張澤寧 郭彩云 郭勝偉 李芳 吉生麗 聶愷宏 白雙成 李根前

(榆林市林業(yè)科學(xué)研究所，榆林，719000) (榆林市科技信息研究所) (西南林業(yè)大學(xué))

平茬就是在近地面將樹木主干截去，促使伐樁、根系的不定芽或休眠芽萌發(fā)形成新植株，從而達到更新之目的。與種苗更新相比，平茬更新可在短期內(nèi)恢復(fù)種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)及其功能，使植被演替具有“持續(xù)生態(tài)位效應(yīng)”。而且，平茬更新對環(huán)境干擾小，有利于提高種群對不良因素的適應(yīng)能力，在植被恢復(fù)和重建中具有廣泛應(yīng)用前景[1-4]。但平茬更新效果受到多種因素影響，平茬高度就是其中可控條件之一。然而，這方面的研究目前幾乎局限于伐樁萌枝，尤其是萌枝數(shù)量、生長量與平茬(伐樁)高度的關(guān)系分析，缺乏平茬高度對根系萌蘗能力影響規(guī)律及其相關(guān)機制的探討[5-13]。

中國沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是我國“三北”地區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，不僅伐樁萌芽能力極強，水平根也有巨大的萌蘗和擴散(延伸與分枝)潛力[14-18]。根系萌蘗、擴散潛力的發(fā)揮程度受環(huán)境條件制約，并直接決定種群穩(wěn)定性和克隆持久性，但罕見涉及平茬干擾的研究[19-25]。有鑒于此，本研究基于連續(xù)3a的田間試驗觀測結(jié)果，探討平茬高度對中國沙棘根系萌蘗、擴散能力的影響規(guī)律及其生物量調(diào)節(jié)機制，為完善森林平茬更新理論提供案例、為沙棘人工林適宜平茬高度的確定提供依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于陜西省定邊縣(107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N)，地處毛烏素沙地與黃土高原交錯區(qū)，海拔1 303～1 907 m。屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨、風(fēng)沙頻繁；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316.0 mm，年蒸發(fā)量2 490.0 mm，年均相對濕度53.1%。地帶性植被為干草原，兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類。土壤以風(fēng)沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。試驗布設(shè)在白灣子鎮(zhèn)魏梁山(黃土丘陵)2001年栽植的人工林內(nèi)，年齡15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤為表層覆沙的黃綿土；平茬前林分狀況一致，部分枝葉已經(jīng)枯死，生長及繁殖能力明顯下降。

2 研究方法

平茬高度分為0、10、20 cm(留樁高度)3個水平，以不平茬為對照；田間布設(shè)采用拉丁方排列，重復(fù)4次。其中，每個處理包括10個平茬的克隆母株(人工栽植)，并在茬口涂抹油漆。試驗于2016年4月份布設(shè)，連續(xù)3 a每月25日進行跟蹤觀測直至10月份，2018年實施最終調(diào)查和生物量測定。調(diào)查以“格子樣方”為單元，即以母株(人工栽植)為中心劃出1.0 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個克隆(包括母株、子株及其地下聯(lián)結(jié)的根系)進行測定，逐一統(tǒng)計每個克隆的萌蘗方式(伐樁萌枝或根系萌蘗)、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量及對照母株的新梢生長量。根據(jù)萌蘗數(shù)量、生長量以及母株生長量平均值分別選取不同處理和對照的“平均克隆”，并在相應(yīng)格子樣方內(nèi)進行生物量和克隆(根系)擴散參數(shù)測定。其中，地上全部伐倒后分別葉片、枝條、樹干、伐樁稱量鮮質(zhì)量，地下全部挖出測定克隆擴散參數(shù)(一級水平根長度、粗度、條數(shù)以及所有級別水平根的總條數(shù))后分別垂直根(垂直或傾斜向下延伸)、水平根(沿地表水平延伸)稱其鮮質(zhì)量[23-24]。然后，各個構(gòu)件取一定數(shù)量樣品帶回實驗室烘至恒質(zhì)量換算成干質(zhì)量。數(shù)據(jù)分析在SPSS平臺進行，處理間的差異顯著性檢驗采用多重比較，性狀之間的關(guān)系采用相關(guān)分析，構(gòu)件生物量對萌蘗能力的作用途徑和決定程度采用通徑分析。其中，對照(未平茬)母株沒有新的根蘗植株發(fā)生。

