王 瑤,張利敏,徐勝楠,于鴻淼,劉 月

哈爾濱師范大學(xué)寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測(cè)與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025

目前,CO2濃度升高導(dǎo)致的全球氣候變暖等負(fù)面效應(yīng)已成為當(dāng)前人類(lèi)生存最主要面臨的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題,土壤呼吸作為向大氣中釋放CO2最大的源之一,成為社會(huì)各界關(guān)注的重點(diǎn)[1-2]。土壤呼吸是土壤釋放CO2的過(guò)程,主要包括4個(gè)部分,分別為3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)土壤化學(xué)氧化過(guò)程[3],其中土壤動(dòng)物呼吸占土壤總呼吸的5%—10%[4]。雖然土壤動(dòng)物直接釋放的CO2在整個(gè)土壤呼吸中所占的比例并不高,但是土壤動(dòng)物通過(guò)土壤碎屑食物網(wǎng)對(duì)碳釋放的間接調(diào)控作用是不容忽視的。土壤動(dòng)物是生存在土壤中或者落葉下的,對(duì)土壤有著一定影響的動(dòng)物的總稱(chēng)[5],它分布廣泛,種類(lèi)繁多,是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的重要的消費(fèi)者[6]。土壤動(dòng)物一方面可以通過(guò)其自身取食、分泌、代謝等活動(dòng)直接釋放CO2,另一方面土壤動(dòng)物對(duì)微生物、植物根系的取食及自身排泄作用可影響微生物生命活動(dòng)及根系周轉(zhuǎn),同時(shí)參與凋落物及有機(jī)質(zhì)的分解從而對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生間接影響[7]。有研究表明作為土壤碎屑食物網(wǎng)的較高營(yíng)養(yǎng)級(jí),土壤動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)時(shí)增加了可利用的養(yǎng)分來(lái)調(diào)節(jié)土壤呼吸從而固定更多的碳[8],因此土壤動(dòng)物在調(diào)控CO2釋放的生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮著巨大的作用。由于土壤動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位,而目前的大多數(shù)學(xué)者都主要采用室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)[9-10]的研究方法,且研究集中在單個(gè)或幾個(gè)物種對(duì)于碳循環(huán)的影響機(jī)理,例如有研究發(fā)現(xiàn)單獨(dú)添加蚯蚓[9]或線(xiàn)蟲(chóng)[10]均會(huì)增加土壤CO2的排放通量,還有研究發(fā)現(xiàn)螞蟻巢穴周?chē)鶦O2的排放量要高于周邊土壤[11],但是目前采用野外控制實(shí)驗(yàn)且對(duì)土壤動(dòng)物群落的關(guān)注較少,因此探討有關(guān)土壤動(dòng)物群落與土壤碳循環(huán)的關(guān)系問(wèn)題逐漸成為研究熱點(diǎn)[12-14]。

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳庫(kù)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的重要組成部分[15],約占全球土壤碳庫(kù)73%[16],而溫帶森林是碳循環(huán)的敏感區(qū)域[17]。因此,本研究以帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站為研究區(qū),選擇3種水熱狀況不同的森林生態(tài)系統(tǒng),通過(guò)野外定點(diǎn)實(shí)驗(yàn)與室內(nèi)分析,探討不同森林生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季土壤呼吸隨時(shí)間的變化規(guī)律及其與土壤動(dòng)物生物量和個(gè)體密度之間的相互關(guān)系。已有研究表明土壤溫度、土壤含水率是影響土壤呼吸以及土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素,我們推測(cè)：由于土壤溫度和土壤含水率有明顯的時(shí)間變化,因此土壤呼吸及土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也應(yīng)該具有顯著的時(shí)間變化,且土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化會(huì)對(duì)土壤呼吸,尤其是土壤異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生顯著影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,地理坐標(biāo)為45°24′ N,127°28′ E,平均海拔約400 m。該區(qū)屬典型大陸性溫帶季風(fēng)氣候,冬季漫長(zhǎng)而干冷,夏季短促而濕熱,降水主要集中在7—8月份,年平均降水量723 mm,年平均蒸發(fā)量1093 mm,年平均氣溫2.7 ℃,年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)1856.8 h,無(wú)霜期約為120—140 d。地帶性土壤為暗棕壤?，F(xiàn)有的主要植被類(lèi)型是經(jīng)過(guò)不同程度的人為干擾而形成的典型的東北東部山區(qū)天然次生林。

