高鶴

摘要：根際微生物是植物根系環(huán)境中特有的微生物群。分析植物類型、土壤類型、栽培管理制度等因素對(duì)根際微生物群落多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，闡述根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的積極作用，以期為進(jìn)一步研究與利用根際微生物來促進(jìn)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：植物;根際微生物;影響因素

中圖分類號(hào)：S154.3? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? 文章編號(hào)：1674-1161（2021）01-0024-03

根際微生物是指在植物根系生長(zhǎng)發(fā)育過程中，根際逐漸形成的其特有的微生物群落。根際微生物的活動(dòng)及代謝產(chǎn)物均能直接或間接影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、傳遞以及生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)在根際土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用。因此，根際土壤在物理、化學(xué)及生物學(xué)特性上均不同于原土體，它是植物、土壤、微生物及環(huán)境條件相互作用的場(chǎng)所和特殊的微生態(tài)系統(tǒng)，是物質(zhì)進(jìn)入根系參與物質(zhì)循環(huán)的重要門戶，是植物產(chǎn)生化感物質(zhì)的媒介，更是功能性微生物的主要活動(dòng)場(chǎng)所。在根際，微生物與植物根系相互影響、相互制約，形成了復(fù)雜的三邊關(guān)系。植物類型、土壤類型、有機(jī)物料的施入及化學(xué)藥劑的使用等因素都會(huì)對(duì)根際微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，但對(duì)根際微生物起決定性影響的因素與土壤自身理化性質(zhì)和植物生長(zhǎng)有直接關(guān)系。

1 植物對(duì)根際微生物的影響

植物特別是其根系是根際微生物生長(zhǎng)與繁殖的主要營(yíng)養(yǎng)來源，對(duì)根際微生物群落多樣性及群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。研究根際土壤微生物群落的核心問題就是研究植物與土壤微生物之間的關(guān)系。根際微生物群落結(jié)構(gòu)的變化不僅表現(xiàn)為根際土壤微生物數(shù)量明顯高于非根際土壤，在結(jié)構(gòu)和功能上也與非根際土壤有較大差異。根系脫落物、分泌物等物質(zhì)的存在是維持根際微生物數(shù)量和活性的主要因素。隨著植物生長(zhǎng)年份的增加，大量不同的根際沉積物累積，為以此類物質(zhì)為能源物質(zhì)的根際微生物提供了充足的養(yǎng)分。

植物類型的差異決定著根際微生物群落結(jié)構(gòu)的差異。朱斌等人對(duì)初夏季節(jié)寶華山自然保護(hù)區(qū)中處于不同演替階段的次生裸地、純鹽膚木林及青岡—栓皮櫟混交林下的土壤微生物進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，純鹽膚木林內(nèi)細(xì)菌最多，混交林次之，次生裸地最少。余彬彬等人通過研究浙江天臺(tái)山常綠闊葉林次生演替系列群落土壤中微生物生物量發(fā)現(xiàn)，從灌草叢到常綠闊葉林的不同演替系列群落土壤里的有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷含量呈逐漸升高趨勢(shì)。

相同植物不同基因型間根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也存在差異，并且在植物競(jìng)爭(zhēng)中發(fā)揮重要作用。林瑞余等人研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型水稻根際土壤平均顏色變化率（AWCD）顯著不同，以強(qiáng)化感水稻最高、弱化感水稻最小，并認(rèn)為這些變化可能是水稻間化感潛力的調(diào)節(jié)作用所致。李海燕等人研究發(fā)現(xiàn)，遼東櫟根區(qū)內(nèi)放線菌、真菌、氨化細(xì)菌和固氮菌數(shù)量均高于油松，土壤微生物量碳含量高于油松，使其在與油松的競(jìng)爭(zhēng)過程中處于優(yōu)勢(shì)地位。

相同植物在不同發(fā)育階段、不同部位根系的根際土壤中，其微生物群落結(jié)構(gòu)也存在很大差異。這是由于植物在不同的生長(zhǎng)階段，其根系分泌物的組成和含量均會(huì)對(duì)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。但根系分泌最旺盛的部位并不一定是微生物生存的最佳場(chǎng)所，比如根尖。根尖處分泌物濃度過高，限制了微生物的活動(dòng)，使根尖部位微生物的密度較低。隨著與根尖距離的增大，微生物的密度逐漸升高，這是由于分泌物濃度降低后可以被微生物利用所致。因此，根系分泌最旺盛的部位和根際微生物密度最高的部位，二者在空間分布上是相悖的。

