印麗，邱樹(shù)毅，曹文濤，班世棟，王曉丹

（貴州大學(xué)釀酒與食品工程學(xué)院，貴州大學(xué)貴州省發(fā)酵工程與生物制藥重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州貴陽(yáng) 550025）

醬香型大曲是以純種小麥為原料制成的含多種微生物和酶的發(fā)酵劑，制曲溫度在60~65 ℃，為白酒提供微生物、酶系、風(fēng)味物質(zhì)，以及風(fēng)味前體物質(zhì)[1-3]。在大曲的發(fā)酵以及貯存過(guò)程中，由于微生物的生理生化代謝會(huì)產(chǎn)生一系列的酶，如酸性蛋白酶、中性蛋白酶、液化酶、糖化酶、纖維素酶、半纖維素酶、果膠酶、脂肪酶、單寧酶和植酸酶等，進(jìn)而形成了醬香大曲特有的酶系[4-6]。這些酶能將原料中大分子物質(zhì)降解成為小分子，以供微生物生長(zhǎng)利用及發(fā)酵代謝[7]。其中一些代謝產(chǎn)物是白酒中重要的風(fēng)味物質(zhì)或風(fēng)味前體物質(zhì)，這些代謝產(chǎn)物雖含量低，卻對(duì)醬香型白酒風(fēng)格特征的形成具有重要作用。

大曲中含有豐富的霉菌，且大多數(shù)的霉菌都參與酒醅發(fā)酵[8]，研究表明，霉菌代謝為大曲提供了豐富的酶系[9]，推動(dòng)了大曲的發(fā)酵成熟，對(duì)大曲質(zhì)量以及功能特性的形成起著關(guān)鍵作用[10]。醬香大曲分離的霉菌均能產(chǎn)生糖化酶、液化酶、蛋白酶，是釀造原料降解的高活性酶[11]，青霉、曲霉、毛霉是產(chǎn)這三種酶的主要菌群[12]。有研究對(duì)醬酒各主釀區(qū)霉菌差異性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)各主釀區(qū)霉菌種群結(jié)構(gòu)在大曲樣品中的差異性較高，但主體發(fā)酵菌相似[13,14]；同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)，釀造大曲各輪次霉菌之間傳承性較強(qiáng)，起主導(dǎo)作用霉菌具有極強(qiáng)的傳承性[15]。

一直以來(lái)學(xué)界缺乏針對(duì)大曲霉菌多樣性類(lèi)群結(jié)構(gòu)與產(chǎn)酶特性之間聯(lián)系的研究，不同種類(lèi)的霉菌在釀造過(guò)程中代謝的酶類(lèi)存在差異，發(fā)揮不同的功能，霉菌類(lèi)群的差異必然影響酶種類(lèi)及酶活差異，因此探究二者的關(guān)系可以更加明確醬香大曲各種具體特征品質(zhì)的來(lái)源。本研究以貴州遵義地區(qū)的醬香大曲及從中分離的霉菌為研究材料，研究大曲的理化指標(biāo)和水解酶系，同時(shí)測(cè)定了霉菌水解酶的組成及酶活，對(duì)比分析大曲霉菌與大曲酶系及理化指標(biāo)的關(guān)系，以進(jìn)一步研究大曲微生物與大曲功能的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)基

1.1.1 材料

樣品：貴州遵義茅臺(tái)鎮(zhèn)區(qū)域5 個(gè)酒廠(chǎng)釀酒曲粉。樣品編號(hào)為MF01、MF02、MF03、MF04、MF05。

1.1.2 菌種

菌株為篩選自茅臺(tái)鎮(zhèn)5 個(gè)酒廠(chǎng)大曲的66 株霉菌，其中：20 株曲霉屬、10 株散囊菌屬、8 株毛霉屬、8株擬青霉屬、6 株橫梗霉屬、5 株青霉屬、3 株犁頭霉屬、2 株根毛屬、2 株根毛霉屬、1 株紅曲霉屬及1 株嗜熱子囊菌。

1.1.3 培養(yǎng)基

馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）：馬鈴薯浸粉0.5%，葡萄糖2%，瓊脂1.5%，氯霉素0.01%，pH 5.8~6.2。

