李銀煳，張 峰，楊凡萱，肖 春，張曉明*，陳國華*

( 1. 云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明650201；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI 生物安全聯(lián)合實驗室，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京100193)

斑翅果蠅DrosophilasuzukiiMatsumura，1931，又稱鈴木氏果蠅，隸屬于雙翅目Diptera果蠅科Drosophilidae果蠅屬Drosophila，在我國多個省份均有發(fā)生(錢遠槐等，2006)。1916年于日本山梨縣草莓園中第一次被發(fā)現(xiàn)，1931年由Matsumura描述并命名，隨后擴散到美洲、歐洲等國家(Hauseretal.，2011)。斑翅果蠅不僅取食表皮受損的果實或地上的落果，還能夠危害成熟期間的新鮮果實(Keeseyetal.，2015)。雌蟲用鋸齒狀產(chǎn)卵器劃破較為成熟或已經(jīng)成熟的新鮮軟皮水果表皮，并將卵產(chǎn)于果肉中，其幼蟲在果實內(nèi)危害，果實以取食點為中心向四周迅速腐爛軟化，失去食用價值，給水果產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失(Atallahetal.，2014)。由于斑翅果蠅適應(yīng)能力強、寄主植物多樣、發(fā)育速度快、繁殖率高，以及在入侵地缺乏自然天敵，已引起了國內(nèi)外廣泛的關(guān)注(Chabertetal.，2012；張開春等，2014；Kenisetal.，2016)。近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，國內(nèi)斑翅果蠅對櫻桃、藍莓、楊梅以及葡萄危害的報道日趨增多，云南省楊梅成熟期受斑翅果蠅危害較為嚴重，危害率在30%～40%，在楊梅全部成熟之時，斑翅果蠅的危害率可達100%(蔡普默等，2017；劉冰，2017)。斑翅果蠅入侵北美和歐洲以來已經(jīng)成為世界性的危害漿果類和核果類水果的重要害蟲之一(Walshetal.，2011；Cinietal.，2012；Asplenetal.，2015)。

由于斑翅果蠅的危害特點，使用傳統(tǒng)化學農(nóng)藥很難取得較好的防治效果，大量使用化學農(nóng)藥容易產(chǎn)生“3R”等一系列問題，同時也危及到許多有益昆蟲如天敵和授粉昆蟲的生存(倪伯杰，2015; 蔡普默等，2017)。以天敵昆蟲為對策的斑翅果蠅生物防治措施在成本效益和環(huán)境安全方面均具有優(yōu)勢，是重要的防治措施之一(Hayeetal., 2016)。

云南省斑翅果蠅寄生性天敵昆蟲較為豐富，調(diào)查到斑翅果蠅寄生性天敵昆蟲有5 種，即：麗盾癭蜂Ganaspisbrasiliensis、日本細毛環(huán)腹癭蜂Leptopilinajaponica、反顎繭蜂Asobarasp.、果蠅錘角細蜂Trichopriadrosophilae和蠅蛹金小蜂Pachycrepoideusvindemmiae。其中麗盾癭蜂、細毛癭蜂和反顎繭蜂為斑翅果蠅的幼蟲寄生蜂，果蠅錘角細蜂和蠅蛹金小蜂為斑翅果蠅的蛹寄生蜂(Daaneetal.，2016；方圓等，2019)。日本細毛環(huán)腹癭蜂Leptopilinajaponica，隸屬于膜翅目Hymenoptera環(huán)腹癭蜂科Figitidae細毛癭蜂屬Leptopilina，可以在斑翅果蠅體內(nèi)完成發(fā)育(Kasuyaetal.，2013；Daaneetal.，2016)。在云南調(diào)查到的日本細毛環(huán)腹癭蜂占寄生蜂總數(shù)的34.92%，是斑翅果蠅的主要寄生性天敵昆蟲之一(方圓等，2019)。目前國內(nèi)對斑翅果蠅的蛹寄生蜂果蠅錘角細蜂和蠅蛹金小蜂的研究有零星報道(羊紹武等，2019；儀傳冬，2019；周長清等，2019)，而對斑翅果蠅的幼蟲寄生蜂鮮有報道，本文對斑翅果蠅幼蟲寄生蜂日本細毛環(huán)腹癭蜂生物學特性進行系統(tǒng)研究，以期為日本細毛環(huán)腹癭蜂的繁育、保護利用和斑翅果蠅的綠色防控提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