1.2 樣地布設(shè)

選擇帽兒山森林生態(tài)站內(nèi)同一地點(diǎn)的水熱條件不同的3種森林生態(tài)系統(tǒng),分別為紅松人工林、蒙古櫟林和硬闊葉林進(jìn)行樣地布設(shè)。3種森林生態(tài)系統(tǒng)植被組成豐富,喬木樹(shù)種共有9種,下木共有9種。其中,紅松人工林喬木最多(7種),分別為紅松PinuskoraiensisSieboldetZuccarini(優(yōu)勢(shì)種)、白樺BetulaplatyphyllaSuk.、水曲柳FraxinusmandschuricaRupr.、楓樺BetulacostataTrautv.、山楊PopulusdavidianaDode、胡桃楸JuglansmandshuricaMaxim.和黃檗PhellodendronamurenseRupr.,下木僅有春榆UlmusdavidianaPlanchvar.japonica(Rehd.)Nakai和山梨PyrusussuriensisMaxim.2種；蒙古櫟林次之,喬木6種,分別為蒙古櫟QuercusmongolicaFischerexLedebour(優(yōu)勢(shì)種)、紫椴TiliaamurensisRupr.、水曲柳F.mandshurica、黃檗P.amurense、山楊P.davidiana、白樺B.platyphylla,下木有暴馬丁香Syringareticulata(Blume)H.Haravar.amurensis(Rupr.)J.S.Pringle、色木槭AcermonoMaxim.、春榆U.propinqua、鼠李RhamnusdavuricaPall.4種；硬闊葉林喬木最少,僅黃檗P.amurense、水曲柳F.mandshurica、紫椴T.amurensis、胡桃楸J.mandshurica4種,下木最多,分別為暴馬丁香Syringaamurensis、春榆U.propinqua、榛CorylusheterophyllaFisch.exTrautv.、稠李Padusracemosa(Lam.)Gilib.、早花忍冬LonicerapraeflorensBatalin、衛(wèi)矛Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.6種[18-19]。3塊樣地的立地狀況及土壤性質(zhì)如表1,表2。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地基本狀況[18-19]

表2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤性質(zhì)

1.3 研究方法

1.3.1野外實(shí)驗(yàn)

土壤動(dòng)物采集：

在3種森林生態(tài)系統(tǒng)中各設(shè)置3塊20 m×30 m樣地,以構(gòu)成3個(gè)重復(fù)。2012年5—10月,每月對(duì)3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物進(jìn)行取樣調(diào)查。

大型土壤動(dòng)物采用3點(diǎn)混合取樣法,取樣面積為50 cm×50 cm,取樣深度為0—20 cm,手揀法就地分揀,固定于75% 的酒精中,帶回實(shí)驗(yàn)室。

中小型土壤動(dòng)物及土壤理化性質(zhì)采用5點(diǎn)混合取樣法,用直徑為5 cm的土鉆進(jìn)行采集,取樣深度為0—20 cm,將土樣裝入封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室,分兩部分,一部分采用Tullgren法對(duì)中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行分離,另一部分自然風(fēng)干后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

土壤總呼吸(RS)測(cè)定：

2004 年 4 月中旬已在 3 個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的 9 塊樣地內(nèi)均隨機(jī)布設(shè) 8 個(gè) PVC 土壤環(huán)(內(nèi)徑 10.2cm、高 8cm)。于 2012 年 5—10 月期間,采用 Li-6400 便攜式 CO2/H2O 分析系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)每?jī)芍軠y(cè)定一次土壤總呼吸速率。僅選取生長(zhǎng)季進(jìn)行測(cè)定是由于 Li-6400 便攜式 CO2/H2O 分析系統(tǒng)在低溫下難以運(yùn)行。

