朱軍 葉小玲 胡曉敏

ZHU Jun，YE Xiao-ling，HU Xiao-min＊

高盆櫻桃Cerasus cerasoides又名冬櫻花、云南早櫻、云南歐李等，為薔薇科櫻屬落葉喬木，是我國唯一冬季開花的野生櫻花。其樹勢旺盛，樹形優(yōu)美，枝條細密，且開花早，花期長，花色艷麗，景觀效果好[1~3]（圖1~3）。高盆櫻桃是優(yōu)良彩葉樹種，其花萼、鱗片和嫩葉均為紫紅色[2]；是良好蜜源植物，也是優(yōu)良木材和飼料樹種，其木材紋理細致、經(jīng)久耐用，枝葉蛋白含量高[4~5]；富含非食用性油，可作為生物柴油的原料[6]；還具藥用價值，可用于治療百日咳、哮喘、瘧疾、消化系統(tǒng)紊亂等疾病[7]。高盆櫻桃用途廣泛，綜合價值高，開發(fā)和應用前景廣闊。但是，由于高盆櫻桃自然更新能力差及人類對其野生資源的過度開發(fā)，該物種野生資源急劇下降[8~9]。本文概述了高盆櫻桃現(xiàn)有研究進展，并對存在問題及今后發(fā)展進行討論，旨在為其保護和推廣利用提供參考。

1 生物學特性及分布

高盆櫻桃是落葉喬木，高3~10 m。枝幼時綠色，被短柔毛，不久脫落；老枝灰黑色。葉片卵狀披針形或長圓披針形，邊緣有細銳鋸齒，網(wǎng)脈細密，近革質(zhì)；葉柄長1~2 cm，先端有2~4 腺；托葉線形，基部羽裂并有腺齒。總苞片大形，先端深裂，花后凋落；傘形花序，花1~9 朵，先葉開放或近葉同放；苞片近圓形，邊有腺齒，革質(zhì)，花后宿存或脫落；萼筒鐘狀，常紅色；萼片三角形，先端急尖，全緣，常帶紅色；花瓣卵圓形，先端圓鈍或微凹，淡粉色至白色；雄蕊32~34 枚；花柱與雄蕊等長，無毛。核果圓卵形，熟時紫黑色。花期10—12 月[1~2]。

高盆櫻桃主要分布于我國云南、西藏南部等海拔1 300~2 200 m 的密林中，克什米爾地區(qū)、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸北部也有分布[1~3]。

圖1 高盆櫻桃花

圖2 野生高盆櫻桃

圖3 園林應用

2 繁殖技術

2.1 種子繁殖

高盆櫻桃種殼堅硬，具物理休眠，通常發(fā)芽率低。其發(fā)芽率同含水量負相關，最佳含水率為31.96%，最佳發(fā)芽溫度25 ℃[8]。去除種殼可有效促進發(fā)芽，使發(fā)芽率從5.83%~31.68%提高至70%~100%[9]； 將種子冷藏后播種到溫室，發(fā)芽率可達61%[10]；播種前用30 ℃溫水浸種12 h也能有效促進萌發(fā)[11]。播種宜選用肥沃、疏松、有機質(zhì)含量高的基質(zhì)，播種深度為2~3 cm，最宜在夏季播種，出苗率達86%，其次是春播，而秋冬播種發(fā)芽率較低[10~11]。此外，萌發(fā)率和萌發(fā)快慢分別與種子大小和海拔高低正相關[11]。種苗撫育中，肥料以N:P:K=2:4:1配比的促高生長效果最好[12]。

2.2 嫁接繁殖

高盆櫻桃可嫁接繁殖，一般選擇當?shù)剡m生近緣種為砧木，嫁接成活率受氣候、砧木、嫁接方法和時間等因素影響。王挺等[13]用1 年生山櫻花C. serrulata嫁接高盆櫻桃，切接成活率因嫁接時間不同而異，但均低于24%，而腹接成活率為0。楊明艷等[14]認為在云南普洱嫁接高盆櫻桃宜選櫻桃C. pseudocerasus為砧木，切接或劈接成活率均為80%。聶超仁等[15~16]在湖北武漢用1 年生山櫻花芽接高盆櫻桃，成活率為67%，用關山櫻C. serrulata‘Kanzan’高接高盆櫻桃，成活率為82.3%。朱繼軍[17]在襄樊地區(qū)用2年生櫻桃高接高盆櫻桃，成活率為80%。

