鮮婷, 董廷發(fā), 鄧東周, 潘紅麗, 刁元彬, 劉玉平

1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002；

2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081

土壤養(yǎng)分作為陸地植物養(yǎng)分的主要來源，除了養(yǎng)分含量之外，養(yǎng)分間的平衡關(guān)系也是調(diào)控植物生長和分布的關(guān)鍵因子之一[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過比較元素間的比例關(guān)系，為探究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的提供新的角度和方法[2]。由于土壤碳(C)、氮(N)是植物演替早期最主要的元素，因而碳氮化學(xué)計(jì)量特征是影響陸地植被生態(tài)系統(tǒng)的演化與恢復(fù)關(guān)鍵因素之一[3-4]。

九寨溝自然保護(hù)區(qū)作為世界自然遺產(chǎn)，是中國第一個(gè)以保護(hù)自然風(fēng)景為主的自然保護(hù)區(qū)，也是全球生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)[5]。2017年8月的7.0級地震導(dǎo)致了該地大量的土壤流失和植被摧毀等一系列生態(tài)環(huán)境問題。如何恢復(fù)受損的生態(tài)系統(tǒng)對其生物多樣性的保護(hù)及生態(tài)旅游至關(guān)重要。地震所造成的滑坡體上植被的恢復(fù)為認(rèn)識(shí)植被演替的調(diào)控因子提供了較好的模式[6-7]。植被恢復(fù)主要通過自然恢復(fù)和人工恢復(fù)。一般而言，人工恢復(fù)模式因恢復(fù)時(shí)間快、景觀效果好而受到歡迎，而在生物多樣性保護(hù)和穩(wěn)定性方面的價(jià)值卻遭到了懷疑[8]。因此，通過比較自然恢復(fù)和人工恢復(fù)下土壤碳氮化學(xué)計(jì)量特征的差異，探討不同植被恢復(fù)方式對植被恢復(fù)的影響機(jī)理，以期為該地植被快速恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與研究方法

1.1 研究地自然概況

九寨溝自然保護(hù)區(qū)位于四川省阿壩州九寨溝縣(東經(jīng)：100°30′—104°27′，北緯: 30°35′—34°19′)。地處青藏高原、川西高原、山地向四川盆地過渡地帶。自然植被主要是上世紀(jì)60年代砍伐后的次生林，主要有云杉（Picea asperata）、紅樺（Betula albosinensis）、 槭 樹 （Acerspp.）、 花 楸 （Sorbusaucuparia）、高山柳（Salix cupularis）等。林下土壤為暗棕壤。年均氣溫7.1 ℃，最高溫度30.3 ℃，最低溫度?17 ℃，年降雨量696.6～957.5 mm，積雪期從 10月至次年 4月[9]。地震后人工恢復(fù) 2018年3月，方式為石籠擋土墻+鋪草墊。

1.2 樣品采集及指標(biāo)測定

選取了保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域五花海和長海溝區(qū)域，海拔約3 000 m。在震滑體及其附近的自然坡體為研究對象，依據(jù)樣點(diǎn)具有典型性和代表性的原則，共選取了4個(gè)自然恢復(fù)、4個(gè)人工恢復(fù)及5個(gè)鄰近對照坡體樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)1個(gè)10 m×10 m的樣方估計(jì)植被的總蓋度。坡度約為40°。自然植被、震后自然恢復(fù)、震后人工修復(fù)的土壤平均厚度分別約為20 cm、0.2 cm和1.0 cm。在每個(gè)坡體樣方內(nèi)按“S”形采樣法采取土壤樣品。取樣深度為0～10 cm。采樣前除去地表植被，分別裝入密封樣品袋中，統(tǒng)一編號(hào)并帶回實(shí)驗(yàn)室，經(jīng)自然風(fēng)干，去除石塊、根系等雜物后研磨過篩，供測定各項(xiàng)土壤指標(biāo)。

土壤pH值的測量采用水浸提電位法，有機(jī)碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化?外加熱法，土壤全氮含量測定采用凱氏定氮法，可利用性氮含量測定采用堿解擴(kuò)散法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用單因素方差分析檢驗(yàn)植被總蓋度、土壤pH、養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征在不同植被恢復(fù)方式之間的差異(LSD檢驗(yàn))。Pearson檢驗(yàn)(雙尾)檢驗(yàn)性狀之間的相關(guān)性。數(shù)據(jù)分析在SPSS 22.0 (IBM,USA)下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)方式下植被恢復(fù)狀況

通過調(diào)查震后人工恢復(fù)、自然恢復(fù)及鄰近未受損坡體的典型區(qū)域植被后發(fā)現(xiàn)：在1年多的人工修復(fù)措施顯著改變了坡體上的植被特征，盡管這些植被與地震未受損的植被顯著不同。在人工恢復(fù)的坡體上有燕麥（Avena sativa）、懸鉤子（Rubusspp.）等草灌植被，而自然恢復(fù)的坡體上偶有高山柳等。從總蓋度來看，地震未受損的坡體（CK）、受損人工恢復(fù)坡體（AR）、受損自然恢復(fù)坡體（NR）的平均總蓋度分別為0.79、0.33、0.10，且CK>AR>NR（見圖1）。

圖 1 不同恢復(fù)方式下典型坡體植被總蓋度的差異Fig. 1 Difference of total vegetation coverage in typical landslide under different restoration models