麩皮培養(yǎng)基：15 g 麩皮（過(guò)40 目篩）、15 g 蒸餾水，121 ℃滅菌20 min。

1.2 儀器與設(shè)備

超凈工作臺(tái)（SW-CJ-LFD），蘇州市金凈凈化設(shè)備科技有限公司；霉菌培養(yǎng)箱（BMJ-250B-Z），上海博訊實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠(chǎng)；立式壓力蒸汽滅菌鍋，上海博訊實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠(chǎng)；可見(jiàn)光分光光度計(jì)（722S），上海菁華科技儀器有限公司；光學(xué)顯微鏡，日本尼康；電子天平（FA2004N），上海菁海儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 大曲的理化指標(biāo)測(cè)定

大曲的酸度、淀粉、水分、氨基酸態(tài)氮、發(fā)酵力、酯化力、糖化力和液化力的測(cè)定參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《釀酒大曲通用分析方法》[16]。

1.3.2 霉菌粗酶液制備

將從大曲中分離得到的霉菌接種到PDA 斜面上活化，挑取單菌落接種到PDA 斜面培養(yǎng)，用無(wú)菌生理鹽水洗去試管斜面上的孢子，以10%的接種量接種到麩皮培養(yǎng)基培養(yǎng)，稱(chēng)取培養(yǎng)物稀釋10 倍，40 ℃水浴1 h，每隔15 min 攪拌一次，濾紙過(guò)濾，用于測(cè)定酶活[16]。

1.3.3 酶活測(cè)定方法

酸性、中性蛋白酶測(cè)定方法參照國(guó)標(biāo)蛋白酶活力測(cè)定法[17]；液化酶測(cè)定測(cè)定方法采用Young J. Yoo 改良法[18]；糖化酶測(cè)定測(cè)定方法采用DNS 法[19]；纖維素酶測(cè)定測(cè)定方法采用DNS 法[20]；半纖維素酶測(cè)定測(cè)定方法采用DNS 法[21]；果膠酶測(cè)定測(cè)定方法采用國(guó)標(biāo)食品工業(yè)用酶制劑GB 1886.174-2016[22]；脂肪酶測(cè)定測(cè)定方法采用國(guó)標(biāo)脂肪酶酶活檢測(cè)方法GB/T 23535-2009[23]中電位滴定法；單寧酶測(cè)定測(cè)定方法采用分光光度法[24]；植酸酶測(cè)定測(cè)定方法采用國(guó)標(biāo)飼用植酸酶活性的測(cè)定GB/T 18634-2009[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大曲的理化指標(biāo)和大曲的酶系

大曲是以純種小麥為原料制成的含有多種微生物和酶類(lèi)的發(fā)酵劑，以5 個(gè)醬香大曲作為實(shí)驗(yàn)材料，測(cè)定大曲的各理化指標(biāo)（酸度、淀粉、水分、氨基酸態(tài)氮、發(fā)酵力、酯化力、糖化力和液化力）以及蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶、半纖維素酶、脂肪酶、果膠酶、單寧酶和植酸酶構(gòu)成的酶系。

大曲的水分、酸度、淀粉、氨基酸態(tài)氮等是評(píng)價(jià)大曲質(zhì)量的主要理化指標(biāo)，對(duì)5 種醬香大曲測(cè)定理化指標(biāo)及大曲水解酶活測(cè)定結(jié)果如表1、2 所示。大曲水分含量與大曲微生物生長(zhǎng)及酶的生成密切相關(guān)，對(duì)大曲品質(zhì)具有顯著影響，一般成品曲水分含量不高于13%，若大曲中水分含量太高，大曲易發(fā)生二次生霉[26]，同時(shí)水分含量亦不可過(guò)低，過(guò)低則影響微生物生長(zhǎng)代謝及酶活，使大曲質(zhì)量降低。大曲微生物不能直接利用淀粉進(jìn)行發(fā)酵，因此需要將原料中的淀粉進(jìn)行糖化降解，大曲糖化力與糖化酶活力和液化酶活力密切相關(guān)，糖化力高則大曲中淀粉利用率高，關(guān)系到原料的糖化結(jié)果，影響白酒的出酒率。結(jié)果顯示各大曲均有糖化酶和液化酶含量高而淀粉含量低的趨勢(shì)。大曲樣品中糖化酶酶活力在445 U/g~1263 U/g，差別很大，使得各大曲的糖化力差異大。而糖化酶和液化酶活力大小與大曲中微生物的生長(zhǎng)、繁殖、代謝直接相關(guān)，尤其是霉菌，其中曲霉、根霉對(duì)大曲糖化力影響較大。糖化酶作為淀粉水解酶，作用于淀粉的非還原性末端的α-1,4-葡萄糖苷鍵，可將淀粉、糊精等水解為葡萄糖，且有助于酵母分解葡萄糖生成乙醇[19,27]。醬香大曲由純種小麥制得，而小麥中淀粉的含量最高，為微生物生長(zhǎng)代謝提供豐富的糖源。

