賈明蕊，何江峰，王力偉，陳 欣，方勤圓，張 林，董 鵬，劉永斌

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

蒙古羊廣泛分布于我國(guó)各地， 且由于各地的自然條件差異較大， 導(dǎo)致蒙古羊在體型和外貌方面有很大的區(qū)別，比較典型的外貌特征：公羊的角呈螺旋形，大多數(shù)母羊沒有角；大耳下垂，鼻梁隆起；中等體格，頸長(zhǎng)短適中，胸深，肋骨不夠開張，背腰平直，體軀稍長(zhǎng)；四肢細(xì)長(zhǎng)而強(qiáng)??；尾部沉積大量脂肪，尾長(zhǎng)一般大于尾寬，尾尖卷曲呈“S”形；體軀被毛多為白色，頭、頸與四肢多有黑色或褐色斑塊。蒙古羊?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，被視為寶貴的品種資源， 一般對(duì)其進(jìn)行純種繁育或者引進(jìn)外來品種進(jìn)行雜交，從而提高品種質(zhì)量；也可作為雜交親本，進(jìn)行羊肉等商品性生產(chǎn)。

1 蒙古羊的起源、進(jìn)化與分布

據(jù)《中國(guó)畜禽遺傳資源志·羊志》［1］記載，按照地理分布和遺傳關(guān)系分類， 中國(guó)綿羊可劃分為三大類型，分別為藏羊、蒙古羊和哈薩克羊。 蒙古羊分布在我國(guó)北方地區(qū)，它們?cè)谕饷玻ㄈ缃切?、頭型和體軀） 上明顯不同于青藏高原和新疆地區(qū)的藏羊以及哈薩克羊。國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究結(jié)果表明，我國(guó)的蒙古羊是由中亞山脈地區(qū)的野生盤羊演化而來的［2］。 兩千多年來，隨著自由貿(mào)易以及草原各個(gè)部族的南遷，大批人口進(jìn)入長(zhǎng)城以南，蒙古羊主要在北方農(nóng)村擴(kuò)散。 由于蒙古羊不斷進(jìn)入各地并與當(dāng)?shù)厮B(yǎng)的綿羊進(jìn)行雜交， 我國(guó)各地現(xiàn)有的綿羊品種都與蒙古羊相關(guān) （青藏高原的藏羊除外）［3］，從而使得蒙古羊廣泛分布，小尾寒羊、湖羊、蘭州大尾羊等品種都屬于蒙古羊。

小尾寒羊是蒙古羊的一種，它是在宋朝中期，由我國(guó)北方少數(shù)民族向中原遷移時(shí)帶入黃河流域的。在特殊的社會(huì)背景和當(dāng)?shù)靥厥獾沫h(huán)境條件下，經(jīng)過人們上千年的不斷選育， 將蒙古羊培育成為如今肉品質(zhì)好、 特性優(yōu)良和遺傳性能穩(wěn)定的小尾寒羊。小尾寒羊具有四季發(fā)情且性成熟早、產(chǎn)羔率高的特點(diǎn)，給人們帶來了較高的經(jīng)濟(jì)效益，在全國(guó)各地均有引種，目前主要分布在山東、安徽、河南和江蘇等地［4］。 小尾寒羊的外貌特征：公羊頭大，具有呈三棱形的大角，四肢健壯，母羊頭小且僅具有角根（又稱姜角），四肢高而細(xì)；頸部短粗，胸部窄小，腰部稍凹下；尾部下垂，尾端在飛節(jié)以上，尾巴短小且肥，導(dǎo)致小尾寒羊肉用性能較差；大部分小尾寒羊全身毛色潔白。 湖羊是隨北方牧民向南方遷移時(shí)帶入南方的， 經(jīng)過選育逐漸適應(yīng)了南方的氣候條件，從而形成了現(xiàn)在的湖羊品種。湖羊主要分布在太湖平原，具有四季發(fā)情、早熟、一年二胎多羔、泌乳性能好、生長(zhǎng)發(fā)育快、改良后產(chǎn)肉性能理想、耐高溫高濕等優(yōu)良性狀［5］。 蘭州大尾羊是清朝同治年間， 人們將當(dāng)?shù)氐拿晒叛蚺c從陜西購買的同羊進(jìn)行雜交后所得的后代。 蘭州大尾羊的特點(diǎn)為耐粗飼、抗病性和適應(yīng)性強(qiáng)、對(duì)飼料的利用率高以及肉質(zhì)鮮美， 最主要的特點(diǎn)是具有充滿脂肪的大尾， 是適應(yīng)蘭州地區(qū)黃土丘陵溝壑地形環(huán)境的優(yōu)良地方綿羊品種， 主要分布在黃土高原北部和甘肅中部干旱地區(qū)［6］。