2.3 扦插繁殖

高盆櫻桃多采用嫩枝扦插，但生根率低于28.87%[18]，而通過適宜濃度的生長調(diào)節(jié)劑如IBA、NAA、IAA、ABT、生根劑、根寶等處理，可有效提高其扦插成活率。楊明艷等[18]發(fā)現(xiàn)， 用250 mg/kg NAA ＋250 mg/kg IBA 處理時，扦插于素紅壤苗床上的高盆櫻桃嫩枝生根率最高，達80.3%。Bhatt 等[19]發(fā) 現(xiàn)高盆櫻桃扦插時IAA 最佳使用濃度為1 000 mg/L，生根率50%。段曉梅[20]研究表明，用5 000 mg/kg IBA 浸插穗基部5~6 s 后插入泥炭或素紅壤中效果最佳，成活率達97.77%。高盆櫻桃扦插苗偏好吸收硝態(tài)N，通過控制外源銨硝比為3:2，促進扦插苗對無機N 素的吸收[21]。

2.4 組織培養(yǎng)技術

目前，對高盆櫻桃的組織培養(yǎng)快速繁殖技術研究少，尚處于初步階段。葉露[22]和張帆等[23]雖已建立了高盆櫻桃組織培養(yǎng)體系，增殖倍數(shù)高達7.32，生根率達92.22%，但過程復雜，繼代周期和生根時間長，且增殖苗有效芽苗率低，需要經(jīng)過壯苗才能進行生根，移栽成活率不高。

3 光合特性及適應性

匡經(jīng)舸等[24]發(fā)現(xiàn)，高盆櫻桃在12:30—14:30 存在光合“午休”現(xiàn)象，其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Cond）日變化曲線均呈雙峰型。Pn 與Tr 呈極顯著正相關，與胞間CO2體積分數(shù)（Ci）有顯著負相關性，與光合有效輻射、大氣溫度和空氣相對濕度均呈顯著相關性，與Cond 無顯著相關性。同時，光照強度增加會刺激幼葉葉綠體上循環(huán)電子流，保護其光系統(tǒng)I 不受光抑制影響[25]。

高盆櫻桃耐旱性較強，但幼苗生長應盡量避開少雨干旱季節(jié)，并合理澆灌[26]。其耐寒性較差，半致死溫度為-1.81 ℃[27]，新芽萌發(fā)較早，易遭受晚霜危害，應避免在霜凍嚴重地區(qū)使用。

4 遺傳多樣性

櫻屬植物具高度變異性，且存在大量雜交起源多倍體。李禎[28]通過流式細胞術檢測出高盆櫻桃為二倍體，基因組大小為371.38 Mb。Xu等[29]測出高盆櫻桃葉綠體基因長157 685 bp，含一對反向重復區(qū)域，有129 個基因編碼，包含 83 個蛋白質(zhì)編碼基因、37 個tRNA 基因和8 個核糖體rTNA 基因，基因組中堿基AT 總量占63.3%。Pakkad 等[30]對高盆櫻桃種群遺傳變異和基因流動的研究表明，其大部分多樣性在遺傳位點中。在經(jīng)典分類中，櫻屬分為櫻亞屬和矮生櫻亞屬，SSR 聚類結果與形態(tài)分類一致[31]。高盆櫻桃與其他日本櫻花類群形態(tài)差異大，可通過核苷酸序列、核SSR 和葉綠體DNArpl16-rpl14 序列標記來測定不同櫻屬植物之間的關系[32~34]。核SSR 標記顯示高盆櫻桃與其他日本櫻花類群親緣關系遠[33]。付濤等[35]認為，高盆櫻桃5 個序列