3 結(jié)果與分析

3.1 平茬高度對根蘗能力的影響

3.1.1 平茬高度對根蘗植株數(shù)量的影響

從表1可知，平茬后，根系萌蘗數(shù)量第1年最少、第2年居中、第3年最多，年際之間差異顯著；伐樁萌枝數(shù)量第1年最多，顯著高于第2年和第3年，但平茬0 cm和10 cm的第二年與第三年之間差異不顯著，平茬20 cm的第2年顯著大于第3年。在不同平茬高度之間，根系萌蘗數(shù)量3 a累計以平茬0 cm最少、10 cm最多、20 cm居中。由此表明，隨著平茬時間的延長，根系萌蘗數(shù)量上升而伐樁萌蘗數(shù)量下降；隨平茬高度的增大，根系萌蘗數(shù)量先升后降。

表1 平茬措施對根蘗植株數(shù)量的影響

3.1.2 平茬高度對根蘗植株生長的影響

從表2可知，根系萌蘗植株生長量(Y)與平茬高度(x)的關(guān)系可用下開口拋物線方程進行擬合，方程拐點(通過求導(dǎo)確定)就是生長量最大時所對應(yīng)的平茬高度。由此表明，隨平茬高度的增大，根蘗植株生長量先升后降，平茬高度約11.50 cm時達到最大值(與試驗處理中平茬10 cm接近)。

表2 根蘗植株生長量與平茬高度的回歸關(guān)系

3.1.3 平茬高度對根系擴散的影響

由表3可知，平茬10 cm的一級水平根延伸(長度和粗度)能力及分枝強度(條數(shù))最大，顯著高于平茬0 cm和20 cm；平茬10 cm的水平根總條數(shù)最多，顯著高于0 cm，但與20 cm差異不顯著。總體上，根系擴散能力隨平茬高度的增大先升后降。由表3還可看出，平茬10 cm的根系擴散能力顯著高于對照，平茬20 cm除一級水平根長度外其他參數(shù)顯著高于對照，平茬0 cm的根系擴散能力與對照差異不顯著，說明平茬10 cm和20 cm均可提高根系擴散能力。

表3 平茬高度對根系擴散能力的影響

3.2 平茬高度對生物量的影響

3.2.1 平茬高度對生物量投資的影響

由表4可知，克隆總生物量與對照相比，平茬0 cm顯著降低、10 cm顯著升高、20 cm差異不顯著；地下生物量(包括垂直根和水平根)與對照相比，平茬0 cm差異不顯著、平茬10 cm和平茬20 cm顯著升高，但平茬10 cm又顯著高于平茬20 cm；地上生物量與對照相比，平茬0 cm和平茬20 cm顯著降低，而平茬10 cm差異不顯著。由此表明，隨著平茬高度的增大，克隆總生物量，地下、地上生物量均呈先升后降趨勢，平茬10 cm時最利于克隆總生物量、地下生物量積累能力的提升,以及地上生物量的維持。

由表4還可看出，平茬后，根蘗植株地上生物量從大到小排序為平茬10 cm、對照、平茬20 cm、平茬0 cm；根蘗植株葉片生物量從大到小排序為平茬10 cm、平茬20 cm、對照、平茬0 cm；枝條生物量從大到小排序為對照、平茬10 cm、平茬20 cm、平茬0 cm；樹干生物量從大到小的排序為平茬10 cm、對照、平茬20 cm、平茬0 cm。由此表明，隨著平茬高度的增大，根蘗植株地上及其構(gòu)件生物量均呈先升后降趨勢，其中平茬10 cm最有利于葉片生物量積累以及樹干和枝條生物量的維持。

表4 平茬高度對生物量投資的影響

平茬高度/cm根蘗植株生物量/g地下葉片枝條樹干CK(646.03±49.03)b(157.04±13.53b)c(307.96±26.42)a(181.04±31.66)a0(245.46±24.58)d(95.25±11.19)c(96.79±8.05)b(53.42±5.91)b10(834.96±128.32)a(352.75±64.38)a(269.69±28.26)a(212.52±40.38)a20(397.87±50.11)c(182.10±17.62)b(134.23±21.10)b(81.54±13.41)b