2 蒙古羊尾型分類和尾脂沉積的研究

脂尾型蒙古羊經(jīng)常在極端環(huán)境下生存［7］，由于長(zhǎng)期的環(huán)境脅迫作用尾部形成特異性貯存脂肪的功能［8］，在食物資源短缺、環(huán)境惡劣的條件下尾部脂肪發(fā)揮著提供生存所需能量的重要作用［9］，使其適應(yīng)代謝能供給不斷盈虧變化的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境［10］。 目前世界上存在的脂尾型羊品種的數(shù)量大約占羊總數(shù)的25%， 脂尾型蒙古羊尾部脂肪的重量占其胴體重量的20%， 一部分肥臀型羊胴體重量與其尾部脂肪含量的比例為1∶4［11］，這種類型的蒙古羊的特征是具有充滿大量脂肪的尾部， 具有較強(qiáng)的脂肪沉積能力。 蒙古羊尾部沉積大量脂肪與駱駝的駝峰里儲(chǔ)存大量的脂肪起到同一作用，都是為了可以維系它們?cè)谑澄镔Y源短缺時(shí)的逆境生存的需要。脂尾型蒙古羊在食物充足的條件下，會(huì)在尾部囤積大量多余的脂肪， 形成長(zhǎng)而大的脂肪型尾巴，這對(duì)于蒙古羊迅速抓膘非常有利，大大的尾部增加了蒙古羊皮膚的表面積， 能及時(shí)將體內(nèi)的熱量擴(kuò)散出去，有利于順利度過炎熱的天氣；而在牧草缺乏的冬季， 蒙古羊利用尾部囤積的脂肪，產(chǎn)生大量的能量，度過冬季［12］。

2.1 蒙古羊尾型的分類

在動(dòng)物分類學(xué)上， 根據(jù)蒙古羊尾部的形態(tài)特征，即尾脂沉積的含量和尾部的大小，將蒙古羊分成以下幾類［13］：短脂尾型蒙古羊，尾部的形態(tài)大小不同，秋冬肥而春季小，典型的代表是小尾寒羊、湖羊等；長(zhǎng)尾型蒙古羊，尾端均在飛節(jié)以下，包括長(zhǎng)瘦尾型和長(zhǎng)脂尾型蒙古羊。 長(zhǎng)瘦尾型蒙古羊尾部較細(xì)， 如中國(guó)美利奴羊等都是該類型的典型代表；長(zhǎng)脂尾型蒙古羊，具有積聚成墊狀的脂肪型尾部，尾部的形態(tài)大小不同，典型的代表有蘭州大尾羊等。

2.2 關(guān)于蒙古羊尾脂沉積的研究

脂尾型蒙古羊在尾部沉積大量脂肪，是為了保證在食物資源短缺的逆境時(shí)期存活下去［7］。 然而在當(dāng)今工廠化養(yǎng)羊過程中， 脂尾型羊的尾部沉積了大量脂肪，降低了飼料的轉(zhuǎn)化率，同時(shí)，蒙古羊?qū)⒋罅恐境练e在尾部在一定程度上減少其他部位的脂肪沉積量，降低了羊肉的品質(zhì)［14］。為了得到具有耐粗飼、 抗病性和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)的低脂尾型羊， 育種專家們?cè)谑澜绶秶鷥?nèi)對(duì)高脂尾型品種的羊進(jìn)行雜交改良和淘汰［15］，在最大限度保留蒙古羊抗病性和適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)前提下， 對(duì)高脂尾型品種的蒙古羊進(jìn)行基因保護(hù)的定向改良， 以達(dá)到定向調(diào)控蒙古羊體脂分布的目的。 以下就蒙古羊尾脂沉積方面的研究概況進(jìn)行綜述。

2.2.1 通過斷尾降低尾脂含量目前許多育種工作者在研究如何降低蒙古羊尾部脂肪含量時(shí)，認(rèn)為降低蒙古羊尾部脂肪含量的方法之一是對(duì)脂尾型蒙古羊進(jìn)行斷尾處理，因此，對(duì)經(jīng)斷尾處理的蒙古羊尾部脂肪分布變化進(jìn)行研究成為育種者的工作之一。 Bing?l 等［16］的研究結(jié)果顯示，與未進(jìn)行斷尾處理的蒙古羊相比， 經(jīng)過斷尾處理的羊體內(nèi)腎周脂肪以及盆腔脂肪的重量明顯升高。除此之外，Tilki 等［17］對(duì)肥尾型蒙古羊的研究表明，進(jìn)行斷尾處理的蒙古羊睪丸重顯著低于未進(jìn)行斷尾處理的蒙古羊， 尾部脂肪重量和睪丸重量存在顯著相關(guān)的線性回歸關(guān)系， 這是由于該蒙古羊品種的脂肪沉積與繁殖性能存在一定的關(guān)系所致。

