陳沫，何沙娥，陳少雄，歐陽林男，劉學鋒，張程，張維耀

種植密度對尾巨桉幼苗光合特性和生物量分配的影響

陳沫，何沙娥，陳少雄，歐陽林男，劉學鋒，張程，張維耀

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本研究從光合特性及光合產(chǎn)物分配兩個方面闡釋種植密度促進植株徑向生長的作用機制。以3月齡尾巨桉DH32-29無性系為研究對象，比較分析2個種植密度下幼苗的生長性狀、葉片光合特性、生物量及其分配模式。結果表明：在低種植密度條件下，尾巨桉的直徑、冠幅、冠長、莖生物量、單株總葉面積、葉片凈光合速率和五種光合酶活性(Rubisco、RCA、SuSy、AGPase和SBPase)均顯著增大，其中直徑和莖生物量分別增大26.29%、75.84%，凈光合速率、Rubisco、RCA、SuSy、AGPase和SBPase分別增大145.75%、44%、40.70%、24.94%、52.17%和58.06%；而根生物量比(RMR)、根冠比(R/C)分別減小18.0%、21.0%，表明低種植密度條件下植株具有較強的光合能力和向主莖輸送光合產(chǎn)物的能力。因此，種植密度可通過影響植株總葉面積和光合酶活性，調節(jié)植株的光合能力；同時也可影響光合產(chǎn)物在各器官中的分配模式，在促進主莖徑向生長方面尤為突出。這為揭示密度調控林木主莖徑向生長的作用機制提供了依據(jù)。

種植密度；光合特性；生物量分配；徑向生長

密度調控是人工林培育的關鍵技術之一，合理的林分密度能夠顯著促進林木生長，尤其是徑向生長，提高木材產(chǎn)量，揭示密度調控林木主莖徑向生長的機制具有重要意義。光合作用是植株生長發(fā)育的基礎，光合產(chǎn)物及其分配模式在決定植株器官生長量方面具有關鍵作用。闡釋種植密度對植株光合作用及其產(chǎn)物分配的影響是揭示密度影響林木主莖徑向生長機制的重要方面。

植株光合作用受內部因素如比葉面積、葉綠素含量、冠層結構、營養(yǎng)狀況、光合酶活性等和外部環(huán)境因素如光照、溫度、水分、CO濃度等多種因子的影響。人工林培育措施可改變這些內外因素，如密度可影響植株葉面積、葉面積指數(shù)、冠型結構、葉片葉綠素含量、光合酶活性等內部因素，也能改變林分內的水、熱、光等環(huán)境因素，因而對植株光合作用產(chǎn)生影響。

植物的光合產(chǎn)物分配對各器官生物量起決定性作用，其分配模式受生長環(huán)境內可獲得性資源分配數(shù)量的影響，如土壤養(yǎng)分和水分減少植株將會增加對地下器官光合產(chǎn)物的分配比例，養(yǎng)分和水分充沛或光資源受限則減少葉片中的分配。群體內植株個體對可獲得性資源的分配比例受種植密度的影響，使各植株發(fā)生地上器官對光資源、地下器官對水資源與養(yǎng)分的爭奪，因而對植株光合產(chǎn)物分配模式產(chǎn)生影響。如紅蔥個體隨種植密度增加將會擴大對地上器官生物量的分配比例，而減少地下根系的生物量分配比例。

桉樹()生長迅速，適應能力強，木材產(chǎn)量高，被世界各地區(qū)廣泛引種，現(xiàn)已成為全球重要的速生人工林樹種之一。國內外已有大量關于桉樹人工林密度調控的研究報道，多數(shù)研究表明林分密度影響植株生長，尤其對徑向生長產(chǎn)生顯著影響。在一定范圍內，林分種植密度與徑向生長呈顯著負相關關系，密度越小，植株直徑越大，但關于不同種植密度對植株個體光合作用和光合產(chǎn)物分配的影響研究尚少，密度對林木主莖徑向生長的調控機制尚未明確。本研究以尾巨桉(×)幼苗為對象展開研究，闡述種植密度對植株個體生長發(fā)育、生物量積累與分配、光合酶活性等方面的影響，以期從光合作用及其產(chǎn)物分配兩個方面闡釋種植密度促進主莖徑向生長的作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為尾巨桉DH32-29無性系組織培育苗，于2019年3月進行擴繁，2019年7月選擇長勢均一且健壯的幼苗進行栽種。試驗材料由湛江開發(fā)區(qū)博爾頓種苗有限公司提供。

