劉丹 鄧力喜 孫玉友 馮章麗 李洪亮 魏才強(qiáng) 程杜娟 吳亞男 陳銀華 隋常玲

摘要 為了闡明氮肥用量對黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻生長及產(chǎn)量的影響，選取適宜于該積溫區(qū)種植的20個粳稻品種/系為材料，對高低2個不同氮肥水平下粳稻的分蘗動態(tài)、葉綠素含量、干物重以及產(chǎn)量性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，高氮肥施用量能夠增加參試粳稻的分蘗數(shù)，提高分蘗期和抽穗期粳稻葉片葉綠素含量，促進(jìn)干物質(zhì)積累，但與低氮施用量間差異未達(dá)顯著水平。對產(chǎn)量及其相關(guān)農(nóng)藝性狀的調(diào)查分析表明，不同氮肥施用量對有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和實粒數(shù)3個性狀影響較大，其變異系數(shù)均超過10.00%，且產(chǎn)量的變異系數(shù)也達(dá)9.63%。相關(guān)分析結(jié)果表明，2個氮肥用量下第二積溫區(qū)粳稻穗部性狀之間的相關(guān)性趨勢基本一致，其中穗長與穗粒數(shù)、實粒數(shù)呈顯著正相關(guān);穗粒數(shù)與實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實率呈顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞 粳稻;施氮量;積溫區(qū);生長;產(chǎn)量

中圖分類號 S511.2+2? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）04-0145-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.040

Effect of Nitrogen Application Rate on the Growth and Yield Related Traits of Japonica Rice in the Second Accumulated Temperature Zone of Heilongjiang Province

LIU Dan1， DENG Li-xi1， SUN Yu-you2 et al

（1. College of Biology and Agriculture， Zunyi Nomal University， Zunyi， Guizhou 563006;2.Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Mudanjiang， Heilongjiang 157041）

Abstract In order to explore the effects of rice growth and yield related traits under different fertilizing nitrogen for the second accumulated temperature zone of Heilongjiang Province， 20 japonica rice varieties were used to analyze the tillering dynamics， SPAD value， dry weight and yield related traits on the two N fertilizer levels. The results showed that the tillering number， SPAD values of leaf in tillering stage and heading stage， and dry weight were increased during the high nitrogen fertilizer application， but the difference was not significant compared with low nitrogen application. Investigation on the yield related agronomic traits showed that different nitrogen application had large effects on the three agronomic traits such as effective panicles， spikelet number per panicle and filled grains， which the variable coefficient all were above 10.00%， and the coefficient of variation of yield also reached 9.63%. The correlation analysis showed that the correlation had basically the same trends of panicle traits in the second accumulated temperature zone of japonica rice under two nitrogen fertilizer， which the panicle length was significantly positively correlated with the spikelet number per panicle and filled grains， and the spikelet number per panicle was extremely significantly positively correlated with the filled grains， while it significantly negative with seed setting rate.

Key words Japonica rice;Nitrogen application rate;Accumulated temperature zone;Growth;Yield

基金項目 國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目（2018YFD0200308）;遵義師范學(xué)院博士基金項目（遵師BS〔2019〕45號）;貴州省教育廳自然科學(xué)研究項目（黔教合KY字〔2015〕413號）;黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院級科研項目（2020FJZX016，2019JJPY016，2019CGJL005）。

作者簡介 劉丹（1984—），男，湖北蘄春人，助理研究員，從事水稻種質(zhì)資源評價利用及粳稻育種研究。通信作者，教授，從事植物營養(yǎng)研究。

收稿日期 2020-07-20

我國水稻種植面積約占世界種植面積的20%，但水稻氮肥用量占全球水稻氮肥總用量的37%[1]。過多地施入氮肥，不僅浪費(fèi)了資源和能源，而且出現(xiàn)了環(huán)境污染和稻米品質(zhì)下降等問題。為了改變當(dāng)前“肥料用量大、環(huán)境污染嚴(yán)重”的局面，貫徹落實農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出的“2020年化肥、農(nóng)藥使用量零增長行動”方案，提高水稻的氮肥利用效率迫在眉睫[2]。近年來，研究者已開展了水稻氮高效方面的研究，并取得了階段性的進(jìn)展[3-9]。Fan等[3]找到了提高水稻氮肥利用率“開關(guān)”。Li等[4]篩選到一個氮素吸收速率顯著增加的新品系，通過QTL定位、圖位克隆等技術(shù)獲得了氮肥高效利用的關(guān)鍵基因GRF4。Wu等[5]闡明了NGR5是赤霉素信號傳導(dǎo)途徑的一個新的關(guān)鍵元件，其高水平積累不僅可以保持“綠色革命”的半矮化優(yōu)良性狀，而且能增加水稻分蘗數(shù)，促進(jìn)氮肥的吸收與利用，從而實現(xiàn)了在減少氮肥投入的條件下進(jìn)一步提高產(chǎn)量。這些研究對于開展水稻氮高效育種奠定了理論基礎(chǔ)。

