張珊珊 毛云玲 馮志偉 楊文忠

(云南省林業(yè)和草原科學院，昆明，650201)

外生菌根(ectomycorrhiza)在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有舉足輕重的作用[1-3]。許多外生菌根真菌能夠擴大樹木根部的吸收面積，提高樹木對水分、礦物質(zhì)的吸收[4-5]。同時，菌根能改良土壤的理化性質(zhì)[6-8]，提高苗木成活率并促進幼苗生長，促使植物群落向著有利于人類和森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的方向演替[9-11]。目前，菌根食用菌已逐漸成為農(nóng)林業(yè)的新寵兒[12-13]，但還不能完全依靠人工栽培，只能利用菌根技術，依賴宿主植物根部進行“菌根合成”[14-15]。影響菌根人工合成的因子很多[16-18]。即使外生菌根真菌順利侵染植物營養(yǎng)根形成菌根，菌絲體生長分化最終形成子實體的過程也十分復雜[19-20]。

微量元素在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著至關重要的作用[21]。土壤中有效態(tài)微量元素主要受土壤pH[22]、土壤微量元素全量[23]、土壤有機質(zhì)[24]等因子的影響，通過調(diào)節(jié)土壤pH、有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、微生物狀況提高其有效性[25]。植物對微量元素的吸收還受土壤中各種有效態(tài)微量元素間相互促進作用等的影響[26]。不僅植物生長發(fā)育需要氮、磷、鉀等大量營養(yǎng)元素，外生菌根菌的生長同樣需要營養(yǎng)元素參與代謝活動[27-28]。研究表明，不同成分的培養(yǎng)基對菌根菌的生長影響不同，選擇含有合適微量元素的營養(yǎng)基配方對真菌生長十分重要[29-30]。

干巴菌(Thelephoraganbajun)是革菌科(Thelephoraceae)革菌屬(Thelephora)的一類可食用真菌[18]。該菌為云南松、思茅松林下最為常見的菌根食用菌，營養(yǎng)美味且具有藥用價值，具有良好的市場需求和廣泛的應用前景[31-32]。干巴菌目前不能人工栽培，均來自野生資源。若要人工栽培成為現(xiàn)實，為云南松林下干巴菌生長提供含有適量有效態(tài)微量元素的土壤環(huán)境極為關鍵[33]。

為了解云南松林下干巴菌生長土壤的有效態(tài)微量元素特征及其影響因素，本研究對干巴菌生長土壤進行了采樣測定，通過相關性分析找到影響干巴菌生長的土壤有效態(tài)微量元素，明確適宜干巴菌生長的有效態(tài)微量元素土壤環(huán)境，為其人工栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集

選取昆明市周邊的云南松天然林下8個干巴菌適宜生長地作為樣地，采集土樣。于2019年9—10月，在每個樣地隨機選取樣點3個，樣點選擇用羅盤儀定向、皮尺測距，設置面積為10 m×10 m。按照五點法在每個樣點中設置5個采樣點，選取深度相同、質(zhì)量均等的土壤，去除土壤上層腐殖質(zhì)。取樣器垂直于地面入土，確保土樣上層與下層的厚度一致。在每個采樣點分別取土壤深度為0

1.2 土壤測定方法

土壤酸堿度和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)分別按照NY/T1377、NY/T1121.6方法進行測定；土壤鋅(Zn)、錳(Mn)、銅(Cu)、鐵(Fe)、硼(B)有效態(tài)質(zhì)量分數(shù)采用EDTA浸提-原子吸收分光光度計法測定[34]；干巴菌土壤有效態(tài)微量元素有效性評價采用單因子指數(shù)法和內(nèi)梅羅綜合指數(shù)法[33]，計算公式如下：

Pi=Ci/Si；

式中：Pi為土壤中微量元素i的單因子有效性指數(shù)；Ci為微量元素i的實測質(zhì)量分數(shù)；Si為i種微量元素的臨界值；Pz為土壤微量元素綜合有效性指數(shù)；Pimax為單項微量元素的最大有效性指數(shù)，n為元素的項數(shù)。

參照全國第2次土壤普查中土壤微量元素有效態(tài)質(zhì)量分數(shù)分級標準[35]，對云南松林下干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素豐富水平進行評價(表1)。

表1 土壤微量元素有效態(tài)質(zhì)量分數(shù)分級標準 mg·kg-1

1.3 數(shù)據(jù)分析

SPSS16.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析、Duncan多重比較、變量間的相關性分析。方差分析時，不滿足方差齊性檢驗的數(shù)據(jù)通過[arcsin]或[log(x+1)]轉換，以滿足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法檢驗變量的顯著性；如果數(shù)據(jù)不滿足參數(shù)檢驗的條件，采用Kruskall-Wallis方法檢驗，5%為顯著水平，1%為極顯著水平。

