孫曉霞 郭術(shù)津 劉夢(mèng)壇 李海波

印太交匯區(qū)浮游植物和浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展*

孫曉霞1, 2, 4, 5郭術(shù)津1, 2, 3, 4劉夢(mèng)壇1, 2, 3, 4李海波2, 3, 4

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 4. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 5. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

海洋浮游植物和浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分, 支撐了整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。因此, 海洋浮游植、動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究有利于我們?nèi)嬲J(rèn)識(shí)和了解一個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的狀況。印太交匯區(qū)作為全球最大的海洋生物多樣性中心, 是國(guó)際上生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域, 但該區(qū)域?qū)Ω∮紊锷鷳B(tài)學(xué)方面的研究較少, 不利于我們深入認(rèn)識(shí)該區(qū)域生物多樣性中心形成的生態(tài)機(jī)制。本文針對(duì)當(dāng)前國(guó)內(nèi)、外關(guān)于印太交匯區(qū)浮游植、動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展進(jìn)行綜述, 介紹了印太交匯區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)、生物量、粒級(jí)組成和初級(jí)生產(chǎn)力水平, 以及浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征、生物量分布及影響因素等, 對(duì)未來(lái)印太交匯區(qū)浮游生態(tài)學(xué)研究的方向進(jìn)行了展望, 希望可以為該區(qū)域相關(guān)生態(tài)學(xué)研究提供借鑒和參考。

浮游植物; 浮游動(dòng)物; 印太交匯區(qū); 群落結(jié)構(gòu); 生物量

印太交匯區(qū)泛指亞洲大陸、太平洋和印度洋的交匯地區(qū), 主要包括東印度洋和西太平洋, 含有世界上范圍最大、海表溫度最高的“暖池”, 是南亞季風(fēng)、東亞季風(fēng)的連接區(qū)(盧峰等, 2011)。復(fù)雜的水文、氣候環(huán)境, 在此孕育了全球最大的海洋生物多樣性中心, 是全球重要的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)(Brooks, 2006), 比如, 僅印太交匯區(qū)的珊瑚礁大三角區(qū)域就孕育了全球76%的造礁珊瑚、37%的珊瑚礁魚(yú)類(lèi)、75%的紅樹(shù)林和45%的海草物種數(shù)(Briggs, 2013)。目前, 關(guān)于印太交匯區(qū)高生物多樣性的成因有物種形成、物種保存、物種匯聚和物種重疊等假說(shuō)(Brooks, 2006), 印太交匯區(qū)海洋生物的多樣性特點(diǎn)、地理分布格局、驅(qū)動(dòng)因素等也是當(dāng)下海洋生物多樣性研究的全球焦點(diǎn)。

海洋浮游生物, 是指懸浮在水體中隨水流移動(dòng)的海洋生物, 主要包括浮游植物和浮游動(dòng)物, 另外也包括浮游病毒、浮游細(xì)菌和古菌等其他生物(陳紀(jì)新等, 2013)。浮游植物是海洋中的初級(jí)生產(chǎn)者, 通過(guò)光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為有機(jī)能, 啟動(dòng)了海洋中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng), 是海洋食物鏈的最基礎(chǔ)環(huán)節(jié)(焦念志等, 1993); 浮游動(dòng)物是海洋中的重要消費(fèi)者, 通過(guò)次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程將這部分有機(jī)能通過(guò)食物鏈進(jìn)行利用并進(jìn)一步傳遞到上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)(譚燁輝等, 2003)。因此, 浮游植、動(dòng)物通過(guò)以上初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程, 為上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物提供食物和能量來(lái)源, 支撐了整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 浮游生物的多樣性研究是海洋生物多樣性研究的重要分支(Simon, 2009; Barton, 2010; 孫軍等, 2016), 如“全球海洋生物普查計(jì)劃”(Census of Marine Life, CoML)就將浮游生物多樣性調(diào)查作為其重要研究?jī)?nèi)容。另外, 有研究發(fā)現(xiàn), 海洋浮游生物主導(dǎo)的生產(chǎn)過(guò)程及生產(chǎn)力水平與海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性之間也存在一定的聯(lián)系(Tilman, 1997; Purvis, 2000; Vadrucci, 2003)。因此, 浮游生物相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究可以為了解一個(gè)海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及該海區(qū)生物多樣性的形成機(jī)制提供重要參考。

國(guó)際上對(duì)于印太交匯區(qū)的研究, 始于20世紀(jì)60年代國(guó)際印度洋科學(xué)考察計(jì)劃(International Indian Ocean Expedition, IIOE-1)和美國(guó)聯(lián)合東南亞國(guó)家開(kāi)展的“Naga調(diào)查”計(jì)劃。近些年, 我國(guó)發(fā)起了國(guó)際合作研究計(jì)劃“太平洋-印度洋暖池”研究計(jì)劃、全球變化及海氣相互作用專(zhuān)項(xiàng)、大洋專(zhuān)項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金委開(kāi)放共享航次等, 也對(duì)該區(qū)域進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)考察, 積累了寶貴的資料(李艷等, 2019)?？傮w而言, 國(guó)內(nèi)關(guān)于印太交匯區(qū)的浮游生物研究多集中于熱帶西太平洋(陳興群等, 2002; 代魯平等, 2014; 代晟等, 2017; 郭術(shù)津等, 2018; Wang, 2019)、東印度洋(薛冰等, 2016; 李艷等, 2019)以及近岸或陸架海域(劉華雪等, 2011; 柯志新等, 2012; 王磊等, 2015), 相關(guān)研究為印太交匯區(qū)海洋浮游生物的群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空分布、生物量和生產(chǎn)力等生態(tài)學(xué)問(wèn)題的研究積累了有益資料。本文在已發(fā)表資料基礎(chǔ)上, 擬從浮游植物和浮游動(dòng)物兩方面對(duì)印太交匯區(qū)海域浮游生物生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)行綜述, 為深入認(rèn)識(shí)印太交匯區(qū)生物多樣性中心形成的生態(tài)機(jī)制提供參考。