土壤異養(yǎng)呼吸(RH)測(cè)定：

采用挖壕法[20]測(cè)定土壤異養(yǎng)呼吸。在3個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的9塊樣地距邊界2—3 m處隨機(jī)劃分4個(gè)50 cm×50 cm的樣方,挖至植物根系分布層以下55—75 cm處,后用雙層厚塑料隔離樣方周?chē)母?同時(shí)除去樣方內(nèi)的所有活的植物體,安置PVC土壤環(huán)(土壤環(huán)的安置方法同土壤總呼吸測(cè)定),且與土壤總呼吸同步測(cè)定。該處理已于2004年4月初進(jìn)行[16]。

1.3.2室內(nèi)分析

土壤動(dòng)物分類(lèi)鑒定：

將分離的大型土壤動(dòng)物帶回實(shí)驗(yàn)室后立即洗凈,用濾紙吸干,分別在分析天平上稱(chēng)量并記錄其鮮重。然后在顯微鏡下依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[21]對(duì)大、中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行分類(lèi)鑒定并計(jì)數(shù),通常鑒定到科或?qū)?對(duì)于少數(shù)土壤動(dòng)物鑒定到目或綱。根據(jù)取樣面積將生物量(g)和個(gè)體數(shù)(個(gè))換算成生物量(g/m2)和個(gè)體密度(個(gè)/m2),其中個(gè)體數(shù)為大中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)之和,生物量?jī)H為大型土壤動(dòng)物鮮重。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定：

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤呼吸數(shù)據(jù)處理方法：

由于受測(cè)定時(shí)間的限制,無(wú)法對(duì)3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RS及RH進(jìn)行同步測(cè)定,且測(cè)定的瞬時(shí)溫度也存在差異,因此采用指數(shù)模型方程計(jì)算各樣地土壤動(dòng)物取樣時(shí)溫度所對(duì)應(yīng)的RS及RH。

采用Van′t Hoff指數(shù)模型擬合土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系[22]。公式如下：

R=αeβTs

式中,R代表土壤總呼吸速率(RS)或土壤異養(yǎng)呼吸(RH)(mol CO2m-2s-1),Ts為10cm的土壤溫度(℃)；α是土壤溫度為0 ℃時(shí)的土壤呼吸速率(mol CO2m-2s-1)；β為溫度反應(yīng)系數(shù)。在上述模型擬合時(shí),需將RS及RH進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,以滿(mǎn)足模型的線(xiàn)性和方差齊性需求。

土壤總呼吸月增長(zhǎng)率=(當(dāng)月土壤總呼吸-上月土壤總呼吸)/上月土壤總呼吸 × 100%,土壤異養(yǎng)呼吸、土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度月增長(zhǎng)率同上。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22,作圖采用SigmaPlot繪圖軟件。采用多因素方差分析(ANOVA, LSD)檢驗(yàn)月份和林型對(duì)3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸、土壤動(dòng)物生物量及土壤動(dòng)物個(gè)體密度等的顯著性影響。采用雙變量相關(guān)分析和線(xiàn)性模型y=y0+ax對(duì)土壤動(dòng)物與土壤呼吸的關(guān)系進(jìn)行擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸(RS)及土壤異養(yǎng)呼吸(RH)的動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)方差分析結(jié)果可得,3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RS大致表現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的顯著的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化(P<0.05)(表3),其中紅松人工林和硬闊葉林為8月份最高,蒙古櫟林為6月份最高,3種森林生態(tài)系統(tǒng)RS最低值均出現(xiàn)在10月份(圖1)。不同森林生態(tài)系統(tǒng)的RS無(wú)顯著差異(P>0.05)(表3)。

圖1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸速率及月增長(zhǎng)率的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

表3 土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸及土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體密度方差分析表

RH也呈現(xiàn)顯著時(shí)間動(dòng)態(tài)變化(P<0.05),且不同森林生態(tài)系統(tǒng)的RH具有顯著差異(P<0.05)(表3)。由圖2可知3種森林生態(tài)系統(tǒng)的RH最高值出現(xiàn)的時(shí)間不同, 紅松人工林9月RH最高、蒙古櫟林8月RH最高,硬闊葉林7月RH最高,3種森林生態(tài)系統(tǒng)RH的最低值均出現(xiàn)在10月份。紅松人工林和硬闊葉林的RH變化趨勢(shì)相似,均呈“增強(qiáng)-減弱-增強(qiáng)-減弱”的“M型”變化趨勢(shì),而蒙古櫟林RH呈先增強(qiáng)后減弱的“倒V型”變化趨勢(shì)(圖2)。