斑翅果蠅：采自云南省昆明市甸尾鄉(xiāng)楊梅園。在實驗室條件23±2℃，RH60%±5%，于養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)，提供剝皮香蕉飼喂，香蕉每48 h更換一次。

日本細毛環(huán)腹癭蜂：采自云南省昆明市甸尾鄉(xiāng)楊梅園。在實驗室環(huán)境條件下，飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠中，提供20%蜂蜜水喂養(yǎng)和提供斑翅果蠅產(chǎn)卵48 h的香蕉柱供其產(chǎn)卵寄生。

香蕉：購買于沃爾瑪超市都樂牌香蕉。

果蠅養(yǎng)蟲籠：長50 cm×寬50 cm×高50 cm的紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠。

寄生蜂養(yǎng)蟲籠：長38 cm×寬38 cm×高38 cm的紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠。

養(yǎng)蟲罐：長12 cm×寬9 cm×高12 cm的玻璃罐。

1.2 不同營養(yǎng)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂成蟲壽命測定

收集羽化0.5 h內(nèi)的日本細毛環(huán)腹癭蜂，單獨置于指形管(直徑1 cm×高7 cm)中，每管1頭，將浸有質(zhì)量濃度分別為10%、20%蜂蜜水、清水的脫脂棉團和不加任何物質(zhì)的脫脂棉團分別塞于指形管口，實驗室條件下飼養(yǎng)，以不加任何物質(zhì)的脫脂棉團為空白對照。每個處理觀察雌蜂、雄蜂各20頭，共40頭蟲。每24 h更換補充營養(yǎng)源，每24 h觀察1次，觀察直到所有供試寄生蜂死亡為止，記錄寄生蜂的死亡時間和數(shù)量，統(tǒng)計寄生蜂壽命(楊琪，2017)。

1.3 日本細毛環(huán)腹癭蜂行為節(jié)律觀察

1.3.1日本細毛環(huán)腹癭蜂的羽化節(jié)律

選取同批次供日本細毛環(huán)腹癭蜂寄生的斑翅果蠅蛹放到墊有潤濕棉花的培養(yǎng)皿(D=9 cm)上保濕培養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿放供試的斑翅果蠅蛹100頭，將培養(yǎng)皿放入塑料飼養(yǎng)盒(直徑12 cm×高4.5 cm)中，3次重復(fù)，共300頭蛹。在實驗室條件下觀察寄生蜂羽化，6 ∶00-20 ∶00每2 h觀察1次，記錄各時段羽化的寄生蜂數(shù)量。觀察直到3 d內(nèi)沒有寄生蜂羽化為止(楊琪，2017)。

1.3.2日本細毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵活動節(jié)律

取日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂10頭與雄蜂10頭配對分別放入養(yǎng)蟲罐中，并提供有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段供其寄生產(chǎn)卵，每48 h更換香蕉段，并提供20%蜂蜜水作為補充營養(yǎng)。于6 ∶00至次日2 ∶00 每2 h觀察1次，每次持續(xù)觀察1 h，連續(xù)觀察4 d。寄生蜂在香蕉段上活動并有刺探行為視為具有產(chǎn)卵活動行為，記錄具有產(chǎn)卵活動行為的寄生蜂數(shù)量和時間。

1.4 日本細毛環(huán)腹癭蜂寄主選擇與寄生動態(tài)測定

1.4.1對斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生比較

將裝有剝皮香蕉切段的培養(yǎng)皿放入斑翅果蠅養(yǎng)蟲籠內(nèi)供其產(chǎn)卵6 h后取出，待斑翅果蠅發(fā)育到1齡、2齡、3齡幼蟲時，分別放入養(yǎng)有若干日本細毛環(huán)腹癭蜂的養(yǎng)蟲籠內(nèi)產(chǎn)卵20 h后取出分別放入飼養(yǎng)盒中，在實驗室條件下進行飼養(yǎng)觀察至斑翅果蠅和寄生蜂完全羽化，分別記錄其羽化的蟲口數(shù)量，每處理設(shè)4次重復(fù)。