1 印太交匯區(qū)浮游植物生態(tài)學(xué)研究

1.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)和粒徑組成

印太交匯區(qū)涵蓋熱帶西太平洋、東印度洋以及兩者之間交匯的區(qū)域, 不同區(qū)域理化背景和生物地球化學(xué)過(guò)程的差異將顯著影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。目前, 關(guān)于印太交匯區(qū)近岸海域浮游植物的調(diào)查已經(jīng)積累了一些資料(Kannan, 1992; Bajarias, 2000; Choudhury, 2010; Gao, 2018; Borja, 2019)。研究發(fā)現(xiàn), 硅藻在印太交匯區(qū)的近岸海域占據(jù)重要地位, 優(yōu)勢(shì)物種以鏈狀硅藻為主: Bajarias (2000)發(fā)現(xiàn)在菲律賓西部海域表層, 硅藻占浮游植物總豐度的73%, 優(yōu)勢(shì)物種為角毛藻(spp.)、幅桿藻(spp.)、根管藻(spp.)、海毛藻(spp.)和丹麥細(xì)柱藻(); 在印度洋孟加拉灣(Bay of Bengal), 硅藻物種日本星桿藻()和耳型齒狀藻()是主要優(yōu)勢(shì)種(Choudhury, 2010); 在印度尼西亞的爪哇海(Java sea), 巖藻黃素濃度較高, 表明硅藻是該海域的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(Gao, 2018)。除硅藻外, 甲藻也是印太交匯區(qū)近海的重要類(lèi)群。受陸源輸入和人類(lèi)活動(dòng)影響, 印太交匯區(qū)的近岸區(qū)域存在富營(yíng)養(yǎng)化加劇現(xiàn)象, 近些年有害赤潮頻發(fā)(Yap, 2004)。在菲律賓的馬尼拉灣(Manila Bay), 近30年常見(jiàn)藻華物種有巴哈馬麥甲藻()、亞歷山大藻(spp.)、鏈狀裸甲藻()、夜光藻()、鰭藻(spp.)、原多甲藻(spp.)、多環(huán)旋溝藻()等(Borja, 2019)。Yap-Dejeto等(2016)在菲律賓的圣佩德羅灣(San Pedro Bay)報(bào)道了共計(jì)20種有害藻華物種, 其中包括17種甲藻。

印太交匯區(qū)外海海域相關(guān)的浮游植物群落研究資料較少, 研究方法多以網(wǎng)采樣品分析為主(陳卓等, 2018; 郭術(shù)津等, 2018; 李艷等, 2019)。在熱帶西太平洋海域, 硅藻和甲藻是網(wǎng)采浮游植物的主要功能群, 優(yōu)勢(shì)物種以鏈狀硅藻如根管藻()、半管藻()和角毛藻()等種類(lèi)為主(郭術(shù)津等, 2018); 另外, 藍(lán)藻中的鐵氏束毛藻()優(yōu)勢(shì)度也比較明顯(陳卓等, 2018)。在東印度洋海域, 網(wǎng)采浮游植物類(lèi)群同樣以硅藻和甲藻為主, 硅藻優(yōu)勢(shì)物種有美麗漂流藻()、菱形藻(spp.)、角毛藻(spp.)、佛氏梯形藻()和距端假管藻(), 甲藻有夜光梨甲藻()和波狀新角藻()等。

浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和碳循環(huán)途徑中扮演重要角色, 海洋浮游植物的很多生理過(guò)程及生態(tài)功能都是由其粒級(jí)決定的, 包括種群的生長(zhǎng)與呼吸速率、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收動(dòng)力學(xué)、種間競(jìng)爭(zhēng)能力、細(xì)胞的沉降速率等。因此, 浮游植物粒級(jí)組成的研究, 對(duì)于理解浮游食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的傳遞途徑具有重要意義。印太交匯區(qū)海域具有極其復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境, 既有富營(yíng)養(yǎng)的近岸海域, 又有中營(yíng)養(yǎng)的陸架區(qū)及寡營(yíng)養(yǎng)和高鹽度的陸坡與開(kāi)闊海域, 這使得營(yíng)養(yǎng)鹽、光照、溫度等生態(tài)因子在不同海域有所區(qū)別, 造成了不同區(qū)域浮游植物粒徑組成的差異。

