)培，2001）。兩種石斛屬植物葉水勢(shì)均隨著復(fù)水時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，這與王丁等（2010）研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫解除之后 6 種喀斯特主要造林樹(shù)種苗木葉片水勢(shì)均逐漸增高的結(jié)果不一致，這在一定程度上體現(xiàn)了附生石斛屬植物水分生理的特殊性。植物對(duì)干旱缺水有一定的適應(yīng)范圍，在該范圍內(nèi)的缺水，往往在復(fù)水后，可產(chǎn)生水分利用和生長(zhǎng)上的補(bǔ)償效應(yīng)（厲廣輝等，2014）。王丁等（2010）在對(duì)6 種喀斯特主要造林樹(shù)種苗木葉片水勢(shì)的研究中發(fā)現(xiàn)了干旱脅迫解除后葉片水勢(shì)的超補(bǔ)償現(xiàn)象。龐云龍等（2008）、李繼文等（2009）在對(duì)元寶楓、刺槐等苗木水分生理特性的研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的超補(bǔ)償現(xiàn)象。但是，截止復(fù)水20 d，兩種石斛屬植物的水勢(shì)均未恢復(fù)到干旱脅迫前充分供水時(shí)的水平，也未觀察到水勢(shì)補(bǔ)償效應(yīng)，可見(jiàn)，兩種石斛屬植物遭受長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫后的恢復(fù)能力相對(duì)較差。目前，關(guān)于補(bǔ)償效應(yīng)的研究大都集中在農(nóng)作物上，附生植物方面的研究異常匱乏，仍有待于進(jìn)一步開(kāi)展系統(tǒng)、深入的研究。

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（責(zé)任編輯蔣巧媛）