孫然好,孫 龍,蘇旭坤,陳利頂

中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100085

景觀生態(tài)學是生態(tài)學和地理學的交叉學科,強調(diào)景觀格局和生態(tài)過程的相互關系[1-2]。景觀生態(tài)學的重點和難點是格局與過程的耦合影響[3-6],以及不同時空尺度的影響[7-8]。景觀格局包括景觀組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置;生態(tài)過程是景觀中生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部和不同生態(tài)系統(tǒng)之間物質(zhì)、能量、信息的流動和遷移轉(zhuǎn)化的總稱,強調(diào)景觀的動態(tài)特征[9-10]。景觀生態(tài)學通過將不可見的、復雜的各種生態(tài)過程,轉(zhuǎn)化為可見的、模式化的景觀格局研究,比如斑-廊-基格局等。景觀格局的改變可以影響生態(tài)過程和功能,從而提高生態(tài)系統(tǒng)服務和生態(tài)安全水平[11]。景觀格局與生態(tài)過程的耦合研究受到國內(nèi)外重視[12],格局變化會引起相關的生態(tài)過程改變,而生態(tài)過程改變也會使格局產(chǎn)生一系列的響應,兩者相互作用驅(qū)動著景觀的整體動態(tài)[9]。格局-過程的耦合作用尤其會影響生態(tài)系統(tǒng)服務,包括生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡、協(xié)同和集成等。現(xiàn)有的景觀格局與生態(tài)過程耦合研究多是籠統(tǒng)的理論總結(jié)和學術(shù)假說[4],需要進一步確定景觀格局量化的適用性、局限性,并基于具體的生態(tài)過程及其機制,深入分析構(gòu)建格局與過程的聯(lián)系[13]。因此,本文通過系統(tǒng)梳理格局-過程耦合研究的現(xiàn)狀、特點、問題,提出可能的發(fā)展趨勢和創(chuàng)新目標,從而進一步推動格局-過程耦合研究的范圍和深度。

1 國內(nèi)外研究特點

1.1 研究數(shù)量增長快速

截至2019年,在Web of Science數(shù)據(jù)庫中以“l(fā)andscape pattern”為關鍵詞檢索結(jié)果為44530條(圖1),以“l(fā)andscape pattern”和“process”為關鍵詞檢索結(jié)果為13409條,而以“l(fā)andscape pattern”和“ecological process”為關鍵詞檢索結(jié)果僅有3811條。對于中文文獻,在CNKI中檢索主題為“景觀格局”有11677條結(jié)果,而“景觀格局”和“生態(tài)過程”有1363條結(jié)果(圖2)。中文文獻數(shù)量從2001年開始迅速增加,到2008年達到峰值后趨于穩(wěn)定,而Web of Science數(shù)據(jù)庫中的文獻數(shù)量在持續(xù)增加。一方面,可能是國內(nèi)學者加強發(fā)表SCI論文的結(jié)果,削弱了該主題的中文文獻比重和影響力;另一方面,也由于越來越多的研究更加強調(diào)具體生態(tài)過程,文章主題越來越細化和具有針對性。

圖1 Web of Science數(shù)據(jù)庫不同主題文獻數(shù)量

圖2 CNKI和Web of Science數(shù)據(jù)庫主題為“景觀格局和生態(tài)過程”的文獻數(shù)量

1.2 格局-過程耦合具有邏輯性

景觀格局與生態(tài)過程耦合主要通過兩種途徑來實現(xiàn),分別是直接觀測和系統(tǒng)模擬[10, 12]。直接觀測的耦合通常在較小的空間尺度上開展,但是觀測成果可以作為較大尺度系統(tǒng)分析與模擬的參數(shù)。此外，由單向研究向雙向研究過渡,即景觀格局與生態(tài)過程的反饋機制研究不斷加強。單向研究原因歸結(jié)為兩個方面：一是景觀格局或生態(tài)過程其中一方顯著變化,從表象上看,單向研究完全符合邏輯;二是雖然景觀格局與生態(tài)過程為雙向作用,但其中一個方向在時間或空間尺度上,與另一方不匹配,因此在特定研究尺度下,只關注單向作用,如三峽大壩對生態(tài)過程的影響[14]。以水文過程為例,過去流域水文過程與植被之間的關系研究多集中于單向作用,如水文過程對植被的影響或植被變化對水文過程的改變,而對水文過程與植被之間的互饋機制的研究不足[15]。隨著對格局-過程理解的不斷深入,植被與水文過程的互饋機制正在得到深入認識，如植被根系通過水力梯度調(diào)控土壤水分再分配,降雨時促進水分入滲補給地下水,而干旱時再通過深層根系吸收釋放到表層,維持甚至加強植被蒸散發(fā)作用[16-19]。這種植被-水分互饋機制影響諸多生態(tài)過程,因此,格局-過程耦合具有邏輯性,全面分析相關調(diào)控機制是耦合景觀格局與生態(tài)過程的前提之一。