手術(shù)時(shí)間 25～40 min，平均（28.24±6.45）min。術(shù)后住院3～5 d，平均（3.62±1.14）d，切口均一級(jí)愈合。所有患者均獲得6～30個(gè)月，平均（23.24±10.66）個(gè)月隨訪(fǎng)。術(shù)后1個(gè)月132髖均能完成并腿下蹲及蹺二郎腿動(dòng)作，髖關(guān)節(jié)彈響均明顯消失。其中3例（2.27%）術(shù)后30 d內(nèi)再次入院。入院原因均為切口滲出。3例患者中的2例再次入院后經(jīng)加強(qiáng)換藥、側(cè)壓，1周后切口愈合出院，另1例患者因滲出較多，予以局部清創(chuàng)處理，VSD吸引，2周后康復(fù)出院。

RS、RH隨時(shí)間的變化趨勢(shì)雖然大體一致,但變化幅度不同。5—6月及7—8月RH及RS均表現(xiàn)為增長(zhǎng),但5—6月期間RH增幅大于RS增幅,而7—8月RS增幅大于RH增幅；6—7月期間RH及RS均表現(xiàn)為下降,RS下降較RH明顯；8—9月RH繼續(xù)增長(zhǎng)而RS則下降(圖1,圖2)。

圖2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸速率及月增長(zhǎng)率的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

2.2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物生物量(B)、個(gè)體密度(N)的動(dòng)態(tài)變化

對(duì)帽兒山3種森林生態(tài)系統(tǒng)0—20 cm土層的土壤動(dòng)物進(jìn)行取樣,共獲得土壤動(dòng)物69類(lèi),74145只,其中大型土壤動(dòng)物59類(lèi),3604只,其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為正蚓科(Lumbricidae)、線(xiàn)蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)；中小型土壤動(dòng)物10類(lèi),70541只,其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為甲螨亞目(Oribatida),等節(jié)跳科(Isotomidae),中氣門(mén)亞目(Mesostigmta)[6]。

通過(guò)雙因素方差分析結(jié)果表明土壤動(dòng)物生物量呈現(xiàn)顯著的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化(P<0.05)(表3)。由圖3 可得不同月份紅松人工林、蒙古櫟林和硬闊葉林3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物生物量變化趨勢(shì)相似,均表現(xiàn)5—8月份變化幅度小、差異不顯著,9月份出現(xiàn)最高峰,10月份下降,而土壤動(dòng)物生物量對(duì)立地條件的響應(yīng)不顯著(P>0.05)(表3)。

圖3 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物生物量及月增長(zhǎng)率的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

土壤動(dòng)物個(gè)體密度也具有顯著時(shí)間動(dòng)態(tài)變化(P<0.05)(表3),但與生物量的變化規(guī)律不同,其中,5—7月份3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì),但紅松人工林各月份間沒(méi)有顯著差異；7—8月份紅松人工林和硬闊葉林呈下降趨勢(shì),蒙古櫟林呈繼續(xù)上升趨勢(shì)；9月份各森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度均達(dá)到峰值,且MGL > YK > HS；10月份又均呈現(xiàn)變化幅度不同的下降趨勢(shì)。研究表明不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度的變化趨勢(shì)具有顯著差異(P<0.05),紅松人工林土壤動(dòng)物個(gè)體密度變化趨勢(shì)與硬闊葉林大致相似,與蒙古櫟林差異較大,且土壤動(dòng)物個(gè)體密度整體上表現(xiàn)為YK > HS > MGL(圖4)。

圖4 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度及月增長(zhǎng)率的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度變化幅度也不同。土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度在8—9月均為顯著增長(zhǎng)且生物量增長(zhǎng)幅度遠(yuǎn)大于個(gè)體密度增長(zhǎng)幅度,9—10月份均為負(fù)增長(zhǎng)且生物量下降幅度大于個(gè)體密度下降幅度；5—6月和7—8月土壤動(dòng)物生物量均為增長(zhǎng)趨勢(shì),而個(gè)體密度為負(fù)增長(zhǎng)；6—7月土壤動(dòng)物生物量為負(fù)增長(zhǎng),個(gè)體密度為增長(zhǎng)(圖3、圖4)。