3.2.2 平茬高度對生物量分配的影響

從表5可知,以克隆水平看，平茬后垂直根和水平根生物量分配顯著高于對照,而地上生物量分配顯著低于對照。以根蘗植株水平看，平茬0、10 cm的葉片生物量分配顯著高于對照，而平茬20 cm的與對照差異不顯著，枝條、樹干生物量分配顯著低于對照(除了平茬10 cm的樹干)。由此表明，平茬使克隆地下構(gòu)件垂直根、水平根以及地上構(gòu)件葉片的生物量分配提高，而地上構(gòu)件枝條和樹干的生物量分配降低。

表5 平茬高度對生物量分配的影響

3.3 根蘗能力與生物量的關(guān)系

3.3.1 根蘗植株數(shù)量及生長量與生物量的關(guān)系

從表6可知，垂直根、水平根、葉片生物量與根蘗數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，但各個構(gòu)件的作用途徑存在差別。水平根的直接通徑系數(shù)最大(0.708 0)，其次為葉片(0.270 5)，垂直根最小(0.010 2)。垂直根的間接作用最大(0.887 7)，其中通過水平根的間接作用較大(0.631 5)、通過葉片的作用較小(0.256 2)；其次為葉片(0.650 4)，其中通過水平根的間接作用較大(0.640 7)、通過垂直根的間接作用很小(0.009 7)。由此表明，水平根對根蘗的發(fā)生起主導(dǎo)作用，垂直根和葉片通過促進水平根發(fā)育而起間接作用。從表6還可看出，垂直根、水平根、葉片生物量與根蘗植株樹高生長量亦呈極顯著正相關(guān)，但其作用途徑也有差別。垂直根對萌蘗植株的樹高生長起主導(dǎo)作用(直接作用0.655 2)，水平根和葉片通過促進垂直根發(fā)育而起間接作用。

由表7可知，就根蘗數(shù)量而言，相關(guān)通路決定系數(shù)、直接決定系數(shù)之和高達93.92%，說明通徑分析已經(jīng)包含主要相關(guān)性狀，分析結(jié)果能夠反映各個性狀之間的關(guān)系。其中，直接決定作用以水平根生物量最大(50.12%)，其次為水平根和葉片的交互作用(34.66%)。以根蘗植株樹高生長而言，決定系數(shù)之和亦高達82.47%，其中以垂直根的直接決定作用最大(42.93%)，然后依次為垂直根與葉片的交互作用、垂直根與水平根的交互作用。

表6 生物量對根蘗能力的作用途徑

性 狀生物量對根蘗植株樹高生長的作用途徑相關(guān)系數(shù)直接作用間接作用途徑間接作用垂直根生物量水平根生物量葉片生物量垂直根生物量0.9041**0.65520.24890.10150.1474水平根生物量0.8390**0.11380.72520.58440.1408葉片生物量0.8791**0.15560.72350.62050.1030

表7 生物量對根蘗能力的決定作用分析

3.3.2 根系擴散與生物量的關(guān)系

由表8可知，一級水平根長度與垂直根、水平根、葉片生物量呈顯著正相關(guān)，而一級水平根粗度、條數(shù)以及水平根總條數(shù)與垂直根、水平根、葉片生物量均呈極顯著正相關(guān)，說明根系擴散(水平根延伸和分枝)能力隨垂直根、水平根、葉片生物量的增大而提高。同時，擴散能力不同性狀、不同構(gòu)件生物量投資之間呈極顯著正相關(guān)，說明它們之間具有協(xié)同效應(yīng)。