1.2 試驗設計

2019年7月，在廣東省湛江市南方國家級林木種苗示范基地(21°30′N，111°38′E)將尾巨桉幼苗移栽到高為0.5 m直徑為0.3 m種植袋中，并按照10株·m高種植密度(株行距0.3 m × 0.3 m)和5株·m低種植密度(株行距0.6 m × 0.6 m)移放至長×寬×高為5 m × 4.5 m × 0.5 m的樣地內，每個處理設置3個重復，共計6個樣地。在幼苗生長過程中，各植株的水分和營養(yǎng)充分供應且保持一致。

1.3 試驗方法

1.3.1 生長性狀測定

苗木種植后，每月進行一次每木檢尺，測定植株基部10 cm處地徑、株高、冠幅和冠長。根據(jù)測定結果，選取其中直徑增長量具有顯著差異的生長時期開展后續(xù)試驗。采用游標卡尺測定植株的直徑，鋼卷尺測定株高、冠幅和冠長。

1.3.2 生物量測定

根據(jù)每木檢尺結果，種植后第2至第3月期間內，直徑生長量具有顯著差異。選取3月齡不同處理下的平均木各3株，使用鋼卷尺測量冠幅和冠長后，分別采集葉、莖、枝和根，用電子天平(精確度為千分之一)稱量鮮質量(Fresh Weight，F(xiàn)W)，75℃烘干24 h至恒質量后稱其干質量(Dry Weight，DW)，獲得單株各器官生物量和單株總生物量。根據(jù)測定結果，計算葉片含水量(Leaf Water Content，LWC)和生物量分配參數(shù)：葉生物量比(Leaf Mass Ratio，LMR，葉干質量/植株總干質量)，莖生物量比(Stem Mass Ratio，SMR，莖干質量/植株總干質量)，枝生物量比(Branch Mass Ratio，BMR，枝條干質量/植株總干質量)，根生物量比(Root Mass Ratio，RMR，根干質量/植株總干質量)，根冠比(Root Mass/Crown Mass，R/C，根干質量/地上部分總干質量)。

式中：LWC為葉片含水量；FW為鮮質量；DW為干質量。

1.3.3 光合特性的測定

選取不同密度下的平均木各3株，測定其上部、中部和下部3個不同分枝位置葉片的凈光合速率(Pn)、葉面積、葉綠素含量(SPAD)和光合作用關鍵酶的活性。

1.3.3.1 葉面積

使用LI-3000C葉面積儀測定。選取上部、中部和下部3個不同位置處分枝各1條，分別測定各分枝總葉面積和總葉片數(shù)，計算分枝的平均葉面積(分枝總葉面積/分枝葉片總數(shù))，以分枝的平均葉面積作為對應；分別計數(shù)3個不同位置處的葉片數(shù)量，與對應分枝位置的平均葉面積相乘，獲得各分枝位置的總葉面積，3個位置的總葉面積之和為單株的總葉面積。

1.3.3.2 葉綠素含量

使用SPAD-502葉綠素儀測定上部、中部和下部3個不同位置葉片的葉綠素含量。每個位置測定5個葉片，每個葉片測定6次，取其算術平均數(shù)作為植株葉片的葉綠素含量。

1.3.3.3 凈光合速率

選擇晴朗無風的天氣，于上午9：30—11:30，使用LI-6400光合儀測定上部、中部和下部3個不同分枝位置處葉片的凈光合速率。根據(jù)所測不同分枝位置實際光照強度，測定時上、中、下部光照強度分別設定為1 300、750、250 μmol·m·s。每個分枝從上往下選取第3和第4葉位進行測定，每個部位測定3張葉片，取算術平均數(shù)，與該植株總葉面積的乘積作為其凈光合速率的測定值。

1.3.3.4 光合作用關鍵酶活性

凈光合速率和葉綠素含量測定結束后剪下葉片，迅速放入液氮內，帶回試驗室置于?80℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆?。本研究測定5種光合關鍵酶的活性：(1)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)；(2)Rubisco活化酶(Rubisco activase，RCA)；(3)蔗糖合酶(SurcoseSynthese，SuSy)；(4)腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase)；(5)景天庚酮糖-1，7-二磷酸酯酶(Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase，SBPase)。