目前, 關(guān)于印太交匯區(qū)浮游植物粒級(jí)組成的研究多集中于陸架區(qū)和外海?？轮拘碌?2012)研究發(fā)現(xiàn), 在季風(fēng)轉(zhuǎn)換期間巽他海峽葉綠素濃度較低, 印度洋、爪哇海和南海表層的葉綠素濃度分別為0.13、0.30和0.10 μg/L, 微微型浮游植物的生物量比例分別為81%、59%和80%; 王磊等(2015)研究發(fā)現(xiàn)巽他陸架表層葉綠素粒級(jí)組成主要以微微型浮游植物為優(yōu)勢(shì); 代晟等(2017)研究了熱帶西太平洋馬里亞納M2海山浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)微微型浮游植物為最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 占總?cè)~綠素的85%, 微型浮游植物和小型浮游植物的貢獻(xiàn)率較低。浮游植物在不同環(huán)境條件下的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)主要是由其粒徑?jīng)Q定的, 在營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的環(huán)境中, 粒徑較大的小型浮游植物由于具有較高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率, 在浮游植物群落中容易占據(jù)優(yōu)勢(shì); 在營(yíng)養(yǎng)鹽貧乏的環(huán)境中, 粒徑較小的微微型浮游植物由于具有較大的比表面積和較低的營(yíng)養(yǎng)鹽半飽和吸收系數(shù), 從而在寡營(yíng)養(yǎng)海域容易占據(jù)優(yōu)勢(shì)。印太交匯區(qū)陸架和外海水體表層具有高溫和寡營(yíng)養(yǎng)鹽特征(Messié, 2006), 溫鹽躍層阻礙了深層高營(yíng)養(yǎng)鹽水體向上層水體的補(bǔ)充, 表層營(yíng)養(yǎng)鹽濃度很低, 從而限制了小型和微型浮游植物的生長(zhǎng)(張文靜等, 2016)。

1.2 浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力

目前, 在印太交匯區(qū)近岸區(qū)域已有一些初級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)研究的積累(表1)。劉華雪等(2011)對(duì)孟加拉灣的研究發(fā)現(xiàn), 初級(jí)生產(chǎn)力變化范圍介于199—367 mg C/(m2·d), 其中微微型浮游植物貢獻(xiàn)44.3%, 其次為小型浮游植物(29.6%)和微型浮游植物(26.1%)。在外海區(qū)域, 關(guān)于初級(jí)生產(chǎn)力的研究也有一些報(bào)道。錢(qián)宏林等(1992)估算了熱帶西太平洋的初級(jí)生產(chǎn)力水平介于50—100 mg C/(m2·d)。陳興群等(2002)研究發(fā)現(xiàn), 在熱帶西太平洋, 赤道暖水區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力高于西部海域, 分別為228和171 mg C/(m2·d)。代晟等(2017)研究發(fā)現(xiàn), 熱帶西太平洋M2海山的初級(jí)生產(chǎn)力為71.31 mg C/(m2·d), 初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者為微型和微微型浮游植物。在東印度洋,初級(jí)生產(chǎn)力范圍則介于83—403 mg C/(m2·d)之間(袁超, 2015)。

表1 印太交匯區(qū)各區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力水平

Tab.1 Primary production levels in the Indo-Pacific convergence region

印太交匯區(qū)是典型的熱帶海洋氣候, 常年高溫, 季風(fēng)現(xiàn)象顯著(李艷等, 2019)。印太交匯區(qū)除近岸海域的大部分區(qū)域?qū)儆诠褷I(yíng)養(yǎng)性海域, 其真光層中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度很低。突發(fā)性海洋事件如上升流、季風(fēng)、臺(tái)風(fēng)和內(nèi)波等的發(fā)生加劇了海水垂直混合, 營(yíng)養(yǎng)鹽躍層變淺會(huì)提高生產(chǎn)力, 存在明顯的物理-化學(xué)-生物海洋耦合過(guò)程(Krey, 1973)。

2 印太交匯區(qū)浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究

海洋浮游動(dòng)物種類(lèi)繁多, 數(shù)量豐富, 分布廣泛, 是重要的海洋生物類(lèi)群。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 浮游動(dòng)物通過(guò)攝食浮游植物控制初級(jí)生產(chǎn)力水平; 同時(shí), 浮游動(dòng)物又被更高營(yíng)養(yǎng)階層的動(dòng)物捕食, 充當(dāng)了次級(jí)生產(chǎn)者的角色, 其群落結(jié)構(gòu)、種群動(dòng)態(tài)和物種多樣性會(huì)影響魚(yú)類(lèi)和其他的海洋動(dòng)物資源量。

2.1 印太交匯區(qū)中型浮游動(dòng)物研究

目前, 印太交匯區(qū)中型浮游動(dòng)物群落的研究多集中于菲律賓海和熱帶西太平洋附近海域(表2)。在菲律賓海的表層水溫常年較高, 水體層化結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。由于上層海水常年缺乏營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充, 導(dǎo)致這一區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力很低。受此影響, 浮游動(dòng)物生物量低, 季節(jié)變化不顯著(孫棟等, 2017)。另外, 浮游動(dòng)物群落受上升流及北赤道流、北赤道逆流、亞熱帶逆流等大尺度海流影響很大(Dai, 2016; Yang, 2017a)。Hidaka等(2003)研究發(fā)現(xiàn), 該區(qū)域浮游動(dòng)物生物量在北赤道逆流區(qū)(North Equatorial Counter Current, NECC)應(yīng)高于北赤道流區(qū)(North Equatorial Current, NEC)。Yang等(2017a)和Dai等(2016)等得到相似的結(jié)論, 即浮游動(dòng)物生物量高值區(qū)出現(xiàn)在NECC區(qū)。在棉蘭老流區(qū)(Mindanao Current, MC), 雖然也有上升流輸入營(yíng)養(yǎng)鹽, 但其偏離輻散中心相對(duì)較遠(yuǎn), 上升流的影響減弱, 因此形成了初級(jí)生產(chǎn)力和浮游動(dòng)物豐度的次高值區(qū)。

