牛璽朝, 戶少武, 楊 陽(yáng), 童楷程, 景立權(quán), 朱建國(guó), 王余龍, 楊連新, 王云霞**

大氣CO2濃度增高對(duì)不同水稻品種稻米品質(zhì)的影響*

牛璽朝1, 戶少武2, 楊 陽(yáng)1, 童楷程1, 景立權(quán)2, 朱建國(guó)3, 王余龍2, 楊連新2, 王云霞1**

(1. 揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 揚(yáng)州 225009; 2. 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 揚(yáng)州 225009; 3. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 南京 210008)

大氣CO2濃度升高導(dǎo)致全球變暖, 同時(shí)亦對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生深刻影響。作為光合作用的底物, 大氣CO2的濃度升高增加水稻產(chǎn)量, 但對(duì)稻米品質(zhì)的影響及其品種間差異的研究相對(duì)較少且存在分歧。本研究利用稻田FACE (free air CO2enrichment)技術(shù)平臺(tái), 以8個(gè)水稻品種為材料, 設(shè)背景CO2濃度(Ambient)和高CO2濃度(增200 μmol·mol-1, FACE)兩個(gè)水平, 研究大氣CO2濃度升高對(duì)稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)以及部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響及其種間差異。本研究所有測(cè)定的品質(zhì)性狀供試品種間均存在顯著或極顯著差異。與Ambient相比, FACE處理下水稻糙米率、精米率和整精米率略降, 但單位面積糙米、精米和整精米產(chǎn)量平均分別極顯著增加23.7%、23.5%和20.9%。FACE處理對(duì)整精米長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比影響較小, 但使整精米堊白率和堊白度平均分別增加18.6%和31.8%, 均達(dá)極顯著水平。FACE處理使所有品種稻米直鏈淀粉含量和膠稠度平均分別下降6.5%和3.1%, 但均未達(dá)顯著水平。從淀粉RVA譜看, FACE處理使所有品種峰值黏度、崩解值平均增加1.3%、6.9%, 使熱漿黏度、冷膠黏度、消減值分別下降2.2%、5.1%和65.6%, 其中消減值達(dá)顯著水平。FACE處理使所有品種整精米植酸含量平均增加5.3%, 而蛋白質(zhì)含量平均減少9.9%, 均達(dá)顯著水平。不同品種稻米品質(zhì)性狀對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)方向和程度存在一定差異, 其中FACE處理與品種對(duì)整精米長(zhǎng)度、堊白率、堊白度、峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度存在顯著的互作效應(yīng)。以上數(shù)據(jù)表明, 大氣CO2濃度升高使水稻產(chǎn)量大幅增加, 稻米加工、外觀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)呈變劣趨勢(shì), 但適口性可能變優(yōu), 稻米品質(zhì)對(duì)大氣CO2濃度增高的響應(yīng)存在不同程度的品種差異。

氣候變化; 水稻; CO2濃度增高; 稻米品質(zhì)

自工業(yè)革命以來(lái), 大氣中二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)迅速上升。2016年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明, 大氣CO2濃度已增至(403.3±0.1) μmol·mol-1, 較工業(yè)革命前大氣CO2水平增加45%[1]。模型預(yù)測(cè), 21世紀(jì)中葉大氣中CO2濃度將增加到550 μmol·mol-1, 21世紀(jì)末將超過(guò)700 μmol·mol-1[2]。稻米是人類最重要的熱量和營(yíng)養(yǎng)來(lái)源之一。目前, 全球生產(chǎn)的稻米超過(guò)80%是被人類直接消費(fèi)的, 這一比例明顯多于其他谷類作物[3]。因此, 氣候變化引起水稻()產(chǎn)量和品質(zhì)的任何變化都可能影響人類的健康和生活質(zhì)量。最新評(píng)估表明, 大氣CO2濃度升高導(dǎo)致的蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)缺乏問(wèn)題在人均GDP最低的國(guó)家更為嚴(yán)重, 而這些國(guó)家同時(shí)也是嚴(yán)重依賴稻米生產(chǎn)的國(guó)家[4]。因此, 隨著人類對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米的需求不斷增加, 明確高CO2濃度環(huán)境下稻米品質(zhì)的響應(yīng)與適應(yīng)對(duì)世界特別是亞洲國(guó)家的糧食安全有重要意義[5]。