[ITS + petA-psbJ + trnH-psbA+ rpl32-trnL（UAG）+ trnL-trnF] 的DNA 片段長度多態(tài)性和單核苷酸多態(tài)性較高，通過該5 個序列的組合序列構建的系統(tǒng)發(fā)育樹，可相對準確地反映櫻屬植物間的系統(tǒng)發(fā)育關系。

5 林業(yè)與園林應用

在林業(yè)上，高盆櫻桃可作為景觀生態(tài)造林樹種，營造季相變換。其是我國云南優(yōu)良造林樹種和植被恢復先鋒樹種，也可作為茶園的遮蔭樹種，在滇中、東南、西南等地造林效果良好，造林2 年后平均成活率達98.7%；造林以撩壕整地效果最好，而穴狀整地更經(jīng)濟適用[36]。氮肥和鉀肥對促進高盆櫻桃生長效果顯著，以硝酸銨50~100 g/株或硫酸鉀30 g/株為宜[37]。高盆櫻桃亦是泰國北部[38]和尼泊爾[39]森林修復的先鋒樹種，在尼泊爾造林成活率均在77%以上，成活率因種植地和海拔等不同而異[39]。

在園林中，高盆櫻桃的花、葉、果均可作為觀賞內(nèi)容，其樹體高大挺拔、枝繁葉茂，開花時花艷而繁，花期整齊，季相變化鮮明。常將其孤植或數(shù)株叢植，在公園及名勝可大片群植，景色宜人；也可列植作行道樹，勝似花廊；還可與其他植物混種，如植于常綠樹前，則紅綠相映，相得益彰。若栽于水濱，還可形成“落花流水”景觀[2]。

6 存在問題及展望

高盆櫻桃為優(yōu)良多用途樹種，開發(fā)利用前景廣闊。有關繁殖技術、光合特性和適應性、遺傳多樣性等方面的研究，為其引種、繁育和推廣利用奠定了較堅實基礎。但對高盆櫻桃的開發(fā)研究仍存在不少問題：1）高盆櫻桃野生資源破壞嚴重，缺乏必要的保護和管理。2）高盆櫻桃繁育和栽培技術研究比較落后，難以滿足實際需求。目前，其種子繁殖存在出苗率低、子代分化大、花期不整齊、景觀效果差等問題；嫁接繁殖研究較少，成活率普遍不高；扦插繁殖出苗效果不理想，進展緩慢；組織培養(yǎng)尚處在初步研究階段。此外，有關其栽培管理技術的研究鮮有報道。3）高盆櫻桃相關的基礎研究不夠全面和深入。4）高盆櫻桃的園林應用目前基本只限于云南地區(qū)。

因此，亟需采取相應的策略，加大對高盆櫻桃的保護和研究開發(fā)力度，以滿足日益擴大的市場需求。建議從以下方面著手：

1）通過就地保護和異地保存相結合方式，加強對野生高盆櫻桃資源的保護，健全保護規(guī)范，建立完善的評價篩選體系，積極篩選新優(yōu)高盆櫻桃種質(zhì)用于園林應用以豐富景觀，在保護生物多樣性的同時，實現(xiàn)野生高盆櫻桃資源可持續(xù)利用。

2）加強高盆櫻桃種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，運用物理、化學誘變等技術創(chuàng)造特異種質(zhì)，采用現(xiàn)代生物技術與傳統(tǒng)育種手段培育新品種，不斷豐富秋冬季開花的櫻花品種。

3）積極開展高盆櫻桃繁育和栽培技術研究，解決大規(guī)模生產(chǎn)中的實際問題，完善技術體系，重點突破優(yōu)良品種優(yōu)質(zhì)無性苗的高效規(guī)?；a(chǎn)、中試推廣和配套栽培管理技術中的關鍵技術難點。

4）探討高盆櫻桃及其近緣物種在城鄉(xiāng)園林綠化建設與森林景觀改造中的應用模式。

5）加強高盆櫻桃在各地的引種栽培試驗，加大推廣試驗范圍。

6）加強高盆櫻桃藥用、材用和生物柴油等綜合價值的研究開發(fā)。