黑龍江省是我國最重要的優(yōu)質(zhì)口糧生產(chǎn)基地，水稻種植區(qū)域大致分為5個積溫帶，第二積溫區(qū)是優(yōu)質(zhì)粳稻的主產(chǎn)區(qū)，歷經(jīng)數(shù)代育種工作者的不懈努力，培育出了一系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種，為國家糧食安全作出了重要貢獻(xiàn)[10]。前人對黑龍江省第二積溫區(qū)水稻的產(chǎn)量性狀[11]、品質(zhì)性狀[12]以及耐冷性[13]等都進(jìn)行了相關(guān)研究。然而，至今為止，尚未見對黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻的氮肥響應(yīng)規(guī)律的報道。減少氮肥用量、提高粳稻品質(zhì)、保護(hù)生態(tài)環(huán)境對于滿足人們對高品質(zhì)生活的追求至關(guān)重要。基于此，筆者通過分析不同施氮量下黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻生長及產(chǎn)量變化，旨在闡明黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻對氮肥的響應(yīng)規(guī)律，為今后深入開展寒地優(yōu)質(zhì)粳稻氮高效育種提高指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以收集于黑龍江省第二積溫區(qū)的20份粳稻常規(guī)品種/系為材料，試驗材料信息見表1。

1.2 試驗地概況

試驗在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院水稻研究所溫春試驗田進(jìn)行，該地區(qū)位于第二積溫區(qū)，土質(zhì)為河淤泥，地力中等、平衡。土壤理化性質(zhì)：土壤有機(jī)質(zhì)18.5 g/kg，全氮2.6 g/kg，堿解氮87.6 mg/kg，速效磷13.2 mg/kg，速效鉀96.8 mg/kg。

1.3 試驗設(shè)計

采用大棚旱育苗移栽的種植方式，2019年4月15日播種，5月25日移栽，插秧規(guī)格為30.0 cm×13.3 cm，每個品種插植6行，行長6 m，小區(qū)面積10.8 m2。設(shè)置2個氮肥梯度（折合成純氮量）（NL：60 kg/hm2，NH：180 kg/hm2），氮肥依據(jù)含氮率折算成尿素施用，其中基肥、分蘗肥和穗肥各占50%、10%和40%。磷肥和鉀肥分別用磷酸二銨和硫酸鉀，用量為250和200 kg/hm2，磷肥作基肥100%一次施用，硫酸鉀作基肥和穗肥各施50%。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，氮肥水平作為主區(qū)，品種作為副區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，其他田間栽培管理同當(dāng)?shù)匾话闵a(chǎn)田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 分蘗動態(tài)。

大田移栽后，定植10穴，每穴保證4苗。于插秧后10 d開始調(diào)查分蘗，每隔7 d調(diào)查一次。在第一次調(diào)查分蘗數(shù)量時，連續(xù)選出5穴植株標(biāo)記，下一次調(diào)查在標(biāo)記的5株上進(jìn)行，調(diào)查至分蘗盛期為止。

1.4.2 葉片葉綠素含量。

于分蘗盛期、抽穗期和成熟期利用SPAD-502 plus葉綠素儀連續(xù)測定3穴水稻倒一葉上部的SPAD值，取平均值作為SPAD測定值。

1.4.3 單株干物重。

于抽穗期、抽穗后10 d、抽穗后20 d以及成熟期測定水稻單株干物重，每個小區(qū)取1株，去根后裝入信封，置于烘箱，先105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重稱重。

1.4.4 穗部性狀及產(chǎn)量。

于成熟期，取中間區(qū)1株全部穗裝入信封，選取長勢一致的5個穗進(jìn)行穗部性狀調(diào)查，包括穗長、穗重、實粒數(shù)、結(jié)實率以及千粒重等。成熟期取中間行連續(xù)3株，剪下所有穗，選取有代表性的5個穗，風(fēng)干至恒重后，進(jìn)行穗部性狀調(diào)查。性狀調(diào)查參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]的方法略作修改，調(diào)查指標(biāo)包括有效穗數(shù)（effective panicles，EP）、穗長（panicle length，PL）、穗粒數(shù)（spikelet number per panicle，SNP）、實粒數(shù)（filled grains，F(xiàn)G）、結(jié)實率（seed setting rate，SSR）以及千粒重（1 000-grain weight，TGW）6個穗部性狀。同時對田間每個小區(qū)實收5.4 m2（除去邊行）進(jìn)行測產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和IBM SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用GraphPad Prism 6進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對粳稻分蘗動態(tài)的影響

由圖1 可知，不同施氮量對黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻分蘗動態(tài)的影響存在差異。高氮肥水平下粳稻的分蘗數(shù)量高于低氮水平。進(jìn)一步分析可知，2種氮肥水平下參試材料的分蘗盛期均出現(xiàn)在7月13日，其中高氮水平粳稻的平均分蘗數(shù)為17.19，低氮水平粳稻的平均分蘗數(shù)為16.56。方差分析結(jié)果顯示兩者間差異未達(dá)顯著水平。