大氣CO2濃度增高將引發(fā)水稻光合作用、養(yǎng)分吸收和籽粒灌漿等一系列代謝過(guò)程的變化[6], 導(dǎo)致籽粒生化組成的改變, 進(jìn)而最終影響稻米品質(zhì)。相對(duì)生長(zhǎng)和產(chǎn)量, 水稻品質(zhì)對(duì)CO2響應(yīng)的研究相對(duì)較少, 且研究結(jié)果存在爭(zhēng)論。已有文獻(xiàn)表明, 大氣CO2濃度升高使稻米蛋白質(zhì)含量一致下降, 但對(duì)其他米質(zhì)性狀的影響結(jié)論并不一致[7]。前期封閉式或半封閉式氣室的試驗(yàn)空間有限, 因此水稻品質(zhì)研究的供試品種通常較少[8-11]。稻米品質(zhì)是個(gè)綜合概念, 包括加工、外觀、蒸煮/食味和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)等多個(gè)指標(biāo), 前期品質(zhì)文獻(xiàn)通常只涉及少數(shù)品質(zhì)指標(biāo), 例如營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[12-17], 鮮見稻米綜合性狀的報(bào)道[18], 稻米綜合性狀對(duì)CO2響應(yīng)的品種差異報(bào)道則更少。另外, 稻米植酸含量與礦質(zhì)元素的生物有效性密切相關(guān), 也是決定稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo), 但這方面的報(bào)道很少[12-14]。

水稻的CO2熏蒸試驗(yàn)大體上可分為封閉式、開頂式和開放式(FACE, free air CO2enrichment)3大類型。與兩種試驗(yàn)系統(tǒng)相比, FACE系統(tǒng)一次性成本較高、控制精度較低, 但試驗(yàn)空間大, 能模擬出最接近于作物自然生態(tài)的環(huán)境[19]。該技術(shù)在空氣完全自然流動(dòng)的環(huán)境下升高植株冠層空氣的CO2濃度, 通過(guò)監(jiān)測(cè)作物表型和生理變化開展野外研究。一般認(rèn)為, FACE技術(shù)在研究作物產(chǎn)量和品質(zhì)的實(shí)際響應(yīng)方面存在優(yōu)勢(shì)[19]。另外, 由于明顯的空間優(yōu)勢(shì), FACE技術(shù)的出現(xiàn)為準(zhǔn)確評(píng)估CO2與品種等栽培因子的互作提供了的契機(jī)。本試驗(yàn)利用稻田FACE技術(shù)平臺(tái), 以8個(gè)水稻品種為供試材料, 研究大氣CO2濃度升高200 μmol·mol-1對(duì)稻米加工、外觀、蒸煮食味品質(zhì)以及部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響及其種間差異。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)

本試驗(yàn)于2018年在FACE (free air CO2enrichment)平臺(tái)進(jìn)行, 該平臺(tái)位于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)內(nèi)(119°42′0″E, 32°35′5″N)。土壤類型為砂漿土, 耕作方式為土壤-冬閑種植。土壤理化性質(zhì)為: 有機(jī)質(zhì)24.8 g·kg-1, 全氮1.13 g·kg-1, 全磷0.54 g·kg-1, 全鉀9.7 g·kg-1, 速效氮122.4 mg·kg-1, 速效磷15.1 mg·kg-1, 速效鉀56.5 mg·kg-1, pH 6.9。

平臺(tái)設(shè)有3個(gè)FACE試驗(yàn)圈和3個(gè)對(duì)照圈(Ambient), FACE圈設(shè)計(jì)為直徑12.5 m的正八邊形, FACE圈之間以及FACE圈與對(duì)照圈之間的間隔大于90 m, 以減少CO2釋放對(duì)其他圈的影響。平臺(tái)通過(guò)FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體, 利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)平臺(tái)CO2濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制, 根據(jù)大氣中的CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層高度的CO2濃度, 自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度與方向, 使水稻主要生育期FACE圈內(nèi)CO2濃度比大氣環(huán)境高200 μmol·mol-1。對(duì)照田塊沒(méi)有安裝FACE管道, 其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致[20]。平臺(tái)從7月5日至10月23日進(jìn)行熏氣, 每日熏氣從日出至日落, 熏蒸期間對(duì)照圈平均CO2濃度為395 μmol·mol–1, FACE圈平均CO2處理濃度為595 μmol·mol-1。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以‘淮稻5號(hào)’(常規(guī)粳稻, HD5)、‘南粳46’(常規(guī)粳稻, NJ46)、‘南粳5055’(常規(guī)粳稻, NJ5055)、‘桂農(nóng)占’(常規(guī)秈稻, GNZ)、‘中早39’(常規(guī)秈稻, ZZ39)、‘豐優(yōu)香占’(秈型三系雜交水稻, FYXZ)、‘隆兩優(yōu)1988’(秈型兩系雜交水稻, LLY1988)和‘甬優(yōu)1540’(秈粳雜交稻, YY1540)共8個(gè)品種為試驗(yàn)材料。大田旱育秧, 5月18日浸種, 5月22日播種, 6月20日移栽, 密度為24穴?m-2(25 cm×16.7 cm), 每個(gè)試驗(yàn)圈(包括3個(gè)FACE圈和3個(gè)對(duì)照圈)各供試品種的種植面積均為3~4 m2, 即每品種的2個(gè)CO2處理均重復(fù)3次。總施氮量為22.5 g·m-2, 其中40%作基肥(6月19日施用)、30%作分蘗肥(6月29日施用)、30%作穗肥(7月27日施用)。磷、鉀總施用量均為9 g·m-2, 全作基肥施用。基肥使用復(fù)合肥(N-P-K: 15-15-15), 分蘗肥和穗肥均使用尿素(含氮率為46.7%)。6月17日至7月20日保持水層(約3 cm), 7月21日至8月10日多次輕擱田, 分品種在10月中下旬收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