1.4.2對斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生比較

不同齡期的斑翅果蠅幼蟲獲取同上。分別將攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲和2齡幼蟲的5段香蕉放入養(yǎng)蟲籠中內(nèi)側(cè)兩個邊角，在籠口正下方放有20%蜂蜜水脫脂棉團作為補充營養(yǎng)。在日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂產(chǎn)卵高峰時段接入20頭已交配無產(chǎn)卵經(jīng)歷的日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂于有20%蜂蜜水脫脂棉團上，持續(xù)觀察2 h，記錄其第一次對攜帶斑翅果蠅各齡期幼蟲香蕉的選擇與刺探的寄生蜂數(shù)量，后移除香蕉在實驗室條件下飼養(yǎng)觀察至斑翅果蠅和寄生蜂完全羽化，記錄其羽化的蟲口數(shù)量。設(shè)4次重復(fù)，每次重復(fù)調(diào)換攜帶不同齡期幼蟲香蕉位置。

1.4.3日本細毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵動態(tài)

取羽化2 h內(nèi)的日本細毛環(huán)腹癭蜂雌、雄寄生蜂1對放入養(yǎng)蟲罐中，提供有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段供其產(chǎn)卵寄生48 h，每48 h移除香蕉段，并更換新的有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段，直至該對寄生蜂蜂死亡為止，提供20%蜂蜜水補充營養(yǎng)，觀察并記錄斑翅果蠅和寄生蜂羽化的蟲口數(shù)量，對無果蠅也沒有寄生蜂羽化的蛹進行解剖鏡檢，確認其是否被產(chǎn)卵，設(shè)4次重復(fù)。

1.5 日本細毛環(huán)腹癭蜂不同發(fā)育階段發(fā)育歷期測定

將剝皮香蕉切段，放入斑翅果蠅養(yǎng)蟲籠內(nèi)產(chǎn)卵6 h后取出，待斑翅果蠅發(fā)育至2齡幼蟲時，放入養(yǎng)有若干寄生蜂養(yǎng)蟲籠供其寄生6 h后取出，在實驗室條件下飼養(yǎng)觀察，每隔6 h從香蕉段內(nèi)取10頭斑翅果蠅幼蟲進行解剖，記錄寄生蜂發(fā)育情況，當寄生蜂卵全部孵化后，每24 h觀察一次，直至寄生蜂羽化，設(shè)4次重復(fù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Office Excel計算均值。寄生蜂壽命用單因素方差分析(ANOVA)并應(yīng)用Tukey 方法進行多重比較分析。寄生蜂幼蟲存活率、蛹存活率、性比、發(fā)育歷期、選擇偏好采用獨立樣本t檢驗進行差異顯著性分析。試驗數(shù)據(jù)在SPSS19.0軟件中進行統(tǒng)計分析。性比為雌性所占百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營養(yǎng)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂壽命

在不同營養(yǎng)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂的成蜂壽命有差異(表1)，與對照相比，清水、10%蜂蜜水、20%蜂蜜水處理都能不同程度的延長雌蜂和雄峰的壽命，雌蜂的壽命給予20%蜂蜜水處理達到最長，為34.55 d，顯著高于10%蜂蜜水、清水和對照的壽命(F3,79=55.24，P<0.001)，給予10%蜂蜜水處理的壽命次之，為25.75 d，顯著高于清水和對照的壽命，雌蜂的壽命給予清水和對照處理無顯著差異；雄蜂的壽命給予20%和10%蜂蜜水處理，分別為30.25 d和21.60 d，顯著高于清水和對照處理(F3,79=49.39，P<0.001)，雄蜂的壽命給予20%蜂蜜水、10%蜂蜜水處理無顯著差異，給予清水和對照處理無顯著差異?？傮w統(tǒng)計結(jié)果顯示，不同補充營養(yǎng)條件下，日本細毛環(huán)腹癭蜂成蟲的壽命長短依次為：20%蜂蜜水>10%蜂蜜水>清水>對照，給予清水和對照處理的寄生蜂壽命無顯著差異，其它各處理間差異顯著(表1)。

