徐 飛 王立志

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點實驗室，成都611130)

近年來，肉制品和奶制品消費量的增長極大地促進了我國反芻動物養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，在現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖模式下，為了提高動物的生產(chǎn)性能，往往會給動物飼喂較多的精料來滿足動物對營養(yǎng)成分的需求。但是長期飼喂高精料飼糧會誘發(fā)反芻動物一系列的胃腸道疾病，瘤胃脹氣就是其中非常常見的一種。瘤胃脹氣是反芻動物的一種疾病，是由于胃部滯留氣體引起的。氣體在反芻動物瘤胃中持續(xù)大量產(chǎn)生，并由動物排出體外。然而，有些時候排泄率會落后于產(chǎn)氣量，因此氣體開始在瘤胃中積聚。如果這種差異持續(xù)下去，可能會導致瘤胃嚴重膨脹。當瘤胃內(nèi)壓力高達70 mm汞柱時，就會使動物瘤胃脹氣。充氣的瘤胃會機械性地干擾呼吸，這可能是因為從瘤胃中吸收過多的二氧化碳而導致呼吸困難，并可能在開始進食1 h內(nèi)導致死亡。產(chǎn)氣和排氣的不平衡導致瘤胃脹氣，最常見的原因是瘤胃內(nèi)容物起泡過多。本文主要就瘤胃脹氣的危害、高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣的機理等進行了綜述，旨在為高精料飼糧在生產(chǎn)上的高效應用提供理論參考。

1 高精料飼糧與瘤胃脹氣

現(xiàn)代牛羊養(yǎng)殖過程中，高精料飼糧的使用越來越普遍，隨之而來的，在牧場中瘤胃脹氣普遍存在。例如為了生產(chǎn)雪花牛肉，育肥后期肉牛飼糧中精料的比例已被提高到了90%以上。瘤胃脹氣可以分為放牧型脹氣和精料型脹氣，后者在國外又被稱為育肥期脹氣。長期飼喂高精料飼糧會誘發(fā)反芻動物瘤胃脹氣，人們稱之為高精料型瘤胃脹氣。放牧瘤胃脹氣的發(fā)病機理已被成功破解，它是由于苜蓿、三葉草等牧草中含有大量皂苷等起泡物質(zhì)，這些物質(zhì)通過瘤胃微生物的發(fā)酵作用產(chǎn)生大量泡沫，導致瘤胃產(chǎn)生的氣體被泡沫包裹無法排出而脹氣。根據(jù)其發(fā)病機理，人們已經(jīng)從牧草品種培育、混播牧草品種搭配、放牧管理和添加劑的應用等方面開發(fā)出了成套的預防放牧瘤胃脹氣的技術(shù)[1]。但這些方法和技術(shù)應用于精料型瘤胃脹氣效果卻并不理想，如應用泊洛沙林能完全消除放牧型瘤胃脹氣，但在高精料飼糧中添加泊洛沙林，育肥期牛羊精料型瘤胃脹氣的發(fā)病率并不會顯著降低。因此，放牧型和精料型瘤胃脹氣的發(fā)病機理不同[2]。據(jù)報道，幼年動物比老年動物更易發(fā)生瘤胃脹氣[3]。這種營養(yǎng)代謝病的發(fā)病率雖然很高，但隱蔽性強，因為絕大多數(shù)都是亞急性的，僅憑感官難以察覺[4]。在高精料飼喂條件下，牛羊很可能在大多數(shù)時間都處于亞急性瘤胃脹氣狀態(tài)，只有進一步發(fā)作后才會有臨床表現(xiàn)。正因為如此，瘤胃脹氣導致的死亡率雖然只有0.1%，但一項研究表明它每年分別給澳大利亞和美國造成1.8億和3.1億美元的經(jīng)濟損失[5]，主要損失源自于發(fā)病和治療期間生產(chǎn)性能的顯著下降。牛的瘤胃脹氣通常伴隨著牛生產(chǎn)性能和產(chǎn)奶量的下降，主要是因為瘤胃脹氣期間采食量降低[6]。而在產(chǎn)后癱瘓的動物中，即使是輕微的瘤胃脹氣也會降低采食量[7]。臨床型瘤胃脹氣發(fā)生率較低的另一個原因在于莫能菌素等抗生素的廣泛使用，雖然發(fā)揮作用的機理未明，但莫能菌素等確實具有顯著抑制瘤胃脹氣的作用[8-9]。而2020年以后我國飼料全面進入禁抗時代，再加上我國優(yōu)質(zhì)粗飼料資源短缺，因此，為了追求高產(chǎn)，我國長期以來都普遍給反芻家畜飼喂高精料飼糧，犢牛采食過多精料會增加瘤胃角質(zhì)層的厚度，從而引起瘤胃疾病[10]，今后我國牛、羊瘤胃脹氣的發(fā)生率可能會大幅度增加。但人們現(xiàn)有的知識只能用于治療而不能有效預防高精料瘤胃脹氣，它就像一顆不定時的炸彈，隨時可能會爆炸。