成熟期每品種選取代表性植株5穴, 手工脫粒后用水漂法區(qū)分飽粒和空秕粒, 其中飽粒烘干后計(jì)算籽粒產(chǎn)量。飽粒使用礱谷機(jī)出糙, 稱重計(jì)算糙米率; 使用精米機(jī)(LTJM-2099, 浙江托普儀器公司, 杭州)出精, 稱重后計(jì)算精米率; 長(zhǎng)度達(dá)到完整米粒長(zhǎng)度3/4以上的視為整精米, 手工挑出碎米粒, 計(jì)算整精米率。籽粒產(chǎn)量乘以糙米率、精米率和整精米率分別得糙米、精米和整精米產(chǎn)量。稻米外觀品質(zhì)中整精米長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比以及堊白率、堊白度使用大米外觀品質(zhì)檢測(cè)儀(JMWT12, 北京東孚久恒儀器技術(shù)有限公司, 北京)測(cè)定。

整精米使用研磨儀(TS1000盤式震動(dòng)研磨儀, 西伯公司, 德國(guó))磨成粉末, 在40 ℃烘箱烘干。稱取0.020 g樣品于離心管中, 加入0.1 mL無(wú)水乙醇與1.8 mL 1 mol·L-1NaOH溶液搖勻, 65 ℃保溫1 h。取50 μL分散液于離心管中, 依次加入9 mL蒸餾水、100 μL 1 mol·L-1乙酸鈉溶液、100 μL 0.04%碘液, 搖勻后放置15 min。在620 nm波長(zhǎng)下測(cè)定直鏈淀粉含量。

參照GB/T 22294—2008測(cè)定膠稠度: 稱取烘干后的米粉樣品0.100 g置于含有0.2 mL百里酚藍(lán)指示劑的試管中, 振蕩搖勻后加入2 mL 0.2 mol·L-1KOH溶液繼續(xù)振蕩。將振蕩后的試管立即放入100 ℃沸水中加熱8 min, 加熱期間用玻璃球堵住試管口。室溫中冷卻6 min后在冰水中冰浴20 min。將冰浴后的試管傾倒放置于標(biāo)有刻度線的紙上, 靜置1 h后讀取試管中液體長(zhǎng)度即為膠稠度。

淀粉RVA譜使用快速黏度分析儀(Rapid ViscoAnalyser, Model 3D, 澳大利亞)測(cè)定, 準(zhǔn)確稱取3.00 g精米粉與25 g蒸餾水, 混勻后在RVA儀器中測(cè)得峰值黏度、熱漿黏度、崩解值、最終黏度、消減值、糊化溫度、峰值時(shí)間。

蛋白質(zhì)含量通過(guò)測(cè)定稻米含氮量, 乘以換算系數(shù)5.95得出。稱取0.100 g樣品, 加入5 mL濃硫酸, 于360 ℃下消煮, 期間滴入2~3次H2O2, 每次2~3滴, 直至顏色變?yōu)槌吻逋该鞯臒o(wú)色液體。隨后使用全自動(dòng)間斷式化學(xué)分析儀(Smart chem200, Alliance, 法國(guó))測(cè)定樣品氮含量。

植酸使用分光光度法測(cè)定: 稱取烘干精米粉樣品0.250 g, 加入5 mL 0.7% HCl在25 ℃下震蕩提取1 h后離心(4000 r×min-1, 15 min)。取0.6 mL上清液于離心管中, 依次加入2.4 mL去離子水、0.5 mL FeCl3顯色劑, 搖勻后離心(3400 r×min-1, 10 min), 取上清液于500 nm下測(cè)定吸光度值, 通過(guò)植酸標(biāo)準(zhǔn)曲線得出米粉植酸含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Office 2016處理試驗(yàn)相關(guān)數(shù)據(jù), 以SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行裂區(qū)方差分析, 采用一般線性模型, 設(shè)置<0.01(極顯著水平)、<0.05(顯著水平) 2個(gè)顯著水平, 分別以**、*表示。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 開放式空氣中CO2濃度增高對(duì)不同品種稻米加工品質(zhì)的影響

開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對(duì)水稻糙米率、精米率和整精米率的影響如表1所示。糙米率、精米率和整精米率基本以‘中早39’最低。所有供試品種平均, 與Ambient相比, FACE處理使糙米率、精米率和整精米率平均分別減少0.6%、0.7%和2.5%,均未達(dá)顯著水平。從不同品種看, 多數(shù)情況下這3個(gè)參數(shù)對(duì)CO2的響應(yīng)未達(dá)顯著水平, 但‘淮稻5號(hào)’的糙米率(-0.9%)、精米率(-1.6%)、整精米率(-4.0%)以及‘豐優(yōu)香占’的整精米率(-6.0%)的響應(yīng)均達(dá)顯著或極顯著水平。方差分析表明, CO2處理與品種互作對(duì)加工品質(zhì)性狀沒(méi)有互作效應(yīng)。