表1 大曲理化指標(biāo)Table 1 The physicochemical parameters in five Daqu

表2 大曲的水解酶系（U/g）Table 2 The hydrolytic enzymes in five Daqu

同時(shí)，大曲中果膠、蛋白質(zhì)、脂肪和纖維素等的降解也有利于原料中淀粉的降解，各樣品中都檢測(cè)到酸性蛋白酶、中性蛋白酶和果膠酶，而纖維素酶只有在MF04 和MF05 中檢測(cè)到，半纖維素酶在這兩個(gè)大曲中并未檢測(cè)到，而這兩種酶的加入好像對(duì)淀粉含量沒(méi)有太大影響，可能與大曲制作時(shí)就已經(jīng)粉碎，原料中就已經(jīng)有大量的淀粉有關(guān)。大曲中氨基酸態(tài)氮的含量與大曲中酸性蛋白酶的活力以及產(chǎn)酸微生物有著密切關(guān)系，蛋白酶降解小麥中的蛋白質(zhì)成小分子的多肽和氨基酸，使得大曲中的酸度增高，由于蛋白質(zhì)對(duì)淀粉的包裹作用，阻遏淀粉的降解速度，因此提高蛋白質(zhì)的降解速度，有利于淀粉的降解，大曲中MF01、MF03 和MF02 的兩種蛋白酶活性相對(duì)較高，但酸性并不高，說(shuō)明降解的氨基酸參與了微生物的生長(zhǎng)代謝。在微生物生長(zhǎng)過(guò)程中，氮源的含量影響微生物的生長(zhǎng)代謝，高含量的氨基酸促進(jìn)酵母的代謝，同時(shí)為美拉德反應(yīng)提供了前驅(qū)物質(zhì)。此外產(chǎn)酒酵母和產(chǎn)酯酵母是提供大曲發(fā)酵力和酯化力的主要微生物，從結(jié)果可知，各樣品都有一定的發(fā)酵力和酯化力，MF01 的發(fā)酵力很低，應(yīng)該與酵母的數(shù)量和種類(lèi)有關(guān)，酯化力沒(méi)有明顯差異。大曲中的生酸微生物能夠利用淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)的降解以及有機(jī)酸代謝產(chǎn)酸，因此大曲酸度與大曲中糖化酶、液化酶、酸性蛋白酶、脂肪酶等活力高低以及產(chǎn)酸微生物密切相關(guān)，但從結(jié)果可以看到MF02 的蛋白酶和脂肪酶含量都比較高，但酸度并不高，可能生成酸代謝為其它物質(zhì)，如酯類(lèi)。此外，酸性蛋白酶分解大曲原料中蛋白質(zhì)生成的多肽及氨基酸等白酒呈香物質(zhì)或者前驅(qū)物質(zhì)，同時(shí)，氨基酸和還原糖可以發(fā)生美拉德反應(yīng)，生成了白酒呈香物質(zhì)的前驅(qū)物質(zhì)，有文獻(xiàn)報(bào)道大曲中的酸性蛋白酶的主要來(lái)源為米曲霉、黑曲霉、根霉[28]，這種酶活的差別可能與霉菌的類(lèi)群組成有關(guān)系。