2 高精料型瘤胃脹氣的可能發(fā)病機理

根據(jù)已有的研究成果和生產(chǎn)中的經(jīng)驗總結(jié)，高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣的原因目前主要有2種觀點：1)瘤胃產(chǎn)氣過多過快造成瘤胃脹氣；2)瘤胃內(nèi)形成了大量穩(wěn)定的泡沫，導致氣體無法排出，從而造成瘤胃脹氣。

2.1 瘤胃產(chǎn)氣

瘤胃脹氣是瘤胃內(nèi)過量氣體積聚的結(jié)果。瘤胃中產(chǎn)生的氣體是微生物發(fā)酵的正常副產(chǎn)品，主要由二氧化碳(76%)、甲烷(22%)和氮氣(2%)等組成，一般瘤胃正常的產(chǎn)氣速度為0.2～2.0 L/min[8]，正常情況下它們能通過噯氣從瘤胃中排出。迄今為止還未見有關(guān)瘤胃產(chǎn)氣量和產(chǎn)氣速度與瘤胃脹氣相關(guān)性的體內(nèi)試驗。一般認為，高精料飼糧意味著高淀粉，在瘤胃微生物協(xié)同作用下，纖維物質(zhì)逐段被分解，最終產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，被反芻動物所吸收利用[11]。瘤胃微生物分解淀粉產(chǎn)生低級脂肪酸、二氧化碳和甲烷等[12]，同時利用飼糧分解產(chǎn)生的單糖和雙糖合成糖元儲存于微生物體內(nèi)，所以與纖維物質(zhì)相比，等質(zhì)量的淀粉在瘤胃中產(chǎn)氣量大，因此瘤胃易發(fā)生脹氣。但動物都有為能而食的本能，在反芻動物上的表現(xiàn)也很明顯[13]。隨飼糧中精料比例的提高，飼糧能量水平也會顯著提高，反芻動物攝入的淀粉含量明顯增加，瘤胃脹氣發(fā)生率升高繼而采食量降低。此外，隨著飼糧精料比例的提高，每千克干物質(zhì)采食量的甲烷氣排放量會顯著降低[14]。因此，飼喂高精料飼糧，在采食量顯著降低以及每千克干物質(zhì)采食量的甲烷排放量顯著降低的情況下，反芻動物每日的瘤胃絕對產(chǎn)氣量未必會顯著增加；即使增加，其幅度也不會太大。唯一能確定的是精料型飼糧的瘤胃產(chǎn)氣速度高于粗料型飼糧。但有研究發(fā)現(xiàn)，雖然壓片大麥在瘤胃的消化速度和產(chǎn)氣速度比整粒大麥快，但壓片大麥飼糧瘤胃脹氣的發(fā)生率卻顯著低于整粒大麥飼糧[15-16]。此外，研究指出，小麥的瘤胃發(fā)酵速率和發(fā)酵程度大于大麥、高粱或玉米[17]。但截至目前還沒有任何試驗證實飼糧谷物種類在誘發(fā)瘤胃脹氣上存在顯著差異。濃縮單寧抑制瘤胃產(chǎn)氣的效果顯著高于莫能菌素，但后者預防瘤胃脹氣的效果卻顯著優(yōu)于前者[18]。因此，高精料飼糧并不一定導致瘤胃每日產(chǎn)氣量大幅度上升，瘤胃產(chǎn)氣多或產(chǎn)氣快也并不必然導致瘤胃脹氣。