1.3 格局-過程耦合具有尺度性

景觀格局和生態(tài)過程耦合是以特定尺度為基礎[20-22]。在空間上,從樣地尺度到坡面尺度、從流域尺度到區(qū)域尺度甚至全球尺度,同一個生態(tài)過程或生態(tài)問題,其主控因子完全不同。例如水源涵養(yǎng)問題,較小的坡面尺度常利用儲水量估算法,而區(qū)域或全球尺度常用水量平衡法或衛(wèi)星遙感等[23-27]。景觀格局與生態(tài)過程的耦合要針對具體生態(tài)過程建立聯(lián)系,同一生態(tài)過程在不同尺度通常有不同的適用方法,而不同方法在某一特定尺度才具有適用性,因此尺度適宜性的閾值研究有待進一步加強。

尺度廣泛存在于生態(tài)學現(xiàn)象中[12],景觀格局和生態(tài)過程的耦合研究中不斷融入尺度因素[5, 28-30]。景觀尺度上,過程對格局的影響需要不同時間尺度的觀測或模型系統(tǒng)分析。在短時間尺度上,存在過程對格局的影響,如森林火燒之后植被斑塊的變化及其相應的種子庫的變化[1]。此外,次降雨過程在時間尺度上來說比較“快”[11],在干旱和半干旱地區(qū)植物的響應可以形成不同的群叢和斑塊[31]。對于人類活動來說,研究土地利用變化過程及其生態(tài)效應,也是一種過程對于格局的影響,但是這種影響往往會涉及到幾年或者幾十年的時間尺度,因此,“快”的生態(tài)過程對景觀格局的影響在時間尺度上具有滯后性。這種景觀格局與生態(tài)過程相互影響在時間尺度上的不匹配,一定程度上導致對于反饋機制和系統(tǒng)整體認識的缺乏。例如,景觀格局影響水文過程的研究可關注次降雨等短時間尺度,而水文過程驅(qū)動景觀格局演替則需要數(shù)年、甚至數(shù)十年的長時間尺度[15, 28]。

2 存在的主要問題

2.1 格局-過程耦合方法較為單一

現(xiàn)有的耦合方法主要包括景觀格局分析方法與模型分析方法。景觀格局分析方法是指利用景觀指數(shù)、技術(shù)分析景觀格局的時空異質(zhì)性,發(fā)現(xiàn)潛在的、有意義的規(guī)律性,并確定產(chǎn)生和控制空間格局的因子和機制。模型分析是指利用數(shù)學、計算機技術(shù)等,建立景觀格局-生態(tài)過程各影響因子之間的相互關系。

景觀格局指數(shù)存在的問題：(1)指數(shù)對景觀格局變化的響應以及格局指數(shù)與某些生態(tài)過程的變量之間的相關關系不具一致性;(2)景觀指數(shù)對數(shù)據(jù)源的分類方案或指標以及觀測或取樣尺度敏感,而對景觀的功能特征不敏感;(3)很多景觀指數(shù)的結(jié)果難以進行生態(tài)學解釋。這將導致研究缺乏科學性,同時為今后的景觀格局-生態(tài)過程研究帶來了新的機遇和挑戰(zhàn)。模型研究存在的問題：(1)模擬的尺度依賴性。模型應該是基于各種不同的時空尺度的系統(tǒng)分析,但小尺度模型往往忽視了景觀功能和結(jié)構(gòu)的復雜性,大尺度模型簡化了輸入?yún)?shù),不易確定格局生態(tài)過程的關鍵過程。(2)模型的固定與現(xiàn)實變化性之間的矛盾。景觀格局的驅(qū)動力往往是復雜、間接的,模型不能窮盡所有的影響因子,模擬結(jié)果可能存在偏差[4]。