在垂向分布上, 菲律賓海域浮游動(dòng)物的豐度隨水深增加急劇減小(Dai, 2017)。其中, 橈足類(lèi)豐度在浮游動(dòng)物群落中貢獻(xiàn)最大, 其豐度也隨水深增加而逐漸降低, 但其對(duì)深層浮游生物群落的貢獻(xiàn)比例呈增加趨勢(shì)(Dai, 2017)。在海洋上層, 由于有充足的光照、適宜的水溫, 初級(jí)生產(chǎn)力水平相對(duì)較高, 浮游動(dòng)物豐度也相對(duì)較高; 在海洋中層, 由于浮游植物餌料濃度降低, 浮游動(dòng)物豐度急劇減小, 且分布和種類(lèi)組成受低氧等環(huán)境因子影響也較大; 在深海區(qū), 浮游動(dòng)物豐度及生物量均很低。另外, 晝夜垂直移動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有一定的影響, 磷蝦類(lèi)、橈足類(lèi)、刺胞動(dòng)物及有尾類(lèi)等一些浮游動(dòng)物類(lèi)群的晝夜垂直移動(dòng)影響了浮游動(dòng)物群落的垂直分布和結(jié)構(gòu)(Sun, 2019)。

表2 印太交匯區(qū)中型浮游動(dòng)物物種數(shù)量、豐度和優(yōu)勢(shì)類(lèi)群

Tab.2 Species richness, abundance and dominant groups of zooplankton in the Indo-Pacific convergence region

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)還會(huì)呈現(xiàn)季節(jié)性的變化。不同季節(jié)季風(fēng)引發(fā)的上升流強(qiáng)度和上層海水營(yíng)養(yǎng)鹽水平的變化會(huì)導(dǎo)致顯著的初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化, 這種季節(jié)變化可以通過(guò)上行效應(yīng)影響上層浮游動(dòng)物群落的時(shí)空分布(Li, 2011)。在班達(dá)海海域的研究, 從夏季東南季風(fēng)期到冬季西北季風(fēng)期, 浮游動(dòng)物的豐度和生物量均下降(Baars, 1990; Schalk, 1990); 對(duì)該海域磷蝦類(lèi)的研究也發(fā)現(xiàn), 與冬季相比, 夏季磷蝦類(lèi)的豐度更高, 物種組成更復(fù)雜(van Couwelaar, 1994)。在南海西北部的研究也發(fā)現(xiàn), 不同季節(jié)季風(fēng)風(fēng)向的轉(zhuǎn)換和上升流強(qiáng)度的強(qiáng)弱會(huì)顯著影響中華哲水蚤()和浮游介形類(lèi)()的時(shí)空分布特征(尹健強(qiáng)等, 2013; 廖彤晨等, 2020)。另外, 夏季浮游動(dòng)物空間分布差異較大, 水深較深的海盆區(qū)浮游動(dòng)物豐度顯著低于陸架區(qū), 冬季浮游動(dòng)物分布則相對(duì)比較均勻(Baars, 1990; Schalk, 1990)。而在海洋深層, 理化環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定, 季風(fēng)對(duì)上層浮游生態(tài)系統(tǒng)的影響很難傳遞到深層, 因此其群落幾乎不存在明顯的季節(jié)變化。

目前關(guān)于印太交匯區(qū)浮游動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)方面的研究較少。Yang等(2017b)以同位素標(biāo)記法研究了熱帶西北太平洋浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)營(yíng)養(yǎng)特征, 發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落的同位素特征受到溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素等環(huán)境因子的影響, 在更大的尺度上可歸因于渦流、大氣固氮作用以及水團(tuán)生態(tài)水文特征等的影響, 說(shuō)明浮游動(dòng)物的攝食受環(huán)境因子的影響。熱帶和亞熱帶西太平洋不同水層的浮游動(dòng)物表現(xiàn)出不同的攝食特征(Dai, 2017)。在真光層, 由于浮游植物生物量較高, 浮游動(dòng)物種類(lèi)以植食性和雜食性種類(lèi)為主; 在海洋中層, 在有缺氧區(qū)存在的情況下橈足類(lèi)更易被肉食性的毛顎類(lèi)等捕食, 因此該水層橈足類(lèi)所占比例較低, 而肉食性的毛顎類(lèi)在浮游動(dòng)物群落中所占比重較大; 在深海區(qū), 浮游動(dòng)物群落依賴(lài)表層向底層沉積的有機(jī)物, 其群落中碎屑食性的種類(lèi)所占比例明顯增加(Dai, 2017; Yamaguchi, 2002, 2015)。譚燁輝等(2003)在南沙群島海區(qū)進(jìn)行了浮游動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的估算, 發(fā)現(xiàn)水體的次級(jí)生產(chǎn)力平均為72.9 mg C/(m2·d), 初級(jí)生產(chǎn)力與浮游動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的營(yíng)養(yǎng)傳遞效率為18%。

2.2 印太交匯區(qū)微型浮游動(dòng)物研究

微型浮游動(dòng)物浮游纖毛蟲(chóng)是海洋微食物網(wǎng)的重要組成部分, 主要攝食微微型和微型浮游生物, 同時(shí)又被中型浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)幼體等所攝食, 是連接微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈的重要中介(Azam, 1983)。由于浮游纖毛蟲(chóng)粒徑較小, 相對(duì)于中型浮游動(dòng)物有較快的生長(zhǎng)率、攝食率及代謝率, 因此對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更為迅速, 在海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要的作用。