表1 大氣CO2濃度升高對(duì)不同品種稻米加工品質(zhì)的影響

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。**和*分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.01和<0.05水平差異顯著。加粗?jǐn)?shù)字表示達(dá)<0.05或<0.01顯著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對(duì)水稻糙米、精米、整精米產(chǎn)量的影響見表2。不同品種比較, 糙米、精米和整精米產(chǎn)量均以‘甬優(yōu)1540’最高, ‘中早39’最低, 最高較最低分別增加73.7%、79.4%和227.0%。與Ambient相比, FACE處理使所有品種糙米、精米和整精米產(chǎn)量平均分別增加23.7%、23.5%和20.9%, 均達(dá)極顯著水平。從不同品種看, 高CO2濃度下各品種糙米、精米和整精米產(chǎn)量的增幅分別為10.4%~36.5%、10.5%~36.6%和5.5%~ 40.5%, 均以‘隆兩優(yōu)1988’最大, 以‘桂農(nóng)占’或‘豐優(yōu)香占’最小。CO2處理與品種互作對(duì)這3個(gè)參數(shù)的影響均未達(dá)顯著水平。

2.2 開放式空氣中CO2濃度增高對(duì)不同品種稻米外觀品質(zhì)的影響

由表3可知, 整精米長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比的品種差異均達(dá)極顯著水平, 整精米長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比均以‘豐優(yōu)香占’最大, ‘南粳5055’最小; 整精米寬度以‘南粳46’最寬, ‘桂農(nóng)占’最窄。平均而言, FACE處理使整精米長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比略降, 降幅分別為0.6%、0.3%、0.4%。從不同品種看, ‘淮稻5號(hào)’ ‘南粳5055’的整精米長(zhǎng)度和寬度以及‘中早39’的整精米長(zhǎng)寬比的降幅達(dá)顯著外(降幅為1%~3%), 其他均未達(dá)顯著水平。CO2與品種互作對(duì)整精米長(zhǎng)度的影響達(dá)顯著水平。

表2 大氣CO2濃度升高對(duì)不同水稻品種糙米、精米和整精米產(chǎn)量的影響

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。**和*分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.01和<0.05水平差異顯著。加粗?jǐn)?shù)字表示達(dá)<0.05或<0.01顯著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

表3 大氣CO2濃度升高對(duì)不同水稻品種整精米長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比的影響

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。**和*分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.01和<0.05水平差異顯著。加粗?jǐn)?shù)字表示達(dá)<0.05或<0.01顯著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

由圖1可知, 不同品種間堊白粒率、堊白度的差異很大, 變幅分別為5.9%~79.6%和1.1%~37.4%, 兩參數(shù)均以‘豐優(yōu)香占’最低, ‘南粳5055’最高, 最高值分別是最低值的12倍(堊白粒率)和33倍(堊白度)。與Ambient相比, FACE處理使所有品種堊白率和堊白度平均分別增加5.9和3.5個(gè)百分點(diǎn), 增幅分別為18.6%和31.8%, 均達(dá)極顯著水平。從不同品種看, 與Ambient圈水稻相比, FACE圈‘南粳5055’的堊白率略降(-5.9%), 但其他品種均呈增加趨勢(shì), 其中‘淮稻5號(hào)’ ‘豐優(yōu)香占’和‘甬優(yōu)1540’的增幅(>45%)達(dá)顯著或極顯著水平。對(duì)堊白度而言, FACE圈所有品種均呈增加趨勢(shì), 其中‘淮稻5號(hào)’和‘豐優(yōu)香占’的增幅均超100%, 分別達(dá)極顯著和顯著水平。CO2處理與品種互作對(duì)稻米堊白率和堊白度的影響分別達(dá)極顯著和顯著水平。

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(=3)。**和*分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.01和<0.05差異顯著。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. All values are mean±standard error (=3). ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively.

2.3 開放式空氣中CO2濃度增高對(duì)不同品種稻米直鏈淀粉和膠稠度的影響

稻米直鏈淀粉含量的測(cè)定結(jié)果表明, 不同品種間直鏈淀粉含量的差異達(dá)極顯著水平, 以常規(guī)秈稻‘中早39’最高, ‘南粳5055’最低, 兩者相差接近1倍(表4)。與Ambient相比, FACE處理使所有品種直鏈淀粉含量平均減少6.5% (=0.10)。從不同品種看, FACE處理使4個(gè)品種直鏈淀粉含量略減, 使另4個(gè)品種略增, 但均未達(dá)顯著水平。CO2處理與品種互作對(duì)稻米直鏈淀粉含量的影響未達(dá)顯著水平。