圖1 大曲酶系主成份分析圖Fig. 1 The principle analysis of Daqu enzymes

由圖1 的主成分分析圖可以明確看出各個(gè)樣品之間酶類(lèi)組成的差異，以及形成這種差異的酶類(lèi)。單寧酶（Tannase）是直接影響MF01 與其他樣品差異的酶類(lèi)，高粱為白酒發(fā)酵原料，高粱含有單寧，單寧能和蛋白質(zhì)發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)而沉淀，從而影響了微生物的代謝和生長(zhǎng)，而微生物產(chǎn)生的單寧酶能降解原料中的單寧，降低單寧的毒性作用，而且單寧酶可降低白酒的苦澀味，對(duì)白酒的口感有改善作用[24,29]。半纖維素酶（Hemicellulase）、植酸酶（phytases）是影響MF04與MF05 位置關(guān)系的酶類(lèi)，微生物降解半纖維素比纖維素快，半纖維素降解產(chǎn)物在代謝過(guò)程中有乙醇、呋喃衍生物和芳香化合物的生成，而且有些脂肪酸會(huì)抑制降解半纖維素[30]。脂肪酶（Lypase）決定了MF02與其他樣品的區(qū)別，在白酒發(fā)酵過(guò)程中，脂肪酶對(duì)酒醅發(fā)酵時(shí)的酯類(lèi)物質(zhì)影響較大，能提高白酒總酯的含量，從而促進(jìn)白酒中酸、醇和酯的平衡[31-33]。

白酒作為一種具有獨(dú)特發(fā)酵工藝和復(fù)雜微生物群落的傳統(tǒng)固態(tài)發(fā)酵產(chǎn)物，是由酵母、霉菌、細(xì)菌等多種微生物構(gòu)成的發(fā)酵微生物群落在自然環(huán)境和人為調(diào)節(jié)的影響下通過(guò)天然發(fā)酵形成的風(fēng)味代謝產(chǎn)物。醬香大曲生產(chǎn)過(guò)程中，微生物的生長(zhǎng)繁殖代謝過(guò)程會(huì)產(chǎn)生各種酶類(lèi)，從而形成了醬香大曲的酶系，使得醬香大曲具有酯化力、發(fā)酵力、糖化力、液化力等。由于制作大曲的原料品質(zhì)不同以及地理位置和制作工藝等存在一定差異導(dǎo)致微生物菌群存在差異性，因此5 個(gè)酒廠(chǎng)大曲理化指標(biāo)存在一定差異。而大曲這些動(dòng)態(tài)理化數(shù)據(jù)體現(xiàn)了大曲的品質(zhì)，為進(jìn)一步提高醬香大曲品質(zhì)提供了理論依據(jù)。

2.2 大曲中霉菌產(chǎn)酶與霉菌類(lèi)群關(guān)系

霉菌是作為固態(tài)法白酒釀造過(guò)程中的關(guān)鍵微生物，具有協(xié)同發(fā)酵的作用，能夠大量產(chǎn)生糖化酶、蛋白酶等重要的水解酶類(lèi)，為整個(gè)發(fā)酵體系提供基礎(chǔ)酶動(dòng)力。各種霉菌生長(zhǎng)代謝對(duì)大曲中酵母菌和細(xì)菌等微生物群落結(jié)構(gòu)的形成以及菌種代謝途徑有著十分重要的影響，因此環(huán)境及菌群的差異造就了大曲不同的酶活特性。通過(guò)探究霉菌的產(chǎn)酶特征，并分別繪制霉菌產(chǎn)酶箱線(xiàn)圖以及星形圖反映檢測(cè)的霉菌類(lèi)群對(duì)大曲酶活體系的影響。

2.2.1 不同大曲中霉菌產(chǎn)酶星形圖

星形圖反映了大曲中各株霉菌產(chǎn)水解酶活力信息（圖2），其中，每個(gè)小星形圖代表了一種霉菌菌種，以不同顏色星形圖扇形表示水解酶系的種類(lèi)，且各水解酶相對(duì)活力大小以扇形半徑表示，扇形半徑越長(zhǎng)則代表此扇形所對(duì)應(yīng)酶的相對(duì)酶活力越大。

圖2 五種醬香大曲霉菌產(chǎn)酶星形圖Fig.2 Star graph of fungus’ enzyme production in five kinds of sauce-flavor Daqu