目前, 關(guān)于印太交匯區(qū)浮游纖毛蟲(chóng)多樣性的研究多集中于砂殼纖毛蟲(chóng)方面(表3)。在熱帶西太平洋海域, Gómez (2007)共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng)37屬102種; 王超鋒(2016)則鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng)33屬76種, 優(yōu)勢(shì)種為纖弱細(xì)甕蟲(chóng)()、盧氏真鈴蟲(chóng)()、管狀真鈴蟲(chóng)()、膨大波膜蟲(chóng)()等; Li等(2018)在太平洋西邊界流區(qū)共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng)39屬124種, 以暖水型和廣布型種類(lèi)為主; Dolan等(2006)在新喀里多尼亞(New Caledonia)附近瀉湖的調(diào)查中, 共鑒定出27屬76種砂殼纖毛蟲(chóng), 以近岸型種類(lèi)為主; Wang等(2019)在南海陸坡區(qū)共鑒定砂殼纖毛蟲(chóng)27屬53種, 優(yōu)勢(shì)種為福雷號(hào)角蟲(chóng)()、開(kāi)孔真鈴蟲(chóng)()、梯狀網(wǎng)梯蟲(chóng)()和酒杯類(lèi)管蟲(chóng)()等。東印度洋浮游纖毛蟲(chóng)的研究較少, 目前僅有兩例相關(guān)報(bào)道。Liu等(2012)調(diào)查了孟加拉灣的砂殼纖毛蟲(chóng)群落, 共鑒定砂殼纖毛蟲(chóng)16屬20種; Zhang等(2017)通過(guò)垂直拖網(wǎng)的方式, 在東印度洋共鑒定出砂殼纖毛蟲(chóng)32屬126種。

表3 印太交匯區(qū)不同區(qū)域砂殼纖毛蟲(chóng)物種數(shù)量、豐度和優(yōu)勢(shì)物種組成

Tab.3 Species richness, abundance and dominant species of tintinnids in the Indo-Pacific convergence region

續(xù)表

注: -: 沒(méi)有數(shù)據(jù)

在印太交匯區(qū), 無(wú)殼纖毛蟲(chóng)是浮游纖毛蟲(chóng)群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 砂殼纖毛蟲(chóng)占浮游纖毛蟲(chóng)總豐度的比例較低。在小笠原群島(Bonin Islands)西部海域, 砂殼纖毛蟲(chóng)對(duì)浮游纖毛蟲(chóng)總豐度的貢獻(xiàn)為6.1%—30.9%, 平均為13.4% (Endo, 1983); Gómez(2007)對(duì)親潮和黑潮交匯區(qū)、菲律賓海、蘇祿海(Sulu Sea)和南海進(jìn)行的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 砂殼纖毛蟲(chóng)占浮游纖毛蟲(chóng)豐度的10%—20%; Wang等(2019, 2020)通過(guò)對(duì)南海北部陸坡區(qū)和熱帶西太平洋的浮游纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲(chóng)豐度占浮游纖毛蟲(chóng)總豐度比例低于10%。關(guān)于印太交匯區(qū)無(wú)殼纖毛蟲(chóng)的研究, 目前多集中在粒徑大小方面。根據(jù)粒徑的大小, 浮游無(wú)殼纖毛蟲(chóng)可以分為三類(lèi): 小粒徑(<20 μm)纖毛蟲(chóng)、中粒徑(20—30 μm)纖毛蟲(chóng)和大粒徑(>30 μm)纖毛蟲(chóng)。在熱帶西太平洋的三座海山區(qū)(雅浦海山、卡洛琳海山和馬里亞納海山), 小粒徑無(wú)殼纖毛蟲(chóng)豐度占無(wú)殼纖毛蟲(chóng)總豐度的35%以上, 中粒徑和大粒徑纖毛蟲(chóng)豐度比例均小于小粒級(jí)無(wú)殼纖毛蟲(chóng)(王超鋒, 2019)。在熱帶西太平洋和南海北部, 小粒級(jí)無(wú)殼纖毛蟲(chóng)占無(wú)殼纖毛蟲(chóng)總豐度的比例多在40%以上(Wang, 2019, 2020)。

資料表明, 在大洋中葉綠素濃度是影響浮游纖毛蟲(chóng)分布的一個(gè)重要因子。Gómez (2007)調(diào)查了蘇祿海浮游纖毛蟲(chóng)的分布趨勢(shì), 發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲(chóng)豐度在葉綠素最高的50 m層處升高; 在新喀里多尼亞(New Caledonia)近岸的瀉湖中, 砂殼纖毛蟲(chóng)豐度與葉綠素濃度呈顯著正相關(guān)(Dolan, 2006)。在太平洋西邊界流區(qū), 砂殼纖毛蟲(chóng)豐度的高值出現(xiàn)在次表層葉綠素最大層上層(Li, 2018)。Liu等(2012)研究了孟加拉灣(Bay of Bengal)的砂殼纖毛蟲(chóng)分布, 發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲(chóng)在水體中的垂直分布模式與葉綠素濃度相似, 先隨水深的增加而升高, 在葉綠素最大層75 m處達(dá)到峰值, 然后再隨水深增加而降低。Zhang等(2017)等研究發(fā)現(xiàn), 東印度洋砂殼纖毛蟲(chóng)豐度與葉綠素濃度呈顯著正相關(guān)。

3 展望

國(guó)際上關(guān)于印太交匯區(qū)浮游生物的研究已經(jīng)有一定的進(jìn)展, 不過(guò)國(guó)內(nèi)該方面的研究起步較晚, 且研究也很少。未來(lái)國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究可以從如下幾方面展開(kāi):