2.2 格局-過程耦合機理缺少深化

景觀格局與生態(tài)過程的關系研究中常常忽視了格局的生態(tài)學意義,把相關關系與因果關系混為一談。此外,格局與過程的關系經(jīng)常為非線性、多因素的交互、時滯效應等[11],而且存在較為復雜的相互作用[32]。因此,理清格局-過程關系的邏輯(相關或因果等)和方向(單向、雙向)是深入研究的基礎。格局-過程耦合的問題還在于在格局與過程兩個變量在尺度上的不匹配[33]。例如,在時間尺度上,相對靜態(tài)的森林景觀與相對動態(tài)的近地表水文過程之間的聯(lián)系,再比如火燒跡地導致景觀格局快速變化與緩慢響應的生態(tài)過程之間的聯(lián)系等;在空間尺度上,樣地尺度上決定水分入滲的關鍵因子通常不是流域尺度上的水分輸移過程的主控因子。這種尺度上的不匹配,加之景觀格局與生態(tài)過程影響的不必然性和滯后性,導致籠統(tǒng)地建立兩者之間的聯(lián)系,難免出現(xiàn)系統(tǒng)性誤差[34]。

景觀格局分析方法缺少機理支撐,尤其當前的景觀指標是基于斑塊的幾何形狀及其空間關系進行量化。格局與過程的關系大多是通過統(tǒng)計分析建立，的或者是根據(jù)指數(shù)結(jié)果來進行生態(tài)過程的推測,這些指數(shù)存在大量冗余[35]。例如,在半干旱地區(qū)斑塊和坡面尺度上,雖然明確了降雨量的大小對植被斑塊的生長有促進作用,但是降雨量的閾值并不明確[31];雖然植被斑塊能夠儲存更多的土壤水,而更多的水分和更大的生物量之間的定量關系并不明確,例如植物根系并非吸收全部土壤水,有些“自由水”對植被沒有貢獻[36-37],且植物吸收水分可能來自于截留、增加的入滲甚至根系的水分再分配作用[16,38]。因此,嚴謹?shù)倪壿嫹治龊鸵蚬茢嗍邱詈暇坝^格局與生態(tài)過程的基礎。

3 未來發(fā)展預測與展望

景觀格局與生態(tài)過程的研究有多方面的側(cè)重點(圖3),有不同的演進和發(fā)展階段,景觀格局從指數(shù)化、針對性和尺度性等逐步完善,而生態(tài)過程的關注焦點也從過程動態(tài)、過程效應和過程機理逐步深化,兩者的耦合特點和發(fā)展路徑也存在不同組合。

圖3 景觀格局與生態(tài)過程的耦合特點與階段性

(1)格局-過程耦合基本理論提升

景觀生態(tài)學作為一門綜合性學科,應該不斷地容納其他學科的理論及研究方法來解決自身核心問題。比如,景觀影響水土過程涉及到水文學、土壤學等學科知識,通常認為景觀類型與流域輸沙量具有相關性[22]。景觀格局可以用來估算水源涵養(yǎng)量或產(chǎn)流量,但卻很難解釋涵養(yǎng)或產(chǎn)流過程。而景觀格局與流域水分平均滯留時間之間存在相關性,流域水分平均滯留/儲存時間可以用來表征水分在流域內(nèi)的輸移過程[39]。因此,篩選能夠反映生態(tài)過程的靜態(tài)指標,并建立他們與相對靜態(tài)的景觀格局指數(shù)之間的關系,為深入理解格局-過程耦合提供了一個可行的視角。正如前述的傳統(tǒng)格局指數(shù)很難將景觀格局與生態(tài)過程相關聯(lián),基于生態(tài)過程原理的一些新方法逐漸出現(xiàn)。比如,源-流-匯景觀格局分析范式(Source-Pathway-Sink Model, SPSM)被提出來,即從源、流和匯的角度重新認識景觀及其形成的景觀格局。SPSM范式基于景觀格局分析,明確景觀單元的“源”與“匯”,并通過生態(tài)過程這一“流”動路徑,構(gòu)建“源”與“匯”的聯(lián)系,將生態(tài)過程融入到景觀格局分析中。SPSM分析范式強調(diào)“源”與“匯”之間的“流”,從而體現(xiàn)了“源”景觀與“匯”景觀的相對性與動態(tài)性[40],避免陷入“源”與“匯”景觀不可轉(zhuǎn)變誤區(qū)。SPSM分析范式面向特定的生態(tài)過程,具有針對性,為開展景觀格局分析提供了一種新的視角[35]。