2.2 瘤胃泡沫

泡沫是氣體的陷阱，大量穩(wěn)定泡沫的形成會導致瘤胃氣體無法正常流動和排放。泡沫干擾動物正常的打嗝機制。泡沫性瘤胃脹氣是由于瘤胃內(nèi)容物中形成穩(wěn)定的泡沫所致，這種泡沫雖然復雜，但本質(zhì)上是原酪蛋白。消化液的起泡是常見的，然而正常情況下，這種泡沫的持久性很低，而且只有少量的泡沫。在瘤胃脹氣時，泡沫是堅硬的，具有高持久性，并大量聚集，反芻動物難以應對其胃內(nèi)容物的過度發(fā)泡。當整個瘤網(wǎng)胃的腔體以及賁門都被泡沫占據(jù)以后，正常的噯氣活動就會被抑制，瘤胃內(nèi)的氣體就會累積，從而產(chǎn)生瘤胃脹氣。本課題組在用瘤胃瘺管羊進行試驗時發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧而出現(xiàn)瘤胃脹氣的山羊，其瘤胃中充滿了泡沫，打開瘤胃瘺管蓋的瞬間，摻雜大量泡沫的瘤胃內(nèi)容物噴涌而出。正因為采用瘤胃瘺管能非常直觀地證明瘤胃內(nèi)存在大量泡沫，所以高精料瘤胃脹氣是泡沫型脹氣的觀點已逐步得到人們的認可[19]，但泡沫形成的原因還未被破解。瘤胃消化中形成持久泡沫的3個一般要求為：1)表面活性物質(zhì)的平衡必須有利于發(fā)泡；2)消化液提供的環(huán)境必須具有泡沫持久性，即pH(酸堿度)、溫度、離子組成和強度等因素必須在最佳范圍內(nèi)；3)必須有足夠但不必要的過量產(chǎn)氣量。瘤胃內(nèi)要形成大量、穩(wěn)定的泡沫，必須要有起泡劑以促進瘤胃液產(chǎn)生泡沫，還要有穩(wěn)定劑以維持泡沫穩(wěn)定不破裂。由于反芻動物的瘤胃不具有分泌功能，瘤胃中的物質(zhì)只可能來源于唾液、飼糧以及瘤胃微生物合成和發(fā)酵。研究表明，反芻動物的唾液具有微弱的抑制泡沫生成的作用[20]，因此起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑只可能來源于后三者。雖然起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑的種類很多[21]，但絕大多數(shù)在天然飼料中不存在，瘤胃微生物自身不能合成，也不能通過發(fā)酵飼料產(chǎn)生。結(jié)合物理化學、飼料學和動物生理學的相關(guān)知識進行推斷，瘤胃中有可能充當起泡劑或泡沫穩(wěn)定劑的物質(zhì)有羧酸鹽、蛋白質(zhì)和可溶性多糖三大類。

2.2.1 羧酸鹽

俗稱肥皂，它是一種陰離子型表面活性劑。天然飼料原料和微生物體內(nèi)并不存在羧酸鹽。但玉米、小麥的胚芽中含有大量脂肪酸，碳水化合物在瘤胃中被微生物分解也產(chǎn)生大量脂肪酸。一般認為高精料飼糧會誘發(fā)瘤胃酸中毒，為了提高瘤胃液的pH，我們通常在高精料飼糧中添加高劑量的碳酸氫鈉。碳酸氫鈉以及飼料中其他礦物鹽與脂肪酸反應生成羧酸鹽[22]，雖然降低了酸中毒的風險，但卻可能由此生成一種優(yōu)良的起泡劑。如油酸的親水親油平衡(HLB)值僅為1，是一種消沫劑，與碳酸氫鈉反應生成的油酸鈉HLB值為18[22]，變成了一種高性能的起泡劑。因此，我們在預防高精料瘤胃酸中毒的同時可能無意中為泡沫型瘤胃脹氣的產(chǎn)生創(chuàng)造了便利條件。事實是否如此？導致高精料飼糧瘤胃液表面張力降低的表面活性物質(zhì)具體是什么？還需要進一步研究。