(1) 在印太交匯區(qū)進(jìn)行生態(tài)學(xué)本底調(diào)查, 摸清浮游生物的物種組成及生物量的時(shí)空分布和變化規(guī)律; 結(jié)合物理、化學(xué)等調(diào)查手段, 掌握物種組成和生物量的時(shí)空變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 揭示浮游生物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空演變格局、生態(tài)位特征和環(huán)境影響機(jī)制;

(2) 從生物地球化學(xué)循環(huán)的角度, 針對(duì)浮游植物對(duì)碳及相關(guān)生源要素的同化、顆粒—溶解—膠體有機(jī)碳形態(tài)間的轉(zhuǎn)化、浮游動(dòng)物的攝食、顆粒沉降等展開(kāi)研究, 探索碳及氮(N)、磷(P)、硅(Si)等生源要素的循環(huán)過(guò)程及影響機(jī)制;

(3) 從生態(tài)系統(tǒng)功能特征的角度, 在初級(jí)生產(chǎn)、次級(jí)生產(chǎn)兩個(gè)層面展開(kāi)研究, 探索該區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)生產(chǎn)水平及關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素; 開(kāi)展浮游生物粒徑譜相關(guān)研究, 對(duì)浮游生物群落的生物量分布和攝食粒徑范圍進(jìn)行探索, 掌握印太交匯區(qū)能量流動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)傳遞的特征; 通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)及模型研究, 探討印太交匯區(qū)浮游生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力水平的影響, 理解浮游生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系;

(4) 通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)的圍隔實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)受控培養(yǎng), 研究海洋酸化和升溫等對(duì)印太交匯區(qū)浮游植物固碳和儲(chǔ)碳過(guò)程的影響機(jī)理, 關(guān)注在全球氣候變化背景下印太交匯區(qū)浮游植物碳匯的響應(yīng)機(jī)制。

豐美萍, 張武昌, 于 瑩等, 2013. 夏季南海西部砂殼纖毛蟲(chóng)水平分布. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 32(3): 86—92

王 磊, 冷曉云, 孫慶楊等, 2015. 春季季風(fēng)間期巽他陸架和馬六甲海峽表層海水浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究. 海洋學(xué)報(bào), 37(2): 120—129

王超鋒, 2016. 熱帶西太平洋及南海北部陸坡海區(qū)浮游纖毛蟲(chóng)的垂直分布. 北京: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)(海洋研究所)碩士學(xué)位論文, 45—46

王超鋒, 2019. 北半球不同海區(qū)浮游纖毛蟲(chóng)的垂直分布及群落結(jié)構(gòu)變化. 北京: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所)博士學(xué)位論文, 38—42

尹健強(qiáng), 黃良民, 李開(kāi)枝等, 2013. 南海西北部陸架區(qū)沿岸流和上升流對(duì)中華哲水蚤分布的影響. 海洋學(xué)報(bào), 35(2): 143—153

盧 峰, 鄭 彬, 2011. 亞印太交匯區(qū)海表溫度的分布和變化特征及其對(duì)中國(guó)降水的影響. 海洋學(xué)報(bào), 33(5): 39—46

代 晟, 孫曉霞, 梁俊華等, 2017. 2016年春季西太平洋M2海山浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)與初級(jí)生產(chǎn)力研究. 海洋與湖沼, 48(6): 1456—1464

代魯平, 李超倫, 孫曉霞等, 2014. 2012年冬季菲律賓海浮游動(dòng)物豐度和生物量的水平分布. 海洋與湖沼, 45(6): 1225—1233

劉華雪, 柯志新, 宋星宇等, 2011. 春季季風(fēng)轉(zhuǎn)換期間孟加拉灣的初級(jí)生產(chǎn)力. 生態(tài)學(xué)報(bào), 31(23): 7007—7012

孫 軍, 林 茂, 陳孟仙等, 2016. 全球氣候變化下的海洋生物多樣性. 生物多樣性, 24(7): 737—738

孫 棟, 王春生, 2017. 深遠(yuǎn)海浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 37(10): 3219—3231

李 艷, 孫 萍, 袁 超等, 2019. 東印度洋南部春季網(wǎng)采浮游植物群落特征及長(zhǎng)期變化. 海洋環(huán)境科學(xué), 38(6): 825—832

張文靜, 孫曉霞, 陳蕓燕等, 2016. 2014年冬季熱帶西太平洋雅浦Y3海山浮游植物葉綠素濃度及粒級(jí)結(jié)構(gòu). 海洋與湖沼, 47(4): 739—747

陳 卓, 孫 軍, 張桂成, 2018. 2016年秋季熱帶西太平洋網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu). 海洋科學(xué), 42(7): 114—130

陳興群, 張 明, 陳其煥, 2002. 熱帶太平洋西部及赤道暖水區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力. 海洋學(xué)報(bào), 24(1): 86—95

陳紀(jì)新, 黃邦欽, 柳 欣, 2013. 海洋浮游生物原位觀測(cè)技術(shù)研究進(jìn)展. 地球科學(xué)進(jìn)展, 28(5): 572—576

柯志新, 黃良民, 李 剛等, 2012. 春末夏初巽他陸架表層水體的葉綠素粒級(jí)結(jié)構(gòu)及其和營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系. 海洋學(xué)報(bào), 34(3): 190—196

袁 超, 2015. 春季季風(fēng)間期熱帶東印度洋葉綠素、初級(jí)生產(chǎn)力與光合熒光特征. 青島: 國(guó)家海洋局第一海洋研究所碩士學(xué)位論文, 23—25