(2)多種研究方法的耦合

景觀格局指數(shù)也不能完全拋棄,需要進一步優(yōu)化使用：(1)完善指數(shù)的生態(tài)學意義,在已有指數(shù)的選擇和新指數(shù)的構(gòu)建過程中,應該更注意其生態(tài)內(nèi)涵。也要處理好指數(shù)-格局-過程三者的相互關系,使它們相互聯(lián)系起來[41]。(2)多種景觀指數(shù)聯(lián)合應用。通過建立指數(shù)集,達到既可以全面反映景觀格局特征,又與具體生態(tài)過程聯(lián)系的目的。在模型分析中,處理好尺度轉(zhuǎn)換和時間銜接等問題,今后的模型分析應重點解決研究尺度轉(zhuǎn)換、數(shù)據(jù)集成、模型參數(shù)的固定與現(xiàn)實變化性之間的矛盾等問題,使模型分析成為一個科學、合理的研究方法。多源、多類型、多時序的海量遙感數(shù)據(jù)(POI 數(shù)據(jù)，建筑物、綠地、景區(qū)等數(shù)據(jù)集)的開放為格局-過程監(jiān)測與耦合提供了數(shù)據(jù)支撐。機器學習與人工智能方法的發(fā)展也為模型構(gòu)建提供了更加強大的技術(shù)支持[42]。此外,新的數(shù)據(jù)涉及新的方法,關鍵要了解空間異質(zhì)性在景觀中是如何連續(xù)變化的,即是否具有某種趨勢或統(tǒng)計學規(guī)律,需運用空間統(tǒng)計學方法來解決這些問題[43]。未來的研究需要跨學科、多方法的綜合集成,從而解決景觀格局與生態(tài)過程的跨尺度耦合問題[44]。例如,同位素作為地球生物化學循環(huán)的指示因子,其時空分布也用來指示生態(tài)過程[45-46]。

(3)研究尺度的多樣化

研究尺度包括時間尺度與空間尺度,針對不同的研究尺度應用不同的研究方法。在生態(tài)系統(tǒng)以下的組織尺度,通常所關注的是傳統(tǒng)意義上的生態(tài)學過程、包括物質(zhì)循環(huán)、能量流動、種群動態(tài)、種間關系等,人類活動的相關過程被作為外在干擾來處理;在景觀或區(qū)域尺度,人類可以被看成內(nèi)生成分,因而人類行為及其背后的社會、經(jīng)濟、文化過程也成為重要研究內(nèi)容。在景觀格局和生態(tài)過程的耦合研究中,至少要考慮3個層次的尺度域,即核心尺度域及其小尺度組分和大尺度背景。例如,位于澳大利亞北部樣帶(超過600 km)的研究,通過氣象數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)驅(qū)動下的生態(tài)系統(tǒng)模型和大氣模型相耦合,實現(xiàn)1 km分辨率的日碳、水收支模擬,并尺度上推到區(qū)域,借助航空遙感方法驗證模型輸出,并尺度下推,與葉片到樣地尺度的生態(tài)監(jiān)測和地氣通量數(shù)據(jù)相關聯(lián),實現(xiàn)耦合模型的參數(shù)化和校驗[7, 44]。

(4)研究對象的擴展與集成

城市、河流、森林、濕地、農(nóng)田、草地等生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用與影響并沒有得到關注。需要更加注重典型區(qū)域(生態(tài)脆弱區(qū)、干旱半干旱區(qū)等)內(nèi)不同類型生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)及不同生態(tài)系統(tǒng)間的景觀格局與生態(tài)過程的耦合研究[6]。比如介于城市與鄉(xiāng)村生之間的城郊過渡生態(tài)系統(tǒng),其景觀格局的交叉、梯度變化及其生態(tài)過程的復雜性,決定著其不同于自然或城市等單一的生態(tài)系統(tǒng)[47]。不同系統(tǒng)之間的格局-過程耦合研究同時為格局-過程研究的尺度擴展問題提供理論依據(jù)。在一定研究尺度內(nèi)對研究對象的綜合、歸類或者異質(zhì)性分析等,為準確理解格局與過程提供一種可行途徑。例如,在分析區(qū)域景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)凈化服務關系時,將具有相似優(yōu)勢景觀特征的匯水單元聚類,再比較兩者關系,對流域生態(tài)系統(tǒng)水質(zhì)凈化服務的保護和恢復更具有實際意義[34]。此外,研究對象多元化還表現(xiàn)在,一個景觀格局變化事件與多個生態(tài)過程耦合。例如,森林火燒之后植被斑塊的變化對水文過程、土壤侵蝕、微生物過程、養(yǎng)分循環(huán)過程、種子庫等多方面產(chǎn)生影響[19,48],而生態(tài)過程之間能產(chǎn)生交互影響,如水文過程與土壤侵蝕過程[49-50],在格局過程耦合研究中,需要合理區(qū)分。因此研究對象的擴展、集成還體現(xiàn)在對多個生態(tài)過程的合理分析與有效分離,從而準確耦合景觀格局與生態(tài)過程。