2 土壤類型對(duì)根際微生物的影響

土壤中棲息著大量微生物，不同微生物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力具有差異。土壤pH、質(zhì)地、養(yǎng)分、水分及溫度均對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。土壤除了通過自身環(huán)境直接影響微生物生存外，還可以通過改變根系功能影響根系分泌，間接實(shí)現(xiàn)影響微生物群落結(jié)構(gòu)的作用。植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)差異與土壤類型息息相關(guān)，土壤顆粒的細(xì)致程度與有機(jī)質(zhì)含量、微生物變化的緩沖能力呈正相關(guān)，而與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變呈負(fù)相關(guān)。

3 栽培管理制度對(duì)根際微生物的影響

簡(jiǎn)單的栽培管理制度包括施肥、噴灑農(nóng)藥、耕作、間作和套作、整形修剪等。由于微生物的生長(zhǎng)繁殖需要相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)供給，而土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化也需要微生物的分解活動(dòng)才能完成，所以微生物和土壤之間存在相互促進(jìn)、相互依存的關(guān)系。因此，栽培管理對(duì)植物根際微生物的影響值得廣大科研工作者關(guān)注。土壤微生物的多樣性及活性對(duì)施肥的響應(yīng)機(jī)制較為復(fù)雜，且關(guān)于施肥對(duì)土壤微生物影響的各類研究結(jié)果不盡相同。不同的土地耕作方式也會(huì)對(duì)土壤微生物的多樣性造成不同影響。免耕土壤中微生物的多樣性和生物量普遍高于傳統(tǒng)耕作，可能是由于耕作破壞了土壤團(tuán)聚體、過分消耗表層土壤有機(jī)質(zhì)所致。而大團(tuán)聚體中的微生物生物量高于微團(tuán)聚體，可能是因?yàn)闇p少耕作，使微生物的多樣性和生物量增加。另外，不同農(nóng)藥制劑包括殺菌劑、殺蟲劑、除草劑等對(duì)土壤微生物的影響也不同。

4 其他因素對(duì)根際微生物的影響

除上述因素外，其他一些因素也會(huì)對(duì)根際微生物產(chǎn)生影響。例如：嫁接可改變植物根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，誘導(dǎo)頡頏菌的產(chǎn)生;提高根際土壤酶活性可以促進(jìn)根際微生物增加;轉(zhuǎn)基因可使土壤中細(xì)菌和真菌的數(shù)量發(fā)生短暫性的增加;在重金屬作用下，一般微生物會(huì)受到毒害，而某些微生物即使在較高濃度的環(huán)境中仍能存活，表現(xiàn)出耐受性，并降低重金屬的毒性。

5 根際微生物對(duì)植物的影響

外部因素對(duì)根際微生物產(chǎn)生影響，根際微生物也會(huì)反作用于植物，其中促生菌在根際發(fā)揮著不可忽視的作用。根際促生菌（PGPR）即根際微生物中具備促生作用的菌，其在加快土壤有效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與儲(chǔ)存、抵御病原菌、分解有害物質(zhì)、螯合重金屬等方面發(fā)揮重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，PGPR植物根際定殖后，可分解土壤中難溶的礦物，改善土壤理化性質(zhì);分泌激素，改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育;螯合植物根際的Fe3+，形成Fe3+嗜鐵素復(fù)合物;促進(jìn)植株根系呼吸，最終促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育等。

參考文獻(xiàn)

[1] 王光華，金劍，徐美娜，等.植物、土壤及土壤管理對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25（5）：550-556.

[2] 王茹華，張啟發(fā)，周寶利，等.淺析植物根分泌物與根際微生物的相互作用關(guān)系[J].土壤通報(bào)，2007，38（1）：167-172.

[3] 胡開輝，羅慶國(guó)，汪世華，等.化感水稻根際微生物類群及酶活性變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006.17（6）：1 060-1 064.

[4] MORGAN J.，BENDING G.D.，WHITE P.J..Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere[J].Journal of Experimental Botany，2005，56（417）：1 729-1 739.

[5] PETRA M.，ZDENKO R.Contributions of rhizosphere interactions to soil biological fertility[J].Soil biological fertility，2003（1）：81-98.