粗酶的提?。簩⑷~片剪碎，稱取0.5 g于研缽中加液氮研磨至粉末狀，并迅速轉移到10 ml的離心管中，加入4.5 ml的0.01 mol·LPBS(pH=7.4)緩沖液，于旋渦震動器上震動2 min后充分混勻，4℃ 12 000 × g 冷凍離心15 min。上清液做酶活測定用。以上操作均在4℃下進行。

光合關鍵酶活性的測定：采用ELISA試劑盒法測定(上海紀寧實業(yè)有限公司)。粗酶提取完成后，經(jīng)ELISA試劑反應后，使用酶標儀在450 nm波長處測定吸光度，每個樣品設置3個重復。根據(jù)試劑盒的操作步驟，得出樣品的濃度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 20.0軟件進行獨立樣本t檢驗分析數(shù)據(jù)，使用EXCEL 2016軟件繪圖，以<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 幼苗種植密度對尾巨桉生長性狀的影響

樹木的樹高、直徑、冠幅和冠長可以反映植株的生長情況。尾巨桉各生長性狀對種植密度的響應如圖1所示。在試驗期內，低種植密度植株的樹高和直徑均高于高種植密度的，且處理間差異隨生長時間的增加而逐漸增大，其中平均樹高在2、4月齡時達到顯著性水平；平均直徑在2、3、4月齡時均呈現(xiàn)出顯著差異，其中，3月齡時低種植密度平均直徑6.84 mm，較高種植密度的5.41 mm增加了26.29%(圖1-A，B)。月生長量分析結果顯示：樹高生長量差異在4月齡時達到顯著水平，直徑生長量在3月齡和4月齡時表現(xiàn)出顯著差異(圖1-C，D)，3月齡時低種植密度條件下直徑月生長量2.36 mm，比高種植密度的1.41 mm增加了67.77%。選擇3月齡的尾巨桉幼苗測定冠幅和冠長，結果顯示：低種植密度植株的冠幅和冠長較高種植密度的增大56.18%和28.19%，差異達到顯著水平(圖1-E)。這說明尾巨桉幼苗各生長性狀受種植密度的調控，種植密度較小時更有利于植株的生長發(fā)育；相對于樹高，直徑對種植密度的響應更加明顯。

圖1 種植密度對尾巨桉生長性狀的影響

注：柱形圖中不同小寫字母表示<0.05。

2.2 幼苗種植密度對尾巨桉生物量積累及分配的影響

生物量的大小可以用來衡量植物的光合生產(chǎn)能力。由圖2可知，各器官和全株的生物量積累均表現(xiàn)出隨種植密度減小而增大的趨勢，說明較小的種植密度有利于個體生物量積累。2種種植密度間的葉、枝、根和全株的生物量積累差異不顯著，而主莖的生物量積累差異顯著，表現(xiàn)為低種植密度比高種植密度大75.84%，說明與其他器官相比，種植密度對主莖生物量積累產(chǎn)生的影響較大。

圖2 種植密度對尾巨桉各器官生物量積累的影響

生物量分配模式?jīng)Q定了植株各部位的生長量。由圖3可知，2種種植密度條件下植株生物量分配參數(shù)差異不顯著，但具有一定的趨勢，其中各器官生物量比均為：葉生物量比(LMR)＞莖生物量比(SMR)＞根生物量比(RMR)＞枝生物量比(BMR)。相比高種植密度，低密度的單株葉、莖和枝生物量比均增大，而根生物量比和根冠比(R/C)減小，分別減小18%和21%。這說明在較小的種植密度條件下，尾巨桉更傾向于選擇向地上器官分配生物量，而降低地下部分器官的生物量分配比例。