表8 克隆擴散能力與生物量投資的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

關(guān)于林木萌蘗能力與平茬(伐樁)高度關(guān)系的研究目前幾乎局限于伐樁萌枝，其中萌枝數(shù)量隨平茬高度增大或上升或先升后降、萌枝高生長量或先升后降或先升后穩(wěn)或沒有顯著差異[5-13]。由于缺乏相關(guān)機制研究，因此難以對其規(guī)律做出合理解釋。關(guān)于森林萌生更新機制朱萬澤等[1]提出了6種假說，資源分配假說認(rèn)為，地上部分損失后，根系的資源儲存量對樹木萌生具有重要意義。本研究結(jié)果證明，中國沙棘根蘗數(shù)量、生長量與垂直根及水平根生物量呈正相關(guān)，與葉片生物量也呈正相關(guān)。但在根蘗過程中，垂直根與水平根的作用途徑不同。其中，水平根對根蘗發(fā)生(數(shù)量)起主導(dǎo)作用、垂直根對根蘗生長起主導(dǎo)作用、葉片通過促進根系發(fā)育而起間接作用。究其原因，中國沙棘的垂直根傾斜或垂直向下延伸，根毛豐富但表皮較薄，主要功能是吸收土壤環(huán)境資源并進行地下空間的垂直拓展；側(cè)根隨地形呈水平走勢(因此稱為水平根)，表皮厚并似肉質(zhì)狀，兼有地下空間水平拓展(根系擴散)、根蘗繁殖、連接分株、儲藏和轉(zhuǎn)運養(yǎng)分等多種功能[14-17]。因此，促進水平根發(fā)育有利于根蘗植株發(fā)生，促進垂直根發(fā)育有利于根蘗植株生長；平茬使克隆對根系生物量投資與分配加大，從而促進了根蘗的發(fā)生和生長。由于垂直根、水平根的生物量投資隨平茬高度的增大先升后降，因此根蘗數(shù)量、生長量亦呈先升后降趨勢。這一結(jié)果揭示了通過平茬促進根系萌蘗的生物量投資與分配調(diào)節(jié)機制，對森林萌生更新的資源分配假說也有所發(fā)展，其關(guān)鍵在于闡明了水平根、垂直根對根蘗的不同作用途徑以及葉片通過促進根系擴散對根蘗的間接作用。

研究還表明，除根蘗數(shù)量、生長量，克隆擴散(水平根延伸和分枝)能力也與水平根、垂直根、葉片生物量呈正相關(guān)。而且，根蘗數(shù)量、生長量、克隆擴散能力之間亦呈正相關(guān)[19-25]。在根系萌蘗能力恢復(fù)或平茬萌蘗過程中，水平根生物量投資與分配的回升相對于根蘗數(shù)量回升具有前置效應(yīng)[18，21]。這些研究結(jié)果進一步說明，根系擴散不僅是根蘗發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是根蘗能力的組成要素。挖掘結(jié)果也證明，隨著水平根系的延伸和分枝，根蘗植株不斷從水平根發(fā)生并逐漸形成自己的垂直根系。但在伐樁萌蘗過程中，萌蘗數(shù)量與根系(水平根和垂直根)生物量相關(guān)性不顯著[26]。由此可見，水平根的延伸和分枝、根蘗植株的發(fā)生和生長、根蘗植株垂直根的形成是一個連續(xù)的驅(qū)動過程，將其結(jié)合起來進行研究更能全面地揭示根系萌蘗規(guī)律、機制及其與伐樁萌蘗的差別。

此外，隨平茬時間延長，根系萌蘗植株數(shù)量上升而伐樁萌枝數(shù)量下降，預(yù)示著根系萌蘗對未來種群的重要性。一方面，根系萌蘗起源于水平根，并能形成自己的垂直根，因此具有獨立生存的潛力。母株死亡之后，這些新生子株還可繼續(xù)進行無性繁殖，從而賦予克隆植物以“永生”的潛力[15-17，27-28]。另一方面，水平根的延伸和分枝是根蘗產(chǎn)生的前提，這一特性使得克隆能夠跨越更大的空間尺度，可從丘間地擴散到沙丘坡面甚至沙丘頂部、從河谷(下濕地)擴散到周邊流動沙地、從溝谷擴散到溝坡，從而形成“獨木成林”之奇觀。水平根的連接還使克隆分株之間具有生理整合作用和覓養(yǎng)行為，從而提高新生根蘗的存活與生長概率[15-17，29]。伐樁萌蘗不同，同一伐樁的萌蘗不僅存在自然稀疏現(xiàn)象，而且其“萌代主”問題尚待確定[5-6，26，30]。因此，根系萌蘗對林木平茬更新具有更加重要的意義，開展其規(guī)律和機制研究對森林平茬更新理論的完善必將有所裨益。

綜上所述，中國沙棘根蘗(根蘗數(shù)量、生長量及根系擴散)能力與水平根、垂直根、葉片生物量呈正相關(guān)；平茬使克隆對水平根、垂直根、葉片的生物量投資與分配加大，從而增強了根系萌蘗能力。其中，水平根對根蘗發(fā)生起主導(dǎo)作用，垂直根對萌蘗生長起主導(dǎo)作用，葉片通過促進根系發(fā)育而起間接作用。由于水平根、垂直根、葉片生物量投資隨平茬高度先升后降，因此根蘗能力也呈先升后降趨勢。在本試驗平茬高度0、10、20 cm的情況下，平茬10 cm不僅根蘗能力最強，且經(jīng)過3個生長季其生物量積累能力已顯著高于未平茬處理(對照)。