[6] MARSCHNER P.，YANG C.H.，LIEBEREI R.，et al.Soil and plant specific effects on bacterial community composition in the rhizosphere[J].Soil Biology Biochemistry，2001，33（11）：1 437-1 445.

[7] 朱斌，王維中，張立新，等.寶華山不同演替群落下的土壤微生物狀況[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，24（3）：61-63.

[8] 余彬彬，金則新，李鈞敏.常綠闊葉林次生演替系列群落土壤微生物生物量及酶活性[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23（5）：30-33.

[9] 林瑞余，戎紅，周建軍，等.苗期化感水稻對(duì)根際土壤微生物群落及其功能多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（9）：3 644-

3 655.

[10] 李海燕，王金成，梁健.遼東櫟與油松根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)比較研究[J].土壤通報(bào)，2010，41（6）：1 360-1 364.

[11] SESSITSEH A.，WEILHARTER A.，GERZABEK M.，et al.Microbial population structures in soil particle size fractions of a long-term fertilizer field experiment[J].Applied and Environmental Microbiology，2001（67）：4 215-4 224.

[12] GARBEVA P.，VEEN J.A.V.，ELSAS J.D.V..Microbial diversity in soil：selection of microbial populations by plant and soil type and implications for disease suppressiveness.annu.rev.[J].Phy-topathol，2004（42）：243-270.

[13] CHRISTIAN L.L.，MICHAEL S.S.，MARK A.，et al.The influence of soil properties on the structure of bacterial and fungal communities across land-use types[J].Soil Biology and Biochemistry，2008，40（9）：2 407-2 415.

[14] 王英，王爽，李偉群，等.長(zhǎng)期定位施肥對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，38（5）：632-636.

[15] SUN H.Y.，DENG S.P.，RAUN W.R..Bacterial community structure and diversity in a century-old manure-treated agroecosystem[J].Appl.Environ.Microbiol，2004（70）：5 868-5 874.

[16] 畢明麗，宇萬太，姜子紹，等.施肥和土壤管理對(duì)土壤微生物生物量碳、氮和群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（1）：32-42.

[17] 梁斌，周建斌，楊學(xué)云.長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤微生物生物量碳、氮及礦質(zhì)態(tài)氮含量動(dòng)態(tài)變化的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16（2）：321-326.

[18] FENG Y.，MOTTA A.C.，REEVES D.W..Soil microbial communities under conventional-till and no-till continuous cotton systems[J].Appl.Environ.Microbiol，2003（35）：1 693-1 703.

[19] 杜宇峰.除草劑苯噻草胺對(duì)水稻田土壤微生物種群的影響[D].上海：中國(guó)科學(xué)院上海冶金研究所，2000.

[20] 尹玉玲，周寶利，李云鵬，等.嫁接對(duì)茄子根際土壤微生物種群的化感效應(yīng)[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（8）：1 131-1 136.

[21] YUDINA T.G.，BURTSEVA L.I.Activity of delta endotoxins of four Bacillus thuringiensis subspecies against prokaryotes[J].Microbiology，1997（66）：17-22.

[22] 俞慎，何振立，黃昌勇.重金屬脅迫下土壤微生物和微生物過程研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，4（14）：618-622.

[23] 呂德國(guó)，于翠，秦嗣軍，等.本溪山櫻根部解磷細(xì)菌的定殖規(guī)律及其對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（2）：508-515.

[24] 馮欣，刁治民，曹玲珍，等. PGPR作為微生物肥料的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，11（6）：85-87，77.

[25] 李志霞.東北山櫻根系呼吸代謝對(duì)根際環(huán)境的響應(yīng)及機(jī)理研究[D].沈陽(yáng)：沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[26] 杜鄂巍.不同養(yǎng)分水平條件下AM真菌和芽孢桿菌對(duì)黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的影響[D].保定：河北大學(xué)，2020.

Research Process on Plant Rhizosphere Microorganisms

GAO He

（Liaoning Forest Development Service Center， Shenyang 110036， China）

Abstract： Rhizosphere microorganism is a unique microflora to plant root environment. This paper analyzed the effects of factors such as plant type， soil type and cultivation management system on the diversity and community structure of microflora， and expounded the positive effect of rhizosphere microorganism on plant growth and development， in order to provide reference for further research and utilization of rhizosphere microorganism to promote crop quality and high yield.

Key words： plant; rhizosphere microorganisms; influence factors