2.3 幼苗種植密度對尾巨桉光合參數(shù)的影響

2個種植密度下尾巨桉葉片光合參數(shù)的測定結果顯示(表1)：低種植密度單株總葉面積(1 654.69 cm)顯著大于高種植密度的(820.66 cm)，約為高密度的2倍；植株的凈光合速率，低種植密度為3.07 μmol·s，顯著大于高密度的1.25 μmol·s，增大了145.7%；同時，對光合關鍵酶活性的測定結果顯示：種植密度對5種光合關鍵酶Rubisco、RCA、SuSy、AGPase和SBPase的活性具有顯著影響，均表現(xiàn)出低種植密度條件下較大，分別比高種植密度大44%、40.70%、24.94%、52.17%和58.06%，這說明低種植密度對植株的光合作用和光合酶活性有顯著促進作用。另外，葉綠素含量差異不顯著且參數(shù)數(shù)值大小基本一致，葉片含水量也呈現(xiàn)相似的規(guī)律，說明在本試驗條件下，種植密度主要影響植株葉片的形態(tài)發(fā)育、數(shù)量和植株光合能力。

圖3 種植密度對尾巨桉生物量分配比例的影響

表1 不同種植密度對尾巨桉光合特性的影響

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05。

3 討論與結論

本研究中種植密度對尾巨桉幼苗生長產(chǎn)生影響，在較低的種植密度條件下植株各項生長指標均增大，但種植密度對各生長性狀的影響程度不盡相同，表現(xiàn)為3月齡時植株的樹高及其生長量差異不顯著，而直徑、冠幅和冠長差異顯著，說明與樹高相比，直徑更易受到種植密度的影響，這與已有的報道保持一致。就生物量而言，種植密度越大，各器官生物量越小，這與宿愛芝等對辣木()的研究結果保持一致；本試驗中不同密度條件主莖的生物量存在顯著差異，說明主莖生長更易受到種植密度的影響。這些結果進一步證實了種植密度主要調控主莖徑向生長的結論。

光合產(chǎn)物是植株生物量積累和生長的基礎，而光合產(chǎn)物的分配即生物量的分配是植株不同器官生長的前提。因此，本研究從光合作用及其產(chǎn)物分配兩個方面闡述種植密度對主莖徑向生長的調控機制。植物主要在葉片內進行光合作用，葉面積是影響植株光合產(chǎn)物積累的一個重要因素。曾祥艷等的研究表明種植密度對1年生多穗柯()葉面積的影響不顯著，其認為可能是幼齡多穗柯樹體結構或其所處地的光照條件還不足以對葉面積產(chǎn)生較大影響。而本研究中單株葉片總面積在不同密度之間存在顯著差異，表現(xiàn)為低種植密度植株的總葉面積顯著大于高種植密度，這可能是由于尾巨桉分枝多且各分枝偏好橫向生長，在種植3個月后，高種植密度植株鄰體間枝條交互重疊，抑制了枝條的橫向伸長，從而使植株總葉面積減??；低種植密度條件下，植株具有更為開放的生長空間，有利于植株枝條和葉片橫向生長，因此具有相對較大的總葉面積。

光合酶活性是影響植株光合產(chǎn)物積累的最直接的因素。Rubisco是光合作用的關鍵酶，在高等植物中起催化固定二氧化碳的作用，其活性水平與植物的凈光合速率趨勢相同，但Rubisco需經(jīng)RCA活化后才可發(fā)揮催化作用。RCA可促進和穩(wěn)定Rubisco催化活性，在高等植物光合作用中發(fā)揮重要作用。SBPase是卡爾文(Calvin)循環(huán)中的關鍵酶，主要負責二氧化碳分子受體1,5-二磷酸核酮糖(ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP)的再生，其活性輕微受抑制即可導致光合活性的減弱。SuSy是蔗糖轉化為淀粉過程中的第一個限速酶，在光合作用反饋調節(jié)中發(fā)揮關鍵作用，其活性可影響植物葉片中光合產(chǎn)物的分配方式。AGPase是淀粉合成起始步驟中的關鍵酶，在淀粉合成過程中發(fā)揮了重要作用。已有研究表明，抑制AGPase的活性會造成淀粉合成途徑部分或全部停止。光合酶活性可顯著影響光合作用效率，在適宜溫度下，光合酶活性越高，植物的光合作用越強。而光合作用的強弱可通過植株的凈光合速率來反映。本試驗中，低種植密度條件下植株葉片的5種光合酶活性和植株的凈光合速率均顯著高于高種植密度，這與前人的研究結論保持一致。表明低種植密度條件下，植株葉片中相對較高的光合酶活性可使其具有更大的凈光合速率，即在此條件下植物擁有較強的光合能力，更有利于植物積累光合產(chǎn)物，從而促進植株生長。