不同品種稻米膠稠度的差異達(dá)極顯著水平, 以‘隆兩優(yōu)1988’最高, ‘桂農(nóng)占’最低, 最高值約為最低值的兩倍(表4)。與Ambient相比, FACE處理使稻米膠稠度平均減少2.0 cm, 減幅為3.1% (=0.17)。從不同品種看, FACE使‘南粳46’ ‘桂農(nóng)占’和‘隆兩優(yōu)1988’膠稠度略增, 使其他5個(gè)品種略減, 但均未達(dá)顯著水平。CO2處理與品種互作對(duì)稻米膠稠度的影響未達(dá)顯著水平。

2.4 開放式空氣中CO2濃度增高對(duì)不同品種稻米淀粉RVA譜的影響

由表5可知, 不同品種稻米峰值黏度、熱漿黏度、崩解值、冷漿黏度、消減值的差異均達(dá)極顯著水平。所有品種中‘南粳46’的崩解值最高, 消減值最低, 說(shuō)明從稻米R(shí)VA譜看該品種適口性優(yōu)于其他品種。與Ambient相比, FACE處理使所有品種峰值黏度和崩解值平均增加52.2 cP和106.7 cP, 增幅為1.3%和6.9%; 使熱漿黏度、冷漿黏度和消減值分別下降54.5 cP、225.9 cP和278.1 cP, 降幅分別為2.2%、5.1%和65.6%, 其中消減值達(dá)<0.05顯著水平。不同品種對(duì)CO2響應(yīng)的大小和方向存在一定差異。例如, 從峰值黏度看, FACE處理使‘南粳46’ ‘南粳5055’ ‘桂農(nóng)占’ ‘中早39’和‘隆兩優(yōu)1988’分別增加7.6%、0.4%、1.0%、12.0%和17.4%, 但使‘淮稻5號(hào)’ ‘豐優(yōu)香占’和‘甬優(yōu)1540’分別減少3.7%、0.9%和17.8%, ‘甬優(yōu)1540’達(dá)0.05顯著水平。方差分析表明, CO2處理與品種互作對(duì)稻米峰值黏度、熱漿黏度和冷漿黏度的影響達(dá)顯著水平。

表4 大氣CO2濃度升高對(duì)不同水稻品種直鏈淀粉含量和膠稠度的影響

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。加粗?jǐn)?shù)字表示達(dá)<0.05或<0.01顯著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01.

表5 大氣CO2濃度升高對(duì)不同品種稻米淀粉RVA黏滯特性的影響

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣CO2濃度增高。**和*分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.01和<0.05水平差異顯著。加粗?jǐn)?shù)字表示達(dá)<0.05和<0.01顯著水平。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment; ** and * indicate significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.01 and<0.05 levels, respectively. Bold numbers indicate significant levels of<0.05 or<0.01. PV: peak viscosity; HV: hot viscosity; BD: breakdown; CV: cold viscosity; SB: setback; PT: peak time; GT: gelatinization temperature.

從稻米峰值時(shí)間和糊化溫度看, 不同供試品種間的差異亦均達(dá)極顯著水平, 這兩個(gè)參數(shù)的大小均以‘桂農(nóng)占’最大, ‘南粳46’最小(表5)。FACE處理使所有品種峰值時(shí)間和糊化溫度均減少約1.0%, 未達(dá)顯著水平。從不同品種看, FACE處理使‘淮稻5號(hào)’和‘甬優(yōu)1540’的峰值時(shí)間顯著下降, 降幅分別為5.8%和3.2%, 但各品種糊化溫度的響應(yīng)均未達(dá)顯著水平。

2.5 開放式空氣中CO2濃度增高對(duì)不同品種稻米蛋白質(zhì)和植酸含量的影響

由圖2a可知, 不同品種間稻米蛋白質(zhì)濃度的差異達(dá)極顯著水平, 以‘中早39’最高, 以‘南粳46’最低, 最高值約為最低值的兩倍。與Ambient相比, FACE使所有品種蛋白質(zhì)含量平均減少7.2 mg·g-1, 降幅為9.9% (<0.05)。從不同品種看, 除‘南粳5055’外, 其他7個(gè)品種稻米蛋白質(zhì)含量均呈一致的下降趨勢(shì), 最大降幅達(dá)21.5%。方差分析表明, CO2處理與品種互作對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響未達(dá)顯著水平。

不同品種稻米植酸的差異達(dá)顯著水平, 以‘桂農(nóng)占’最高, ‘淮稻5號(hào)’最低, 最高值較最低值增加75.7% (圖2b)。與Ambient相比, FACE處理使所有品種植酸含量平均增加0.1 mg·g-1, 增幅為5.3% (<0.01)。從不同品種看, 除‘中早39’外, FACE處理使其他7個(gè)品種植酸含量均呈增加趨勢(shì), 其中‘淮稻5號(hào)’ ‘南粳5055’和‘豐優(yōu)香占’分別增加12.6%、10.2%和9.2%, 均達(dá)顯著水平。CO2與品種互作對(duì)植酸濃度的影響未達(dá)顯著水平。

Ambient: 環(huán)境CO2濃度; FACE: 開放式空氣中CO2濃度增高。圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(=3), *分別表示同一品種2個(gè)CO2處理間在<0.05水平差異顯著。Ambient: ambient CO2concentration; FACE: free air CO2enrichment. All values are mean ± standard error (=3). * indicates significant difference between two CO2treatments for the same variety at<0.05 level.