2.2 日本細毛環(huán)腹癭蜂行為節(jié)律

2.2.1日本細毛環(huán)腹癭蜂的羽化節(jié)律

從第一頭日本細毛環(huán)腹癭蜂羽化開始至寄生蜂全部羽化持續(xù)時間共8 d。第3-5天羽化的寄生蜂數(shù)量最多，其中第4天為寄生蜂羽化高峰期(圖1A)。在羽化期中每天6 ∶00-20 ∶00均有寄生蜂羽化，早晨6 ∶00-8 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量為(8 頭/2 h)，之后寄生蜂羽化的蟲口數(shù)量迅速上升，至10 ∶00-12 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量最多(26 頭/2 h)，達到寄生蜂羽化的峰值，之后逐漸下降，12 ∶00-14 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量為(12.33 頭/2 h)，18 ∶00-20 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量僅為(1.33頭/2h)，20 ∶00至次日6 ∶00無寄生蜂羽化(圖1B)。從羽化的總體數(shù)量統(tǒng)計結(jié)果顯示，上午6 ∶00至12 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量(56.33頭)高于下午12 ∶00-20 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量(34.67頭)。

表1 不同營養(yǎng)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂壽命

圖1 日本細毛環(huán)腹癭蜂的不同時間羽化節(jié)律(A)和不同時間段羽化節(jié)律(B)Fig.1 Emergence rhythm of Leptopilina japonica at different day (A)and different duration (B)注：圖中數(shù)值為平均值±標準誤，圖2-4同。Note: The data were mean±SE, the same for figure 2-4.

2.2.2日本細毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵活動節(jié)律

在日本細毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵期，每天6 ∶00至次日2 ∶00均有產(chǎn)卵活動行為。6 ∶00-14 ∶00具產(chǎn)卵活動行為的寄生蜂數(shù)量緩慢增加，14 ∶00-22 ∶00具有產(chǎn)卵行為寄生蜂數(shù)較多，16 ∶00-18 ∶00具產(chǎn)卵活動行為的日本細毛環(huán)腹癭蜂數(shù)量達到高峰，為4.50頭，22 ∶00至次日2 ∶00具產(chǎn)卵活動行為的寄生蜂數(shù)逐漸減少(圖2)。

圖2 日本細毛環(huán)腹癭蜂不同時間段的產(chǎn)卵活動節(jié)律Fig.2 Oviposition activity rhythm of Leptopilina japonica at different duration

2.3 日本細毛環(huán)腹癭蜂寄主選擇與寄生動態(tài)

2.3.1日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生

日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲的非選擇性寄生比較發(fā)現(xiàn)，日本細毛環(huán)腹癭蜂只寄生斑翅果蠅的1齡幼蟲和2齡幼蟲，斑翅果蠅的3齡幼蟲均沒有被寄生。

日本細毛環(huán)腹癭蜂寄生不同齡期斑翅果蠅幼蟲對其生長發(fā)育有一定的影響，表現(xiàn)為寄生不同齡期斑翅果蠅幼蟲對寄生蜂后代幼蟲的存活率(t=0.39，df=6，P=0.71)、雌蜂(t=0.56，df=6，P=0.60)和雄蜂(t=1.87，df=6，P=0.11)的發(fā)育歷期沒有顯著的影響，但對日本細毛環(huán)腹癭蜂后代蛹的存活率(t=3.57，df=6，P<0.05)、性比(t=11.55，df=6，P<0.01)、總體的發(fā)育歷期(t=3.08，df=6，P<0.05)影響顯著(表2)。寄生于斑翅果蠅2齡幼蟲的日本細毛環(huán)腹癭蜂后代蛹的存活率、性比顯著高于寄生斑翅果蠅1齡幼蟲，說明斑翅果蠅2齡幼蟲對日本細毛環(huán)腹癭蜂有更高的適合度，有利于寄生蜂的繁衍。

表2 日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生比較

2.3.2日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生

日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生的結(jié)果顯示(圖3)，日本細毛環(huán)腹癭蜂選擇攜帶斑翅果蠅2齡幼蟲香蕉段的寄生蜂數(shù)為12.25頭，顯著高于選擇攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲香蕉段的寄生蜂數(shù)4.75頭(t=8.43，df=6，P<0.05)。再將經(jīng)日本細毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生的攜帶不同齡期斑翅果蠅幼蟲香蕉段放入養(yǎng)蟲罐進行進一步飼養(yǎng)觀察，結(jié)果表明，從攜帶斑翅果蠅2齡幼蟲香蕉段中羽化出的日本細毛環(huán)腹癭蜂數(shù)量為11.50頭，顯著高于從攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲香蕉段中羽化出的寄生蜂數(shù)量3.25頭(t=7.20，df=6，P<0.05)。說明日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲具有選擇偏好。

圖3 日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生比較Fig.3 Choice test comparison between different larvae instar of Drosophila suzukii by Leptopilina japonica注：圖柱上不同字母表示不同齡期幼蟲在產(chǎn)卵寄生蜂數(shù)或羽化出蜂數(shù)經(jīng)t法檢驗在 P<0.05 水平上差異顯著。Note: Different letters above bars indicated that significant difference the parasitoids or the number of emergence between different larvae instar at P<0.05 level by t-test.