(5)自然-人文-社會視角的耦合

景觀格局與社會經(jīng)濟、文化過程相互影響[51-55]。例如,為了使生態(tài)系統(tǒng)服務最大化,在各地類面積相等的情況下,可能產(chǎn)生對應不同生態(tài)服務價值的景觀格局[52]。海上絲綢之路對沿海城市格局的重塑,而重塑后的城市景觀格局,形成了城市生態(tài)系統(tǒng)的“擴散-聚集-再擴散”的擴張模式[56]。此外,城市生態(tài)系統(tǒng)擴張還影響了昆蟲、鳥類、獸類等動物棲息地,而動物反過來影響了生態(tài)過程的維持和景觀格局的演變[57-58]。自然生態(tài)系統(tǒng)供給的清潔水源、新鮮空氣及生產(chǎn)原材料等,為城市生態(tài)系統(tǒng)提供支撐,而城市生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的廢水、氣、物等,部分會經(jīng)過自然生態(tài)系統(tǒng)沉積、凈化[47]。不同生態(tài)系統(tǒng)間的屬性及差異,決定了其供給(食物、原材料等)、調(diào)節(jié)(氣候、水文等)及文化(美感的享受、提升及精神放松等)等服務功能與景觀格局的聯(lián)系[59-60]。景觀格局與社會經(jīng)濟和文化過程、人類生理和心理健康的相互影響,具有重要的現(xiàn)實意義。自然-人文-社會視角下的格局與過程耦合,豐富了人類健康與生態(tài)安全的含義。生態(tài)安全不僅限于傳統(tǒng)意義的生態(tài)系統(tǒng)的健康和完整,更重要的是通過構(gòu)建多視角下的格局-過程耦合,維護供給、調(diào)節(jié)、文化與支持服務的和諧、平衡[61],最終促進人類福祉。

(6)格局-過程耦合的管理和調(diào)控

格局-過程耦合不僅從單一生態(tài)系統(tǒng)向復合生態(tài)系統(tǒng)過渡,更重要的是成為人類活動格局-過程耦合的主體之一。具體分為以下3種情景：景觀格局與人類活動影響的生態(tài)過程之間的耦合、人類活動改變的景觀格局與生態(tài)過程之間的耦合、人類活動改變的景觀格局與人類活動影響的生態(tài)過程之間的耦合。在這三種情景下,人類活動不是格局-過程耦合的干擾因子,而是格局、過程變化的驅(qū)動力或者是響應,例如黃土高原植樹造林后的減流減沙效應;洪水、泥石流等的災后重建;海上絲綢之路建設下的城市擴張。景觀格局與過程相互作用表現(xiàn)出一定的景觀功能和服務,而這種相互作用和功能表現(xiàn)又隨時空尺度的不同產(chǎn)生變異。因此,將生態(tài)系統(tǒng)服務與景觀多功能性研究緊密結(jié)合,既有現(xiàn)實基礎又能夠深化彼此研究的定量化水平,并進一步完善了生態(tài)系統(tǒng)服務與景觀多功能性綜合定量研究的整體性框架[7]。景觀格局-生態(tài)過程耦合的管理和調(diào)控,應以生態(tài)環(huán)境問題為著力點,以景觀格局優(yōu)化為途徑,以生態(tài)系統(tǒng)服務價值的綜合提升為導向,以人類福祉為根本[7, 42, 62-63]。因此,基于景觀格局與生態(tài)過程的關系,探求格局與過程關系的作用對象、程度、閾值,從而為合理調(diào)控格局與過程關系夯實基礎。

4 結(jié)論

景觀生態(tài)學研究在深度和廣度上需要進一步加強。廣度上,要注重自然與社會經(jīng)濟、人文因子的綜合,以解析景觀的復雜性;深度上,要注重宏觀格局與微觀過程的耦合,深入的微觀觀測和實驗,為宏觀格局表征和管理策略的制定提供可靠依據(jù),而宏觀格局的規(guī)劃和管理反過來強化了微觀研究的實踐意義。景觀格局與生態(tài)過程的耦合研究具有時間上的優(yōu)先和側(cè)重：短期目標要提高景觀格局量化的準確性、針對性,辨明景觀格局影響的尺度性,增強生態(tài)過程模擬的時效性;長期目標要闡明景觀格局影響生態(tài)過程的機理,構(gòu)建景觀規(guī)劃用于城市和區(qū)域管理的技術(shù)途徑。