在產(chǎn)糖化酶上，5 種醬香大曲中有六種霉菌表現(xiàn)了較高的產(chǎn)糖化酶能力包括：Aspergillus flavus、Rhizomucorpusillus、Monascus purpureu、Mucorpurpureu、Paecilomyces variotii、Eurotium amstelodami、Penicillium roqueforti，酶活力>1000 U/g。Aspergillus flavus、Rhizomucorpusillus、Monascus purpureu、Mucor purpureu菌株有研究證實(shí)在清香[34]、醬香大曲[35]、醬油[36]、黃豆醬[37]和食醋[38,39]等發(fā)酵產(chǎn)品中為糖化酶的重要來(lái)源。特別是Aspergillus flavus在醬香大曲中表現(xiàn)了很強(qiáng)的糖化酶活力。Paecilomyces variotii、Eurotium amstelodami、Penicillium roqueforti三株霉菌則為此次醬香大曲中發(fā)現(xiàn)的新型主要糖化菌株。

霉菌菌株也是醬香大曲中蛋白酶的主要來(lái)源，研究中共有9 株霉菌包括：Aspergillus flavus、Aspergillus tamarii、Monascus purpureus、Lichtheimia corymbifera、Lichtheimia ramosa、Eurotium cristatum、Eurotium amstelodami、Aspergillus fumigatus和Aspergillus nidulans，酶活力>100 U/g。其中Aspergillus flavus、Aspergillus tamarii、Monascus purpureus 在醬油、食醋、濃香及醬香白酒釀造中是蛋白酶的主要分泌菌株。此外，Lichtheimia corymbifera、Lichtheimia ramosa、Eurotium cristatum、Eurotium amstelodami、Aspergillus fumigatus和Aspergillus nidulans等是此次研究新發(fā)現(xiàn)的高產(chǎn)蛋白酶活菌株。

與圖2 對(duì)比發(fā)現(xiàn)大曲中的纖維素酶活力較低有的樣品幾乎沒(méi)有，大曲中多數(shù)霉菌產(chǎn)纖維素酶活力0.36~2.07 U/g。脂肪酶活力整體也不高，在脂肪酶活力>20.0 U/g 的菌株中發(fā)現(xiàn)，Penicillium griseofulvum是一種耐酸微生物，主要代謝產(chǎn)生苯并呋喃酮類(lèi)、內(nèi)酯類(lèi)及聚酮類(lèi)化合物[40]，本實(shí)驗(yàn)首次發(fā)現(xiàn)其具有產(chǎn)脂肪酶能力。

與圖2 對(duì)比發(fā)現(xiàn)大曲中的果膠酶活力120~180 U/g，霉菌為大曲提供了大量的果膠酶；Eurotium amstelodami、Penicillium chrysogenum、Paecilomyces variotii、Monascus purpureus、Aspergillus sydowii提供了超過(guò)180 U/g 的果膠酶。

Monascus ruber、Monascus purpureus菌株均屬于紅曲霉屬，是濃香型白酒發(fā)酵的主要功能菌，能產(chǎn)生蛋白酶、糖化酶、麥芽糖酶、果膠酶等酶類(lèi)以及紅曲色素、麥角甾醇、γ-氨基丁酸等生理活性物質(zhì)[41]，由實(shí)驗(yàn)證明他們?cè)卺u香型白酒高溫大曲中也表現(xiàn)出較高的產(chǎn)酶特性。通過(guò)上述分析，可見(jiàn)醬香大曲中的各種霉菌類(lèi)群的產(chǎn)酶功能性呈現(xiàn)出多樣性特點(diǎn)，不同種類(lèi)的霉菌在釀造體系中各司其職，產(chǎn)出多種水解酶類(lèi)以促進(jìn)原料的降解；大曲霉菌類(lèi)群結(jié)構(gòu)與產(chǎn)酶特性之間的確存在重要的聯(lián)系，也正是由于獨(dú)特的霉菌類(lèi)群結(jié)構(gòu)特征，造就了大曲產(chǎn)酶特性，從而賦予醬香大曲優(yōu)秀的品質(zhì)。