2.3.3日本細毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生動態(tài)

日本細毛環(huán)腹癭蜂羽化后的第1-23天都有產(chǎn)卵寄生行為，3日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生量達到高峰，為13.38頭，隨著寄生蜂日齡的增加，日平均產(chǎn)卵寄生量緩慢下降。日本細毛環(huán)腹癭蜂平均單雌產(chǎn)卵寄生量為147.50頭(圖4A)。1～7日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂所產(chǎn)后代的性比較高，為77.78%～84.38%，性比變化平穩(wěn)，9日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代的性比急劇下降，11～15日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代的性比為4.00%～10.00%，17～23日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代只有雄性，無雌性后代(圖4B)。

圖4 日本細毛環(huán)腹癭蜂日平均產(chǎn)卵寄生量(A)與后代性比(B)Fig. 4 Number of daily average oviposition (A)and offspring sex ratio (B)of Leptopilina japonica

2.4 日本細毛環(huán)腹癭蜂不同發(fā)育階段發(fā)育歷期

日本細毛環(huán)腹癭蜂是一種跨幼蟲期、蛹期的跨期寄生蜂，日本細毛環(huán)腹癭蜂的生長發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個發(fā)育階段，卵期至蛹期均在斑翅果蠅體內(nèi)發(fā)育，雌性日本細毛環(huán)腹癭蜂將卵產(chǎn)在斑翅果蠅1～2齡幼蟲體內(nèi)，并在斑翅果蠅幼蟲期孵化。日本細毛環(huán)腹癭蜂幼蟲期跨斑翅果蠅的幼蟲期至蛹期，在實驗室飼養(yǎng)條件下日本細毛環(huán)腹癭蜂的卵期平均為1.30 d，幼蟲期平均8.67 d，雄蜂蛹期平均為8.86 d，雌蜂蛹期平均為10.27 d，雄蜂的羽化時間比雌蜂平均提前1.41 d。