錢(qián)宏林, 齊雨藻, 1992. 1986年11-12月熱帶西太平洋初級(jí)生產(chǎn)力的估算. 暨南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 13(3): 124—129

郭術(shù)津, 孫曉霞, 鄭 珊等, 2018. 熱帶西太平洋Y3和M2海山區(qū)網(wǎng)采浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征. 海洋科學(xué), 42(10): 31—40

焦念志, 王 榮, 1993. 海洋初級(jí)生產(chǎn)力的結(jié)構(gòu). 海洋與湖沼, 24(4): 340—344

廖彤晨, 尹健強(qiáng), 李開(kāi)枝等, 2020. 南海西北部夏冬季浮游介形類(lèi)的分布及其影響因素. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 39(2): 77—87

譚燁輝, 黃良民, 尹健強(qiáng), 2003. 南沙群島海區(qū)浮游動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力及轉(zhuǎn)換效率估算. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 22(6): 29—34

薛 冰, 孫 軍, 丁昌玲等, 2016. 2014年春季季風(fēng)間期東印度洋赤道及其鄰近海域硅藻群落. 海洋學(xué)報(bào), 38(2): 112—120

Azam F, Fenchel T, Field J G, 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series, 10: 257—263

Baars M A, Sutomo A B, Oosterhuis S S, 1990. Zooplankton abundance in the eastern Banda Sea and northern Arafura Sea during and after the upwelling season, August 1984 and February 1985. Netherlands Journal of Sea Research, 25(4): 527—543

Bajarias F F A, 2000. Phytoplankton in the surface layers of the South China Sea, Area III: Western Philippines. In: Proceedings of the 3rd Technical Seminar on Marine Fisheries Resources Survey in the South China. Bangkok: Southeast Asian Fisheries Development Center, 220—234

Barton A D, Dutkiewicz S, Flierl G, 2010. Patterns of diversity in marine phytoplankton. Science, 327(5972): 1509—1511

Borja V M, Furio E F, Gatdula N C, 2019. Occurrence of harmful algal blooms caused by various phytoplankton species in the last three decades in Manila Bay, Philippines. Philippines Journal of Nature and Science, 24: 80—90

Briggs J C, Bowen B W, 2013. Marine shelf habitat: biogeography and evolution. Journal of Biogeography, 40(6): 1023—1035

Brooks T M, Mittermeier R A, da Fonseca G A B, 2006. Global biodiversity conservation priorities. Science, 313(5783): 58—61

Choudhury A K, Pal R, 2010. Phytoplankton and nutrient dynamics of shallow coastal stations at Bay of Bengal, Eastern Indian coast. Aquatic Ecology, 44: 55—71

Dai L P, Li C L, Tao Z C, 2017. Zooplankton abundance, biovolume and size spectra down to 3000 m depth in the western tropical North Pacific during autumn 2014. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 121: 1—13

Dai L P, Li C L, Yang G, 2016. Zooplankton abundance, biovolume and size spectra at western boundary currents in the subtropical North Pacific during winter 2012. Journal of Marine Systems, 155: 73—83

Dolan J R, Jacquet S, Torréton J P, 2006. Comparing taxonomic and morphological biodiversity of tintinnids (planktonic ciliates) of New Caledonia. Limnology and Oceanography, 51(2): 950—958

Endo Y, Hasumoto H, Taniguchi A, 1983. Microzooplankton standing crop in the Western Subtropical Pacific off the Bonin Islands in winter, 1980. Journal of the Oceanographical Society of Japan, 39(4): 185—191

Gao C L, Fu M Z, Song H J, 2018. Phytoplankton pigment pattern in the subsurface chlorophyll maximum in the South Java coastal upwelling system, Indonesia. Acta Oceanologica Sinica, 37(12): 97—106

Gómez F, 2007. Trends on the distribution of ciliates in the open Pacific Ocean. Acta Oecologica, 32(2): 188—202

Hidaka K, Kawaguchi K, Tanabe T, 2003. Biomass and taxonomic composition of micronekton in the western tropical-subtropical Pacific. Fisheries Oceanography, 12(2): 112—125

Johnson T B, Nishikawa J, Terazaki M, 2006. Community structure and vertical distribution of chaetognaths in the Celebes and Sulu Seas. Coastal Marine Science, 30(1): 360—372

Kannan L, Vasantha K, 1992. Microphytoplankton of the Pitchavaram mangals, southeast coast of India: species composition and population density. Hydrobiologia, 247(1—3): 77—86

Krey J, 1973. Primary production in the Indian Ocean I. In: Zeitzschel B, Gerlach S A eds. The Biology of the Indian Ocean. Berlin, Heidelberg: Springer, 115—126

Li K Z, Yin J Q, Huang L M, 2011. Distribution and abundance of thaliaceans in the northwest continental shelf of South China Sea, with response to environmental factors driven by monsoon. Continental Shelf Research, 31(9): 979—989

Li H B, Zhang W C, Zhao Y, 2018. Tintinnid diversity in the tropical West Pacific Ocean. Acta Oceanologica Sinica, 37(10): 218—228

Liu H X, Li G, Huang L M, 2012. Community structure and abundance of tintinnids in the Bay of Bengal during the spring. American Journal of Agricultural and Biological Sciences, 7(4): 407—411

Madhu N V, Jyothibabu R, Maheswaran P A, 2006. Lack of seasonality in phytoplankton standing stock (chlorophyll) and production in the western Bay of Bengal. Continental Shelf Research, 26(16): 1868—1883