3 討論

稻米糙米率、精米率和整精米率反映了稻米的加工品質(zhì)。本研究表明, 不同品種間這3個(gè)加工品質(zhì)性狀差異很大, 但對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)相對(duì)較小。8個(gè)供試品種CO2濃度升高環(huán)境下水稻平均糙米率、精米率和整精米率均表現(xiàn)為下降趨勢(shì), 其中整精米率的降幅最大(-2.5%, 表1), 這與最新綜述結(jié)果一致[7]。這一現(xiàn)象也與高CO2濃度環(huán)境下觀察到的稻米堊白增多相吻合(圖1), 后者使米質(zhì)變得疏松, 因此加工時(shí)容易斷裂成碎米。從不同品種看, CO2濃度升高處理使‘淮稻5號(hào)’3個(gè)加工品質(zhì)性狀均顯著下降, ‘豐優(yōu)香占’的整精米率也顯著下降, 但其他品種的響應(yīng)均未達(dá)顯著水平, 個(gè)別品種不降反增(表1)。近期FACE研究也發(fā)現(xiàn)稻米加工性狀對(duì)CO2的響應(yīng)存在明顯的品種差異[17]。從本研究產(chǎn)量數(shù)據(jù)看, 稻米加工后雜交稻的產(chǎn)量明顯大于常規(guī)秈稻和粳稻, 表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。從不同品種產(chǎn)量對(duì)CO2的響應(yīng)看, 雜交秈稻‘隆兩優(yōu)1988’對(duì)CO2的響應(yīng)表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì): CO2濃度升高處理水稻糙米、精米和整精米產(chǎn)量的增幅接近40%, 顯著大于其他品種, 但CO2處理與品種間沒(méi)有互作效應(yīng)(表2)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn), 高CO2濃度對(duì)水稻產(chǎn)量的肥料效應(yīng)主要與穗數(shù)顯著增加有關(guān), 而每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重響應(yīng)較小(數(shù)據(jù)未列出)。這與最新的水稻整合分析結(jié)果一致: 20年大田FACE數(shù)據(jù)表明, 高CO2濃度環(huán)境下水稻的分蘗和最終穗數(shù)增加是產(chǎn)量增加的主要貢獻(xiàn)者[21], 但高CO2濃度下水稻分蘗增加的深層機(jī)理目前尚不清楚。

稻米通常以整粒米的形式直接食用, 故外觀品質(zhì)顯得尤其重要。本試驗(yàn)供試品種間的堊白粒率、堊白度差異非常大?？傮w上, 雜交稻的堊白率和堊白度明顯小于常規(guī)稻(圖1)。前期大田研究表明, 高CO2濃度環(huán)境下稻米堊白多呈增加趨勢(shì)[7], 但也有堊白減少或不變的報(bào)道[17]。本研究最為突出的現(xiàn)象是CO2濃度升高處理稻米堊白大幅增加。已有研究表明, 高CO2濃度導(dǎo)致稻米堊白增加主要與葉片氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致穗溫升高, 以及伴隨的結(jié)實(shí)早期灌漿速度過(guò)快而后期早衰有關(guān)[18,22-23]。近期研究還發(fā)現(xiàn), 高CO2濃度環(huán)境下水稻堊白增加與稻米大淀粉粒的占比增加而蛋白質(zhì)及其組分含量下降密切相關(guān)[6]。大氣CO2濃度升高對(duì)稻米堊白影響的品種差異報(bào)道較少[7]。本研究表明, CO2處理與品種對(duì)稻米堊白粒率和堊白度均有顯著的互作效應(yīng), 說(shuō)明高CO2濃度環(huán)境下稻米堊白的變化存在品種依賴。例如, FACE處理使‘淮稻5號(hào)’稻米堊白粒率和堊白度分別增加46%和102% (<0.01), 而對(duì)同為粳稻的‘南粳5055’兩參數(shù)均無(wú)顯著影響, 其中堊白粒率還略有下降6% (=0.18)。這與王東明等[17]最近報(bào)道一致。

直鏈淀粉含量和膠稠度是稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要性狀。本試驗(yàn)稻米直鏈淀粉含量的品種差異達(dá)極顯著水平。不同類型水稻比較, 粳稻稻米直鏈淀粉含量最低(平均為12%), 秈稻直鏈淀粉含量最大(>20%), 而雜交稻介于兩者之間(表4)。稻米膠稠度的大小順序則表現(xiàn)相反(表4)。前人研究表明, 高CO2濃度對(duì)稻米直鏈淀粉含量和膠稠度的影響有增加、減少或沒(méi)有變化3種情形[7]。本試驗(yàn)表明, CO2濃度升高處理使所有品種直鏈淀粉含量、膠稠度分別平均減少6.5% (=0.10)、3.1% (=0.17)。從不同品種看, 稻米直鏈淀粉含量和膠稠度對(duì)CO2的響應(yīng)方向存在品種差異, 但CO2處理與品種之間的互作不顯著(圖2)。結(jié)合前人研究結(jié)果可知, 高CO2濃度環(huán)境下稻米直鏈淀粉含量和膠稠度的變化存在品種依賴, 這也為未來(lái)大氣變化背景下水稻品種的選育提供了可能。