2.2.2 大曲中霉菌產(chǎn)酶箱線(xiàn)圖

結(jié)合圖3 分析各大曲霉菌產(chǎn)水解酶能力，分析霉菌類(lèi)群組成與總體霉菌產(chǎn)酶特征的聯(lián)系。圖中矩形方框的大小表示一種大曲中各霉菌菌屬生產(chǎn)該種水解酶能力的大小，方框跨越的范圍越大，產(chǎn)酶能力差異也越大。醬香大曲總體產(chǎn)糖化酶的活力都明顯高于其它水解酶類(lèi)（表2），Aspergillussp.、Rhizopussp.等菌屬具有較為突出產(chǎn)糖化酶能力，而醬香性大曲以Aspergillussp.、Rhizopussp.、Lichtheimiasp.為主要優(yōu)勢(shì)菌群的霉菌群落結(jié)構(gòu)，必然造成大曲呈現(xiàn)出良好的糖化降解性能，同時(shí)各大曲間存在的糖化酶活力差異，也與優(yōu)勢(shì)菌屬含量分布的不同有密切聯(lián)系。如MF03樣品產(chǎn)蛋白酶能力較弱，另4 種樣品則具有較高能力且產(chǎn)酶能力相似，但具體功能菌株差異較大，主要產(chǎn)酶優(yōu)勢(shì)菌群Aspergillussp.、Rhizopussp.總體含量高，進(jìn)而導(dǎo)致了類(lèi)似且突出的產(chǎn)蛋白酶能力[42,43]，也由于Lichtheimiasp.、Eurotiumsp.等重要功能菌類(lèi)群結(jié)構(gòu)的區(qū)別，形成了樣品間的差異。

圖3 五種醬香大曲霉菌產(chǎn)酶箱線(xiàn)圖Fig.3 The boxplot of fungus’ enzyme production in five kinds of sauce-flavor Daqu

大曲中果膠酶活力高于纖維素酶、脂肪酶，高產(chǎn)菌株中多種屬于類(lèi)群優(yōu)勢(shì)菌屬Aspergillussp.樣品間無(wú)太大差異。而MF04 含較多高產(chǎn)果膠酶菌株，如Aspergillussp.、Eurotiumsp.等，因此較其他大曲具有更高的果膠酶活力。生產(chǎn)纖維素酶、脂肪酶類(lèi)能力較高的菌株在大曲中總體分布很低但含量接近，因而總體活性較低且類(lèi)似。

總之，醬香大曲霉菌總體產(chǎn)酶特征與霉菌類(lèi)群結(jié)構(gòu)組成密切相關(guān)，正是由于大曲霉菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性造就了獨(dú)特的產(chǎn)酶特征，優(yōu)勢(shì)菌屬與非優(yōu)勢(shì)菌屬均會(huì)對(duì)產(chǎn)酶情況造成影響，但做出的貢獻(xiàn)存在區(qū)別。

3 結(jié)論

3.1 本文對(duì)醬香型白酒核心產(chǎn)區(qū)大曲理化指標(biāo)、酶活及分離霉菌酶活分析，發(fā)現(xiàn)大曲部分理化指標(biāo)與酶活之間存在顯著的相關(guān)性，確定大曲理化指標(biāo)中酸度與曲中酸性蛋白酶和脂肪酶活力緊密聯(lián)系；淀粉含量與曲中的的液化酶活力、糖化酶活力、酸性蛋白酶活力、纖維素酶活力、半纖維素酶活力、和果膠酶活力緊密聯(lián)系，大曲都有糖化酶和液化酶活力高淀粉含量低的趨勢(shì)；液化力、糖化力和曲中的液化酶活力、糖化酶活力緊密聯(lián)系；氨基態(tài)氮含量與曲中酸性蛋白酶活力緊密聯(lián)系。

3.2 霉菌產(chǎn)中性蛋白酶、糖化酶、果膠酶的能力高于產(chǎn)酸性蛋白酶、纖維素酶和脂肪酶的活力。醬香大曲中分離的66 株霉菌產(chǎn)酶能力差異很大，曲霉屬產(chǎn)中性蛋白酶能力最強(qiáng)，根霉、黃曲霉產(chǎn)糖化酶能力最強(qiáng)。通過(guò)對(duì)照分析，醬香大曲霉菌總體產(chǎn)酶特征與霉菌類(lèi)群結(jié)構(gòu)組成密切相關(guān)，霉菌群類(lèi)結(jié)構(gòu)對(duì)大曲酶活體系具有深遠(yuǎn)影響，為整個(gè)發(fā)酵體系提供基礎(chǔ)酶動(dòng)力。