2.2.2 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是一種低活性的表面活性劑，其肽鏈在液面上伸展開后，通過分子內(nèi)和分子間力的相互作用，會形成二維保護網(wǎng)，能維持泡沫的穩(wěn)定[23]。由于反芻動物唾液中的真蛋白質(zhì)幾乎可以忽略不計，因此瘤胃中的蛋白質(zhì)只可能來源于飼糧和微生物。雖然瘤胃微生物每天都能合成大量菌體蛋白，但截至目前還沒有線索表明瘤胃泡沫的形成與菌體蛋白有關(guān)。瘤胃微生物還能合成大量分泌性蛋白質(zhì)，如果瘤胃泡沫的形成與微生物的分泌性蛋白質(zhì)有關(guān)，且只有高精料飼糧能導致瘤胃形成大量泡沫，就可以推斷高精料飼糧可能通過改變瘤胃微生物的結(jié)構(gòu)與組成，影響了分泌性蛋白質(zhì)種類或數(shù)量的微生物群落結(jié)構(gòu)，最終誘發(fā)了瘤胃泡沫。這種猜想是否正確還有待證實。但是以往的研究已經(jīng)表明，飼糧中可溶性蛋白質(zhì)水平在瘤胃脹氣中發(fā)揮作用，在飼糧中降低可溶性蛋白質(zhì)水平可以降低瘤胃脹氣的風險[2]。反芻動物常用飼料原料中都含有一定量的蛋白質(zhì)。不過，蛋白質(zhì)若想維持泡沫的穩(wěn)定性，首先必須充分溶解，只有在泡沫液面達到足夠的濃度，才能維持液膜的穩(wěn)定。并且蛋白質(zhì)應該是疏水、柔順、無序的結(jié)構(gòu)，這樣才易濃縮于氣/液界面，形成具有一定彈性的膜[24]。而反芻動物飼料原料中絕大多數(shù)的蛋白質(zhì)，如玉米、小麥和稻谷中的谷蛋白和醇溶蛋白，大豆和棉籽中的球蛋白，幾乎都不溶于水[25]，且都是有序的結(jié)構(gòu)，因此天然谷物飼料中的蛋白質(zhì)發(fā)泡性能很差。但飼料中的蛋白質(zhì)經(jīng)過瘤胃微生物的酵解，蛋白質(zhì)分子的疏水性增加，就有可能會提高其發(fā)泡性。同時水解也可能會增加多肽鏈的交聯(lián)以及片層之間的黏度，提高泡沫的穩(wěn)定性。啤酒泡沫的產(chǎn)生就是這個道理。研究表明，啤酒泡沫的主要成分是蛋白質(zhì)，占啤酒泡沫蛋白質(zhì)總量40%的脂肪轉(zhuǎn)運蛋白1(LTP1)是維持啤酒泡沫穩(wěn)定的關(guān)鍵物質(zhì)[26]，但從啤酒中分離出的LTP1其結(jié)構(gòu)已完全不同于天然態(tài)大麥中的LTP1。在微生物發(fā)酵大麥過程中，LTP1發(fā)生了去折疊和變性，增加了其疏水性、兩性特征和溶解度，從而使LTP1變成一種更利于提高泡沫穩(wěn)定性的形式[27]。蛋白質(zhì)在促進瘤胃泡沫生成、維持泡沫穩(wěn)定性中的作用還需要進一步研究。