2 結果與分析

2.1 干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)

由表2可知，干巴菌不同深度生長土壤的有效鋅質(zhì)量分數(shù)為0.26～6.10 mg·kg-1，平均值為2.29 mg·kg-1；有效錳質(zhì)量分數(shù)為3.21～22.62 mg·kg-1，平均值為9.80 mg·kg-1；有效銅質(zhì)量分數(shù)為0.29～0.94 mg·kg-1，平均值為0.52 mg·kg-1；有效鐵質(zhì)量分數(shù)為9.31～107.32 mg·kg-1，平均值為45.24 mg·kg-1；有效硼質(zhì)量分數(shù)為0.24～0.57 mg·kg-1，平均值為0.36 mg·kg-1。當土壤深度為00.05)。

表2 云南松林下野生菌生長土壤有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)及各等級分布頻率

2.2 干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素分布頻率

根據(jù)土壤微量元素有效態(tài)質(zhì)量分數(shù)分級標準(表1)，對干巴菌生長土壤的有效態(tài)微量元素進行分析。結果表明，干巴菌不同深度生長土壤的有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)變幅較大，各等級分布頻率不同(表2)。當土壤深度為0

2.3 干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素的有效性特征

由表3可知，在8個樣點中，除了樣點C土壤深度為00.05)。其中，土壤有效鐵的Pi顯著高于其余4種有效態(tài)微量元素的Pi，且有效硼的Pi最低。

表3 云南松林下干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素有效性指數(shù)

續(xù)(表3)

當土壤深度為0

2.4 干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素與有機質(zhì)的關系

由表4相關分析可以看出，有效鐵、有效錳、有效鋅、有效銅、有效硼與pH值均不相關(P>0.05)；與有機質(zhì)呈極顯著相關(P<0.001)，且呈顯著一元線性關系(圖1，P<0.05)，并隨有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)增加而增加。相關分析表明，有效鐵、有效錳、有效鋅、有效銅、有效硼與有機質(zhì)相關系數(shù)(R)分別為0.919、0.957、0.970、0.961、0.935，說明土壤有機質(zhì)與土壤中有效態(tài)微量元素存在正效應。各微量元素間也呈極顯著相關(P<0.001)，表明這5種元素存在共生關系。

圖1 干巴菌生長土壤有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)與有機質(zhì)的相關關系

表4 土壤有效態(tài)微量元素與pH值、有機質(zhì)的相關系數(shù)

3 結論與討論

土壤有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)反映土壤對其礦物質(zhì)營養(yǎng)的供給水平，任何微量元素都不能缺乏或過量[36-38]。研究發(fā)現(xiàn)，云南松林下干巴菌生長土壤的有效態(tài)微量元素較豐富，尤其是表層生長土壤(0

土壤有效態(tài)微量元素有效性指數(shù)越高，其有效性越高[21，33，37]。本研究表明，除樣點C土壤深度為0

有效態(tài)微量元素和有機質(zhì)之間存在良好的正相關關系，其相關性的大小反映了有機質(zhì)與各微量元素有效性影響力的大小[25，39]。很多研究表明，土壤中有機質(zhì)與有效態(tài)微量元素的關系穩(wěn)定且緊密，呈正相關[40-41]。土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)越高，土壤交換性鹽基總量也較高，微量元素容易被活化[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，有效鋅、有效銅、有效錳、有效鐵、有效硼質(zhì)量分數(shù)均與有機質(zhì)呈顯著的一元線性關系，說明土壤中有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)較高源于土壤中含有較為豐富的有機質(zhì)。有效態(tài)微量元素間也呈顯著正相關，說明這5種有效態(tài)微量元素間存在相互促進的關系。

適宜云南松林下干巴菌生長的土壤需含有豐富的有效銅、有效鋅、有效錳、有效鐵、有效硼。各微量元素有效性均較高，與有機質(zhì)呈顯著正相關，說明可通過提高土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)，進而增加土壤有效態(tài)微量元素質(zhì)量分數(shù)。樣地H的Pi和Pz最高，在干巴菌半人工模擬栽培過程中，可優(yōu)先選擇在樣地H開展相關人工栽培試驗、研究。但是，關于云南松及其林下干巴菌生長狀況與土壤微量元素有效性的相關性還需要進一步研究探索。