2.2 施氮量對粳稻葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，施氮量對第二積溫區(qū)粳稻葉片葉綠素含量存在影響。2種氮肥水平下，在分蘗盛期、抽穗期和成熟期，葉片葉綠素含量均呈先增加后降低的趨勢，其中低氮（NL）水平下葉片SPAD值分別為39.43 、41.07 和31.21;高氮（NH）水平下葉片SPAD值分別為40.05 、41.15 和35.22。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，在不同施氮量下，同一時期葉片葉綠素含量表現(xiàn)為高氮處理大于低氮處理。方差分析結(jié)果表明，葉綠素含量在前2個時期差異不顯著，但在成熟期，2個氮肥之間差異達(dá)極顯著水平。

2.3 施氮量對粳稻單株干物重的影響

對不同施氮處理下參試粳稻的單株干物重進(jìn)行測定。由圖3可知，2個氮肥處理下，隨著生育進(jìn)程的變化，參試材料在4個調(diào)查時期的干物重均呈上升趨勢。從抽穗期到成熟期，低氮水平下，參試材料的單株干物重增加0.024 kg;高氮水平下，參試材料的單株干物重增加0.025 kg。進(jìn)一步方差分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2種氮肥處理下，單株干物重的增加量差異未達(dá)顯著水平。

2.4 施氮量對粳稻產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響

由表2可知，在2種施氮水平下6個產(chǎn)量相關(guān)性狀測定值存在差異。除千粒重外，其他5個重要農(nóng)藝性狀測定值均表現(xiàn)為高氮水平高于低氮水平。方差分析結(jié)果表明，2種氮肥處理對6個產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響差異未達(dá)顯著水平。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和實粒數(shù)3個性狀的變異系數(shù)超過10%，表明受氮肥影響較大。同時，不同氮肥水平下，粳稻產(chǎn)量隨著氮肥用量的增加而有所提高，平均極差為2 098.76 kg/hm2，平均變異系數(shù)也達(dá)9.63%。

對不同氮肥施入量的黑龍江省第二積溫區(qū)粳稻穗部性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表3。由表3可知，2個氮肥處理水平下參數(shù)材料穗部性狀之間的相關(guān)性趨勢基本一致。在低氮水平下，穗長與穗粒數(shù)、實粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.539和0.598;穗粒數(shù)與實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實率和千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.953、-0.478和-0.567;此外，實粒數(shù)與千粒重也呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.539。在高氮水平下，穗長與穗粒數(shù)、實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.731和0.778;穗粒數(shù)與實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.981和-0.588;此外，結(jié)實率與千粒重也呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.704。

3 結(jié)論與討論

氮是影響水稻生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的最關(guān)鍵營養(yǎng)元素之一。篩選氮高效的水稻材料，對于提高水稻氮肥利用率、降低氮肥用量、避免環(huán)境污染具有重要意義。氮高效型品種由于對氮素的利用效率更高，因此在較低氮水平下能發(fā)生更多的分蘗，成穗率和收獲指數(shù)也高于中效型品種[15-16]。張兆冬等[17]研究表明，兩優(yōu)100在氮水平較低的情況下，可以獲得更高的干物質(zhì)積累量、分蘗數(shù)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率及氮肥偏生產(chǎn)力，是氮高效品種。該研究結(jié)果表明，參試材料在高氮肥水平下的生長及產(chǎn)量性狀高于低氮肥水平，除SPAD值外，其他測定值差異均未達(dá)顯著水平，暗示參數(shù)材料可能為氮不敏感型材料，有待于進(jìn)一步研究。

研究表明，合理地施入氮肥能夠提高水稻功能葉的葉綠素含量，進(jìn)而增加干物質(zhì)積累，增加水稻產(chǎn)量[18-19]。該研究結(jié)果表明，參試材料葉片SPAD值隨著氮肥使用量的增加呈逐漸增加趨勢，這一點(diǎn)與前人研究結(jié)果完全吻合。同時，研究還發(fā)現(xiàn)在不同施氮量下，葉綠素含量在分蘗盛期和抽穗期差異不顯著，但在成熟期，2個氮肥水平之間差異達(dá)極顯著水平，這也直接證明了氮肥施入量增加會導(dǎo)致水稻貪青晚熟的觀點(diǎn)。

對穗部產(chǎn)量性狀分析發(fā)現(xiàn)，不同氮肥施用量對有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和實粒數(shù)3個性狀影響較大，其變異系數(shù)均超過10%。由此可知，氮肥施用量的增加，直接提高了參試粳稻的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和實粒數(shù)，最終實現(xiàn)增產(chǎn)。然而，考慮到環(huán)境和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，在減肥不減產(chǎn)的前提下，篩選出氮高效的水稻品種，提高氮肥利用效率將是下一步工作的重點(diǎn)。

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