2.2.2 篩選蒙古羊尾部脂肪沉積的候選基因前人研究已經(jīng)報(bào)道了多種蒙古羊品種中脂肪沉積的候選基因［18］。Zhang 等［18］對(duì)細(xì)尾和肥尾羊品種的標(biāo)記基因進(jìn)行了研究，確定了位于影響脂肪沉積的染色體5、7 和X 上的3 個(gè)基因組區(qū)域。 Moioli 等［19］的研究結(jié)果表明，通過對(duì)2 個(gè)肥尾品種和13 個(gè)細(xì)尾品種羊的標(biāo)記基因進(jìn)行全譜掃描， 發(fā)現(xiàn)BMP2和VRTN 基因可能是與羊尾型相關(guān)的基因。 Yuan等［20］在肥尾和細(xì)尾羊中檢測(cè)出標(biāo)記基因并確定了具有6.24 Mb 的候選基因組區(qū)域， 有幾個(gè)候選基因 （ 即 HOXA11、BMP2、PPP1CC、SP3、SP9、WDR92、PROKR1 和ETAA1） 對(duì)尾部脂肪發(fā)育有積極的影響， 通過相關(guān)的基因表達(dá)會(huì)促進(jìn)脂肪的分解。 劉政［13］通過對(duì)蘭州大尾羊的研究表明其SLC38A11 和SMIM24 基因在肝臟中的相對(duì)表達(dá)量顯著升高，而ETTA2、TGM3 和TYMS 基因在肝臟中的相對(duì)表達(dá)量顯著下降， 由于SLC38A11、SMIM24 和ETTA2 基因與胴體的脂肪沉積有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)， 所以可以作為蒙古羊脂肪沉積機(jī)理研究的候選基因。 此外，對(duì)蒙古羊的研究表明，參與尾脂沉積的重要基因包括發(fā)育基因 （如HOXC11、HOXC12 和HOXC13）、脂肪尾表達(dá)基因（如HOTAIR_2、HOTAIR_3 和SP9） 和 脂 肪 相 關(guān) 基 因（FABP4、FABP5、ADIPOQ 和CD36）［21］。

2.2.3 miRNA 參與脂肪細(xì)胞分化和代謝作用MicroRNA（miRNA）是一類由內(nèi)源基因編碼的長(zhǎng)度約為22 個(gè)核苷酸的非編碼單鏈RNA 分子，是由兩種核糖核酸酶Ⅲ蛋白Drosha 和Dicer 加工而成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)。 有證據(jù)表明，miRNA 在維持生物體穩(wěn)態(tài)和脂肪細(xì)胞的分化等方面都具有決定性的作用［22］。 脂肪分解受營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、激素和miRNA 的協(xié)同調(diào)控， 在小鼠脂肪細(xì)胞中的miR-145 是控制解脂速率的關(guān)鍵，通過敲除小鼠中的KSRP，發(fā)現(xiàn)小鼠附睪脂肪解脂率較高， 這一現(xiàn)象是FOXO1、CGI58 和ATGL 表 達(dá) 上 調(diào) 的 原 因。 miR-145 在3T3-L1 脂肪細(xì)胞中通過與FOXO1 和CGI58 mRNA 的直接靶向作用減少脂肪分解。 近幾年，關(guān)于家畜脂肪組織中miRNA 在生物體中的作用的研究越來越多［23］，對(duì)綿羊miRNA 調(diào)控脂代謝研究鮮有報(bào)道。 徐紅偉［6］的研究結(jié)果表明，從形態(tài)組織學(xué)比較結(jié)果來看， 通過對(duì)蘭州大尾羊和小尾寒羊進(jìn)行尾脂的組學(xué)分析，篩選出差異表達(dá)的基因、蛋白質(zhì)及非編碼RNA（ncRNA）等調(diào)控因子，對(duì)不同脂尾型羊體脂分布的機(jī)制的理解有重要作用； 在蘭州大尾羊和小尾寒羊尾部的脂肪組織中發(fā)現(xiàn)兩者具有表達(dá)差異性的miRNA 共11 種， 其中6 種miRNA 在不同脂肪組織表達(dá)具有顯著差異［6］。 僅通過基因表達(dá)譜分析很難了解脂肪沉積的具體調(diào)控途徑，需要在現(xiàn)有的研究基礎(chǔ)上深入研究，以揭示蒙古羊尾部脂肪沉積的確切遺傳機(jī)制。

3 小結(jié)

目前在蒙古羊育種方面主要的問題之一即為如何減少蒙古羊尾部脂肪的沉積。 蒙古羊尾脂沉積過度， 已經(jīng)不能滿足當(dāng)今人們對(duì)優(yōu)質(zhì)肉品的需求，也不符合工廠化養(yǎng)羊業(yè)的要求，闡明蒙古羊尾部脂肪沉積的遺傳調(diào)控機(jī)制對(duì)蒙古羊新品種選育具有重要意義。通過對(duì)與蒙古羊尾脂沉積相關(guān)的候選基因的篩選研究綿羊尾脂沉積的機(jī)制， 探索蒙古羊尾部脂肪沉積的調(diào)控機(jī)制， 對(duì)解析蒙古羊尾部脂肪沉積的形成來說具有重要價(jià)值， 也對(duì)培育瘦尾以及低脂肉用綿羊具有重要意義。