2.2 不同恢復(fù)方式下土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征

土壤pH值（CK、NR、AR的平均值分別為7.06、8.09、7.58），土壤有機(jī)碳含量（CK、NR、AR的平均值分別為23.55、8.73、14.70%）、總氮含量（CK、NR、AR的平均值分別為1.36、0.20、0.65%）、可利用氮含量（CK、NR、AR的平均值分別為 590.17、168.89、337.58 mg·kg?1）及碳氮比（CK、NR、AR的平均值分別為 17.32、56.61、29.96）均受土壤恢復(fù)方式顯著影響（P<0.001），其中有機(jī)碳、總氮、可利用氮的含量均為CK>AR>NR，而pH值和碳氮比均為CK

土壤養(yǎng)分與其化學(xué)計(jì)量特征之間存在一定相關(guān)性。土壤有機(jī)碳含量與pH值、C/N呈顯著負(fù)相關(guān)，而與全氮或可利用氮含量呈顯著正相關(guān)；全氮或可利用氮含量與pH值、C/N呈顯著負(fù)相關(guān)(見表2)。

3 討論

圖 2 不同恢復(fù)方式對土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量特征的影響差異Fig. 2 Effects of different restoration models on soil nutrients and stoichiometric characteristics

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在震后兩年多后，自然恢復(fù)的坡體上的一些零星的草本和灌木的先鋒物種總蓋度約占未受損植被蓋度的15%，而震后進(jìn)行的人工恢復(fù)的坡體上約占未受損植被蓋度的40%。這短期的調(diào)查結(jié)果顯示盡管九寨溝地震受損植被能進(jìn)行一定程度的自然恢復(fù)，但人工的恢復(fù)措施大大提高了植被的蓋度。土壤作為影響植被特征的核心因子[11]。本研究發(fā)現(xiàn)受損坡體的土壤碳氮養(yǎng)分顯著低于未受損植被的土壤，這與先前的一些結(jié)果一致[12]。這主要是因?yàn)閺?qiáng)烈地震導(dǎo)致的山體滑坡使得表層土壤流失。九寨溝地區(qū)本身土層就薄弱，尤其是一些坡度大于40°的坡體，地震后表層土壤消失，基本上形成了石漠化的土壤。這直接影響了土壤的理化特征。受損植被的土壤有機(jī)碳、總氮、可利用氮均小于未受損植被，且這些指標(biāo)在自然恢復(fù)的土壤下最低。因?yàn)橥寥烙袡C(jī)碳主要來源于凋落物，一旦土壤有機(jī)碳缺乏，土壤微生物對氮素的礦化能力減弱，從而使土壤氮的含量不高[13]。總體上來看，不同恢復(fù)方式下土壤養(yǎng)分結(jié)果與植被蓋度的結(jié)果一致，這進(jìn)一步證實(shí)了土壤養(yǎng)分與植被的緊密關(guān)系[14]。

土壤化學(xué)計(jì)量特征作為養(yǎng)分限制的預(yù)測性指標(biāo)[15]。C∶N是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，與土壤有機(jī)碳分解速率呈反比[16]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤C∶N均值為34.61，遠(yuǎn)高于中國陸地土壤C∶N均值（11.9±0.1）[17]。同時(shí)C∶N在不同恢復(fù)方式下差異極大（從17.32到56.61），其中受損未恢復(fù)下的值最高，而未受損植被下的值最低。這主要的原因是震后的氮含量降低得比碳含量多。同時(shí)更高的C∶N暗示了該地有機(jī)碳分解慢，且氮比碳更為匱缺[16]。眾多研究表明，土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量特征之間存在相關(guān)性[11][3]。同時(shí)本研究中發(fā)現(xiàn)pH值與C/N呈現(xiàn)正相關(guān)，與土壤碳氮含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，這與Zhou等[18]在其他地方的結(jié)果一致。這表明pH值適度的降低有利于凋落物的分解（通過提高土壤微生物的活性）和碳氮的積累[19]。有機(jī)碳是土壤養(yǎng)分的重要來源，這也解釋了其與全氮、可利用氮呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，這反映了土壤碳氮之間的平衡與耦合機(jī)制[20]，同時(shí)也說明了有機(jī)質(zhì)在促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)方面起著重要作用[19]。

表 1 不同恢復(fù)方式下土壤養(yǎng)分狀況Tab. 1 Soil nutrient status under different restoration models

表 2 不同恢復(fù)方式下九寨溝土壤養(yǎng)分與其化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性分析Tab. 2 Correlation analysis of soil nutrients and the stoichiometric characteristics under different restoration models in Jiuzhaigou country

綜上所述，本研究通過比較不同恢復(fù)方式土壤碳氮化學(xué)計(jì)量特征的差異，短期的結(jié)果顯示人工恢復(fù)措施與自然恢復(fù)對九寨溝震后土壤碳氮含量及其化學(xué)計(jì)量特征差異明顯。人工恢復(fù)下有機(jī)碳、總氮、可利用氮含量顯著高于自然恢復(fù)，這些結(jié)果與植被蓋度的結(jié)果一致。相比碳而言，氮對于該地的植被早期恢復(fù)的限制更大。建議在今后地恢復(fù)措施中應(yīng)該多考慮固氮植物，以便更快速的恢復(fù)。當(dāng)然，需要更大尺度（包括時(shí)間和其他養(yǎng)分）的研究來進(jìn)一步驗(yàn)證這些結(jié)論。