生物量的分配模式?jīng)Q定了植株各器官的生長量。黎磊等和宿愛芝等認為低種植密度條件下植物將會擴大對地下器官生物量的分配比例。本研究中，在種植密度較低時植物更傾向于減少地下器官生物量的分配比例，而擴大地上器官生物量分配。造成這種現(xiàn)象的原因可能是本試驗中尾巨桉幼苗獨立栽植于種植袋中且水分和營養(yǎng)物質的供應保持一致，解除了個體間對地下水、礦質營養(yǎng)的競爭。說明在水肥管理適宜的條件下，種植密度通過影響光合產(chǎn)物在各器官中的分配使主莖獲得更多的生物量，促進主莖徑向生長。

本研究不同種植密度條件下尾巨桉葉片中的葉綠素含量差異不顯著，這也許是因為本試驗所用材料為幼苗，植株正處于旺盛生長階段，葉片幼嫩且大多為功能葉片，該指標對林分密度的響應尚不足以表現(xiàn)出差異。另外，生物量分配參數(shù)在不同種植密度間的差異性尚未達到顯著水平，這可能是在本研究中，植株的水分、營養(yǎng)供應保持一致，減弱了植物各器官對地下水、礦質營養(yǎng)的競爭。因此，本試驗所獲得的結果是否適應于較大林齡林分還有待進一步驗證。

綜上所述，在幼苗階段種植密度主要通過以下兩個方面調控尾巨桉主莖徑向生長：一是通過調節(jié)植株功能葉葉面積及其光合酶活性，影響植株的光合能力及總光合產(chǎn)物生產(chǎn)量；二是通過調整植株個體光合產(chǎn)物的分配模式進而影響各器官生物量的積累，使植株在較低密度條件下采取一種偏好向地上器官分配生物量的生存方式而向莖中輸送更多的光合產(chǎn)物，最終促進主莖徑向生長。

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Effects of Planting Density on Photosynthetic Characteristics and Biomass Allocation of×Seedlings

CHEN Mo, HE Shae, CHEN Shaoxiong, OUYANG Linnan, LIU Xuefeng, ZHANG Cheng, ZHANG Weiyao

()

To elucidate how planting density influences stem radial growth, aspects of photosynthetic characteristics and biomass allocation, we compared the growth characteristics, leaf photosynthetic characteristics, biomass and biomass allocation model of×clone DH32-29 at age 3-month under a high planting density and a low planting density. The plants grown at the low planting density showed markedly higher stem diameter, tree crown size and stem biomass. The low planting density also led to higher total leaf area per plant with increased net leaf photosynthetic rate (Pn) and also increased activities of five key photosynthesis enzymes (Rubisco, RAC, SBPase, SuSy and AGPase). Among the traits examined, stem diameter, stem biomass, net leaf photosynthetic rate and the photosynthesis enzyme activities of Rubisco, RCA, SuSy, AGPase and SBPase increased by 26.29%, 75.84%, 145.75%, 44.0%, 40.70%, 24.94%, 52.2% and 58.06% respectively, whilst under the high planting density the root mass ratio (RMR) and root to crown ratio (R/C) increased by 18.0% and 21.0% respectively. These results indicated that plants grown under low planting densities acquire stronger photosynthetic capacities and better abilities to transport photosynthetic products to their stems. Accordingly, we suggest that planting density regulates the photosynthetic capacity of the plant by affecting the total leaf area and activities of key photosynthesis enzymes, while increasing stem biomass by affecting the biomass allocation in organs which contribute to radial stem growth. These results provided insights to mechanisms of stem radial growth under varying planation densities.

planting density; photosynthetic characteristics; biomass allocation; radial growth

S725.6

A

10.13987/j.cnki.askj.2021.01.001

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2019KJCX005)、國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0600502)、湛江桉樹培育國家長期科研基地運行補助(2020132509)

陳沫(1994— )，女，森林培育專業(yè)在讀碩士研究生，E-mail:954584495@qq.com

何沙娥(1983— )，女，博士，助理研究員，主要從事人工林定向培育技術研究，E-mail:cerchese@caf.ac.cn