淀粉RVA黏滯性譜可以比較真實(shí)地反映稻米的質(zhì)地和口感[24-25]。本研究表明, 不同水稻品種稻米R(shí)VA參數(shù)的差異均達(dá)極顯著水平。從不同類型水稻看, 粳稻品種的崩解值明顯高于秈稻品種, 消減值、峰值時(shí)間和糊化溫度則表現(xiàn)相反, 雜交稻這些參數(shù)的大小均介于粳稻和秈稻之間(表5)。這說(shuō)明常規(guī)粳稻的適口性明顯優(yōu)于常規(guī)秈稻, 而雜交稻介于粳稻和秈稻之間。關(guān)于稻米R(shí)VA譜特征值對(duì)CO2的響應(yīng), 多數(shù)研究認(rèn)為高CO2濃度下稻米R(shí)VA譜特征值呈變優(yōu)趨勢(shì), 但通常幅度較小[7]。本研究表明, CO2濃度升高處理使峰值黏度(+1.3%)、崩解值(+6.9%)呈增加趨勢(shì), 而使消減值顯著下降(-65.6%), 這些變化表明高CO2濃度環(huán)境下稻米的食味品質(zhì)有變優(yōu)的趨勢(shì)(表5)。這一現(xiàn)象亦與觀察到的直鏈淀粉含量略降(表4)及蛋白質(zhì)濃度下降(圖2)相吻合。一般認(rèn)為, 稻米食味品質(zhì)與蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)[26-28]。從不同品種看, RVA譜特征值對(duì)CO2的響應(yīng)存在不同程度的品種差異, 其中CO2處理與品種對(duì)稻米峰值黏度、熱漿黏度和冷漿黏度有顯著的互作效應(yīng)(表5)。

本試驗(yàn)稻米蛋白質(zhì)含量的品種差異也達(dá)極顯著水平, 其中秈稻稻米蛋白質(zhì)含量明顯大于粳稻品種(圖2)。前人研究表明, 高CO2濃度環(huán)境下稻米蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢(shì), 降幅多因品種而異[15-16,29]。本研究發(fā)現(xiàn)除‘南粳5055’外, CO2濃度升高處理下其他7個(gè)品種稻米蛋白質(zhì)含量一致下降, 平均降幅為9.9% (<0.05)。這一降幅與Taub等[30]整合分析一致。高CO2濃度下稻米蛋白質(zhì)或氮含量下降的可能原因存在多種觀點(diǎn), 其中包括高CO2濃度下生物量增加導(dǎo)致的稀釋效應(yīng)、葉片蒸騰減弱等導(dǎo)致的氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)效率下降, 以及水稻氮素?fù)p失增加等[31-32]。盡管CO2處理與品種互作對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量沒(méi)有互作效應(yīng), 但不同類型水稻之間存在明顯差異: CO2濃度升高對(duì)秈稻稻米蛋白質(zhì)含量影響最大, 其次為雜交稻, 對(duì)3個(gè)粳稻品種幾乎沒(méi)有影響(圖2)。Ujiie等[33]發(fā)現(xiàn), 高CO2濃度環(huán)境下水稻精米氮含量的降幅明顯大于糙米。本研究測(cè)定對(duì)象為精米, 糙米氮含量的響應(yīng)是否一定小于精米值需進(jìn)一步驗(yàn)證。

稻米的植酸含量與礦質(zhì)元素的生物有效性密切相關(guān), 故也是決定稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)。本研究表明, 常規(guī)粳稻植酸含量明顯小于秈稻和雜交稻(圖3)。大氣CO2濃度增高對(duì)稻米植酸含量的影響報(bào)道很少[7]。大田試驗(yàn)研究表明, 高CO2濃度使稻米植酸含量增加[12]或沒(méi)有變化[13-14]。本研究表明, 高CO2濃度處理使所有品種稻米植酸含量平均增加5.3% (<0.05), 其中‘淮稻5號(hào)’ ‘南粳5055’和‘豐優(yōu)香占’增幅均達(dá)10%以上(圖3), 這說(shuō)明高CO2濃度環(huán)境下稻米微量元素的生物有效性可能降低。植酸是作物種子中磷的主要貯存化合物(植酸磷約占總磷75%以上), 因此高CO2濃度環(huán)境下植酸含量的變化可能與磷素的吸收和利用有關(guān), 已有不少研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2下水稻吸磷能力明顯增強(qiáng)[7]。