2.2.3 可溶性多糖

多糖溶解于水時其溶液的黏度會顯著增加。原液的黏度會影響泡沫液膜的流動速度，原液黏度越大，所產(chǎn)泡沫表面的排液流動速率越慢，泡沫越穩(wěn)定。另外，泡沫液膜黏度越大，泡沫的氣密性就越強，生成的泡沫壽命就越長。因此，液體黏度越高的體系，所形成的泡沫壽命也越長。Mishra[28]認為細菌來源的一種黏液是導致瘤胃液黏度增加的主要物質(zhì)，用透射電子顯微觀察體外培養(yǎng)的瘤胃細菌，發(fā)現(xiàn)很多細菌周圍都能形成了一種厚厚的無定形黏液膠囊，長時間培養(yǎng)，在瘤胃微生物培養(yǎng)試管壁上會形成明顯的黏液“項圈”。細菌的這種黏液能被葡聚糖酶降解，往高精料飼糧牛瘤胃液中添加葡聚糖酶，其黏度也會極顯著地降低。因此，將這種黏液歸類為黏多糖。但這些細菌黏多糖的具體結(jié)構(gòu)還未知，它們在瘤胃泡沫形成過程中的作用還有待研究確定。反芻動物常用的飼料原料中也含有一定量的可溶性多糖，如β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等。尤其是餅粕，其可溶性多糖含量可高達8%左右。還不能確定這些飼料源可溶性多糖在維持瘤胃泡沫穩(wěn)定上是否發(fā)揮了一定作用，因為只有躲過瘤胃微生物的降解才能保持其化學特性，而一般飼料中易溶解的物質(zhì)都會優(yōu)先被微生物所分解，飼料中的可溶性多糖能否以及如何避免被微生物降解還有待研究。

3 瘤胃微生物與瘤胃脹氣

正如前面所述，瘤胃中的起泡劑和泡沫穩(wěn)定劑只可能來源于飼糧和瘤胃微生物。大量研究還發(fā)現(xiàn)，即使飼喂相同的飼糧，也只有部分動物會發(fā)生瘤胃脹氣[29-31]。這就說明瘤胃微生物在瘤胃脹氣的發(fā)生過程中發(fā)揮著重要作用。雖然很早人們就意識到了這個問題并進行了研究，但由于瘤胃微生物的分離培養(yǎng)非常困難，受研究技術(shù)的限制，有關(guān)瘤胃微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和組成與瘤胃脹氣相關(guān)性的精準信息很有限。這些有限的信息表明，瘤胃脹氣動物瘤胃中牛鏈球菌(Streptococcusbovis)數(shù)量顯著增加[27]，但這種細菌的增長并不是瘤胃脹氣發(fā)生的必要和先決條件[31]。Streptococcusbovis通常與酸中毒有關(guān)，大量這種細菌的存在可能反映了瘤胃脹氣與酸中毒這2種消化系統(tǒng)疾病的同時發(fā)生。高精料瘤胃脹氣和非瘤胃脹氣肉牛瘤胃原蟲的差異非常小[31]，原蟲可能并不參與瘤胃脹氣的形成，因為它們能吞食細菌和淀粉顆粒，從而減少細菌黏多糖的產(chǎn)生。Pitta等[31]比較了在冬小麥牧場放牧肉牛瘤胃脹氣和非瘤胃脹氣個體瘤胃微生物的差異，他們發(fā)現(xiàn)瘤胃脹氣牛瘤胃中古菌以及厚壁菌門(Firmicutes)中的梭狀芽孢桿菌屬(Clostridium)、優(yōu)桿菌屬(Eubacterium)和丁酸弧菌屬(Butyrivibrio)的相對豐度顯著升高，擬桿菌門(Bacteroidetes)中的普雷沃菌屬(Prevotella)相對豐度顯著降低；與非瘤胃脹氣個體相比，瘤胃脹氣牛瘤胃中細菌和古菌的共生關(guān)系減弱。但在精料型瘤胃脹氣上，還未見采用現(xiàn)代組學技術(shù)研究微生物與瘤胃泡沫關(guān)系的報道，瘤胃微生物在高精料誘發(fā)瘤胃脹氣的過程中是否或如何發(fā)揮作用，空白知識點仍很多。

4 小 結(jié)

綜上所述，瘤胃中大量、穩(wěn)定泡沫的形成，即使不是唯一的原因，也應該是高精料飼糧誘發(fā)瘤胃脹氣最主要的原因，但瘤胃泡沫形成的機理未明。在高精料飼糧條件下，來源于飼糧的、瘤胃微生物合成的以及瘤胃微生物酵解飼糧產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、多糖和羧酸鹽可能充當了瘤胃泡沫的起泡劑或泡沫穩(wěn)定劑，但其具體種類和化學結(jié)構(gòu)還有待進一步研究鑒定。