Messié M, Radenac M H, 2006. Seasonal variability of the surface chlorophyll in the western tropical Pacific from SeaWiFS data. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 53(10): 1581—1600

Nagai N, Tadokoro K, Kuroda K, 2015. Latitudinal distribution of chaetognaths in winter along the 137°E meridian in the Philippine Sea. Plankton and Benthos Research, 10(3): 141—153

Nishikawa J, Matsuura H, Castillo L V, 2007. Biomass, vertical distribution and community structure of mesozooplankton in the Sulu Sea and its adjacent waters. Deep-Sea Research II, 54(1—2): 114—130

Purvis A, Hector A, 2000. Getting the measure of biodiversity. Nature, 405(6783): 212—219

Schalk P H, Witte J I, Budihardjo S, 1990. Monsoon influences on micronekton of the Banda Sea (Indonesia). Netherlands Journal of Sea Research, 25(4): 601—610

Simon N, Cras A L, Foulon E, 2009. Diversity and evolution of marine phytoplankton. Comptes Rendus Biologies, 332(2—3): 159—170

Sun D, Zhang DS, Zhang RY, 2019. Different vertical distribution of zooplankton community between North Pacific Subtropical Gyre and Western Pacific Warm Pool: its implication to carbon flux. Acta Oceanologica Sinica, 38(6): 32—45

Tilman D, Knops J, Wedin D, 1997. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science, 227(5330): 1300—1302

Vadrucci M R, Vignes F, Fiocca A, 2003. Space-time patterns of co-variation of biodiversity and primary production in phytoplankton guilds of coastal marine environments. Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems, 13(6): 489—506

van Couwelaar M, 1994. Vertical distribution and feeding pattern of Euphausiacea (Crustacea) in the eastern Banda Sea (Indonesia) during the SE and NW monsoons. Journal of Plankton Research, 16(12): 1717—1740

Wang CF, Li HB, Xu ZQ, 2020. Difference of planktonic ciliate communities of the tropical West Pacific, the Bering Sea and the Arctic Ocean. Acta Oceanologica Sinica, 39(4): 9—17

Wang C F, Li H B, Zhao L, 2019. Vertical distribution of planktonic ciliates in the oceanic and slope areas of the western Pacific Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 167: 70—78

Yamaguchi A, Matsuno K, Homma T, 2015. Spatial changes in the vertical distribution of calanoid copepods down to great depths in the North Pacific. Zoological Studies, 54(1): 13

Yamaguchi A, Watanabe Y, Ishida H, 2002. Structure and size distribution of plankton communities down to the greater depths in the western North Pacific Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 49(24—25): 5513—5529

Yang G, Li C L, Guilini K, 2017a. Regional patterns of δ13C and δ15N stable isotopes of size-fractionated zooplankton in the western tropical North Pacific Ocean. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 120: 39—47

Yang G, Li C L, Wang Y Q, 2017b. Spatial variation of the zooplankton community in the western tropical Pacific Ocean during the summer of 2014. Continental Shelf Research, 135: 14—22

Yap L G, Azanza R V, Talaue-McManus L, 2004. The community composition and production of phytoplankton in fish pens of Cape Bolinao, Pangasinan: a field study. Marine Pollution Bulletin, 49(9—10): 819—832

Yap-Dejeto L G, Batula H S, 2016. Bloom of(Oscillatoriales, Phormidiaceae) and seasonality of potentially harmful phytoplankton in San Pedro Bay, Leyte, Philippines. Revista de Biologia Tropical, 64(2): 897—911

Zhang C X, Sun J, Wang D X, 2017. Tintinnid community structure in the eastern equatorial Indian Ocean during the spring inter-monsoon period. Aquatic Biology, 26: 87—100

RESEARCH PROGRESS ON PHYTOPLANKTON AND ZOOPLANKTON ECOLOGY IN INDO-PACIFIC CONVERGENCE REGION

SUN Xiao-Xia1, 2, 4, 5, GUO Shu-Jin1, 2, 3, 4, LIU Meng-Tan1, 2, 3, 4, LI Hai-Bo2, 3, 4

(1. Jiaozhou Bay Marine Ecosystem Research Station, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Marine Ecology and Environmental Science Laboratory, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine plankton is an important part of marine ecosystem, including mainly phytoplankton and zooplankton. As primary producers in the ocean, phytoplankton converts solar energy into organic energy via photosynthesis, which initiates the circulation of material and energy flow in the ocean. Zooplankton are important consumers in the ocean, feeding on phytoplankton in secondary production process and transferring the organic energy to the upper trophic level through the food chain. The study of marine plankton ecology is important for the comprehensive understanding on the state of marine ecosystem. The Indo-Pacific convergence region is a hotspot of biodiversity research in the world, but the study of plankton ecology is still not sufficient in this area. Therefore, in this paper, the study of plankton ecology in this area, including community structure, biomass, the size fraction and the primary production of phytoplankton, the community structure of zooplankton and its influencing factors are reviewed. In addition, the future research directions of phytoplankton and zooplankton ecology in this area are prospected. This review can provide a reference for scientists in the research field.

phytoplankton; zooplankton; Indo-Pacific convergence region; community structure; biomass

* 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(B類(lèi)), XDB42000000號(hào); 國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)支持項(xiàng)目, 91751202號(hào)。孫曉霞, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: xsun@qdio.ac.cn

2020-09-02,

2020-11-06

Q948.8

10.11693/hyhz20200900243