4 結(jié)論

利用具有明顯空間優(yōu)勢(shì)的開放式空氣中微量氣體增高(FACE)平臺(tái), 研究高濃度CO2環(huán)境下稻米品質(zhì)的變化及其種間差異。大氣CO2濃度增加使稻米產(chǎn)量顯著增加, 堊白粒率和堊白度大幅增加, 外觀品質(zhì)明顯變劣, 同時(shí)稻米加工和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均存在變劣趨勢(shì), 而蒸煮食味品質(zhì)變優(yōu)。稻米品質(zhì)對(duì)CO2的響應(yīng)存在不同程度的品種依賴, 特別是整精米率、精米長(zhǎng)度、堊白率、堊白度、峰值黏度、熱漿黏度、冷漿黏度等指標(biāo)。綜上, 大氣CO2濃度升高200 μmol·mol-1將使稻米產(chǎn)量增加、適口性改善, 但加工、外觀和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)呈變劣趨勢(shì), CO2與品種對(duì)部分米質(zhì)指標(biāo)存在交互作用。

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Effects of CO2concentration enrichment on the grain quality of different rice varieties*

NIU Xichao1, HU Shaowu2, YANG Yang1, TONG Kaicheng1, JING Liquan2, ZHU Jianguo3, WANG Yulong2, YANG Lianxin2, WANG Yunxia1**

(1. College of Environmental Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 3. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Increasing atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration leads to global warming and has a profound effect on the growth and development of crops. As a substrate for plant photosynthesis, high CO2concentration can increase rice yields, but the effect on rice quality is still unclear. The genotypic variation in rice quality in response to high CO2concentration is less studied than rice yield. In this study, eight rice varieties were grown under ambient and elevated CO2concentrations (200 μmol·mol-1higher than ambient) in a free-air CO2enrichment (FACE) platform. The effects of elevated CO2concentrations on rice processing quality, appearance quality, eating quality, and nutritional quality were studied, and grain quality differences among rice varieties in response to elevated CO2concentration were also investigated. All of the quality traits varied significantly among the tested varieties. Compared with rice plants grown under ambient CO2concentration, plants grown under FACE treatment tended to have decreased brown rice percentage, white rice percentage, and head rice percentage, but had significantly increased yields of brown rice, white rice, and head rice (by 23.7%, 23.5%, and 20.9%, respectively). FACE treatment had little effect on the head rice length, head rice width, and the ratio of head rice length to width, but significantly increased the chalky rice rate and chalkiness degree. Averaged across all rice varieties, the elevated CO2concentration increased the chalky rice rate and chalkiness degree by 18.6% and 31.8%, respectively. FACE treatment reduced the amylose concentration and gel consistency by an average of 6.5% and 3.1%, respectively, but the reduction was not significant. The response in the rapid visco analyzer (RVA) profile of rice starch to elevated CO2concentration was also studied. FACE treatment increased the mean value of peak viscosity and breakdown by 1.3% and 6.9%, respectively, for all varieties, but decreased the mean value of hot viscosity, cold viscosity, and setback by 2.2%, 5.1%, and 65.6%, respectively. However, only the reduction in setback was statistically significant. The phytic acid concentration of the rice grains significantly increased by 5.3% on average, whereas the protein content significantly decreased by 9.9% under FACE conditions. The response of the rice quality traits to high CO2concentration varied in direction and magnitude among different varieties. An interaction between CO2treatment and rice variety was found for head rice length, chalky rice rate, chalkiness degree, peak viscosity, hot viscosity, and cold viscosity. The above data suggest that increased atmospheric CO2concentration significantly increased grain yield, but tended to diminish the processing quality, appearance quality, and nutritional quality of the rice grains while improving the palatability of cooked rice. The response of rice grain quality to elevated CO2concentration varied across rice varieties.

Climate change; Rice; CO2concentration enrichment; Rice quality

10.13930/j.cnki.cjea.200558

牛璽朝, 戶少武, 楊陽(yáng), 童楷程, 景立權(quán), 朱建國(guó), 王余龍, 楊連新, 王云霞. 大氣CO2濃度增高對(duì)不同水稻品種稻米品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2021, 29(3): 509-519

NIU X C, HU S W, YANG Y, TONG K C, JING L Q, ZHU J G, WANG Y L, YANG L X, WANG Y X. Effects of CO2concentration enrichment on the grain quality of different rice varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(3): 509-519

S511.2

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31671618, 31571597, 31701352)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目資助

王云霞, 主要研究方向?yàn)樽魑锬婢成砗娃r(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。E-mail: yxwang@yzu.edu.cn

牛璽朝, 主要從事大氣變化與作物響應(yīng)的研究。E-mail: 593003194@qq.com

2020-07-09

2020-11-11

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31671618, 31571597, 31701352) and the Priority Academic Program of Jiangsu Higher Education Institutions.

, E-mail: yxwang@yzu.edu.cn

Jul. 9, 2020;

Nov. 11, 2020