3 結(jié)論與討論

日本細毛環(huán)腹癭蜂成蟲的壽命與補充營養(yǎng)關(guān)系密切，不同濃度的蜂蜜水及清水相對于無補充營養(yǎng)的對照來說，都能不同程度的延長成蜂壽命，且補充不同濃度蜂蜜水可顯著延長成蜂壽命，其中20%蜂蜜水處理的壽命最長。這與其他種類寄生蜂的研究報道類似，補充營養(yǎng)對寄生蜂的壽命有重要影響，寄生蜂活動需要消耗大量的能量，通過攝取糖源營養(yǎng)物質(zhì)獲得能量，保證自身營養(yǎng)的消耗(楊琪，2017；李小敏等，2018)。Wang等(2018)在提供50%蜂蜜水與寄主的條件下，測得日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂壽命為18.7 d，低于本研究的25.75 d。這一差異可能是寄生蜂取食糖液濃度不同所致，高濃度糖液可導(dǎo)致蟲體內(nèi)滲透壓升高，進而影響生理生活能力(李小敏等，2018)，并且本研究是在無寄主幼蟲的情況下測得其壽命，而寄生蜂對寄主搜尋與產(chǎn)卵都需要消耗更多的能量從而導(dǎo)致壽命減短。通過對日本細毛環(huán)腹癭蜂行為活動節(jié)律觀察得到，日本細毛環(huán)腹癭蜂羽化行為與產(chǎn)卵行為呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律，夜間無寄生蜂羽化。日本細毛環(huán)腹癭蜂羽化期為8 d，第4天為羽化高峰期，羽化期每日10 ∶00-12 ∶00為羽化高峰期，其活動節(jié)律與黃色潛蠅繭蜂和哥德恩蚜小蜂表現(xiàn)相似(鄒游興，2012；楊琪，2017)；每日16 ∶00-18 ∶00為產(chǎn)卵活動高峰期與蝶蛹金小蜂類似(江婷等，2018)。研究結(jié)果為日本細毛環(huán)腹癭蜂保護利用提供了科學依據(jù)依據(jù)。在日本細毛環(huán)腹癭蜂對不同寄主齡期非選擇性試驗中發(fā)現(xiàn)，日本細毛環(huán)腹癭蜂不寄生斑翅果蠅 3齡幼蟲，斑翅果蠅幼蟲的齡期對日本細毛環(huán)腹癭蜂的生長發(fā)育有一定的影響，日本細毛環(huán)腹癭蜂對斑翅果蠅2齡幼蟲表現(xiàn)出更高的適合度，斑翅果蠅2齡幼蟲有利于日本細毛環(huán)腹癭蜂的繁育。在日本細毛環(huán)腹癭蜂對寄主齡期的選擇性試驗結(jié)果顯示，日本細毛環(huán)腹癭蜂表現(xiàn)出對斑翅果蠅 2齡幼蟲的顯著寄生偏好。Wang等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，在人工飼料上，與3～4日齡斑翅果蠅幼蟲相比，日本細毛環(huán)腹癭蜂顯著偏向于寄生早期1～2日齡的果蠅幼蟲與本研究結(jié)果類似。日本細毛環(huán)腹癭蜂從卵到成蟲的發(fā)育歷期為雌蜂20.17 d，雄蜂17.85 d，平均為19.57 d。Girod等(2018)的研究日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂發(fā)育歷期31.0 d，雄蜂發(fā)育歷期26.8 d，Wang 等(2018)的研究日本細毛環(huán)腹癭蜂總體發(fā)育歷期28.1 d。發(fā)育歷期差異可能由于供試昆蟲的地理種群不同所致，同種昆蟲的不同地理種群的發(fā)育歷期，壽命和產(chǎn)卵量等基本生物學特性存在一定的差異(朱文超等，2015)。日本細毛環(huán)腹癭蜂雄蜂的羽化時間比雌蜂平均提前1.41 d，周思聰?shù)?2018)研究同屬的另一種Leptopilinaboulardi也得到了類似的結(jié)果。Wang等(2018)發(fā)現(xiàn)日本細毛環(huán)腹癭蜂雌蜂在羽化后1～2 d內(nèi)獲卵量達到最大，王問學(1990)指出影響性比分配的主要因素有：雌蜂年齡、寄主的大小和質(zhì)量好壞、雌蜂營養(yǎng)等。本研究中1～23日齡的日本細毛環(huán)腹癭蜂都有產(chǎn)卵寄生行為，3日齡雌蜂的產(chǎn)卵寄生量達到高峰，隨著雌蜂日齡的增加，雌性后代比例逐漸下降。斑翅果蠅存在較強的寄主免疫反應(yīng)，在入侵地，有部分幼蟲寄生蜂種類能在斑翅果蠅幼蟲體內(nèi)產(chǎn)卵，但是不能完成發(fā)育或者卵和幼蟲被其免疫細胞包裹導(dǎo)致死亡(蔡普默等，2017；Alessiaetal.，2018)。本研究在對日本細毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵寄生動態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)其能在斑翅果蠅幼蟲體內(nèi)完成發(fā)育且未發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲被免疫細胞包裹導(dǎo)致死亡的現(xiàn)象。由于地理種群不同，日本細毛環(huán)腹癭蜂的發(fā)育歷期和寄生不同寄主齡期幼蟲表現(xiàn)出不同適合度(朱文超等，2015)。因此，利用日本細毛環(huán)腹癭蜂防治斑翅果蠅實踐應(yīng)該注意選擇合適的寄生蜂種群，放蜂時間應(yīng)注意選擇斑翅果蠅幼蟲的發(fā)育齡期，以提高寄生蜂的寄生效率。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)日本細毛環(huán)腹癭蜂為斑翅果蠅優(yōu)勢寄生性天敵之一，對斑翅果蠅具有一定的控制潛能，本文對日本細毛環(huán)腹癭蜂的生物學特性進行了觀察研究，豐富和補充了前人的研究結(jié)果，為該蜂的保護利用提供重要的科學依據(jù)。對進一步深入研究該蜂的寄生行為、寄生率，對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性、控害效應(yīng)和控害特性等奠定了基礎(chǔ)，對斑翅果蠅綜合防治、保護生態(tài)環(huán)境、減少農(nóng)藥的使用等方面有重要意義。