2.3 土壤動(dòng)物與土壤呼吸的相互關(guān)系

用線(xiàn)性模型y=y0+ax對(duì)土壤總呼吸(RS)、異養(yǎng)呼吸(RH)及土壤動(dòng)物生物量(B)、個(gè)體密度(N)進(jìn)行擬合,擬合前將數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,以滿(mǎn)足模型的線(xiàn)性和方差齊性需求。由分析可得土壤動(dòng)物生物量與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸呈負(fù)相關(guān),土壤動(dòng)物個(gè)體密度與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸呈負(fù)相關(guān),但兩兩之間均無(wú)顯著線(xiàn)性回歸關(guān)系。不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與土壤動(dòng)物相關(guān)性不同,其中紅松人工林中,除土壤總呼吸速率與土壤動(dòng)物個(gè)體密度呈負(fù)相關(guān)外,土壤總呼吸速率與土壤動(dòng)物生物量、土壤異養(yǎng)呼吸速率與土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度均呈正相關(guān)；而在蒙古櫟林和硬闊葉林中,土壤總呼吸速率、土壤異養(yǎng)呼吸速率與土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度兩兩之間均呈負(fù)相關(guān)(圖5)。

通過(guò)雙變量相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤動(dòng)物相關(guān)性也隨時(shí)間變化具有明顯差異。在生長(zhǎng)季初期和末期,土壤呼吸與土壤動(dòng)物相關(guān)性大致呈負(fù)相關(guān)：5月除土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物個(gè)體密度呈正相關(guān)外,土壤總呼吸與土壤動(dòng)物生物量和個(gè)體密度、土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物生物量均呈負(fù)相關(guān),6月、10月表現(xiàn)為土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體密度均為負(fù)相關(guān)；而在生長(zhǎng)季中期7月、8月時(shí),土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物個(gè)體密度呈正相關(guān),與土壤動(dòng)物生物量呈負(fù)相關(guān),9月時(shí)土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體密度均為正相關(guān)(圖6)。

圖6 土壤動(dòng)物與土壤呼吸相關(guān)性的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化

3 討論

3.1 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸(RS)及土壤異養(yǎng)呼吸(RH)的動(dòng)態(tài)變化

一般認(rèn)為土壤溫度和水分均為引起土壤呼吸時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的主要影響因子[23],我們的研究發(fā)現(xiàn)土壤總呼吸及土壤異養(yǎng)呼吸均呈現(xiàn)在生長(zhǎng)季的初期和末期較低而中期較高的顯著性時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì),這與大多數(shù)的研究結(jié)果相一致。李思思等[24]在對(duì)青海高寒區(qū) 5 種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤總呼吸季節(jié)變化研究中表明土壤所處地區(qū)的氣候條件(特別是溫度和水分)會(huì)直接或間接地影響土壤總呼吸速率。帽兒山地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,生長(zhǎng)季中期時(shí)氣溫較高,降水較多,土壤溫度及水分狀況適宜,有利于土壤微生物、土壤動(dòng)物及植物根系的呼吸,同時(shí)生長(zhǎng)季中期植物根系分泌大量易分解的碳水化合物到土壤中[25],加快土壤中的化學(xué)氧化反應(yīng),共同促進(jìn)土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸增強(qiáng)；而是生長(zhǎng)季前后期土壤溫度、水分相對(duì)較低,可利用碳源較少,改變了土壤生物群落結(jié)構(gòu),降低生物及根系生物量,抑制土壤氧化酶活性,從而削弱了土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸速率。

從增長(zhǎng)率角度研究發(fā)現(xiàn),土壤總呼吸及土壤異養(yǎng)呼吸速率在5—6月份和7—8月份均為增長(zhǎng)趨勢(shì)而8—9月份土壤異養(yǎng)呼吸速率增長(zhǎng)而土壤總呼吸速率下降。由于5—6月份是春季,地上部分枝葉開(kāi)始萌芽生長(zhǎng),植物要以最大的地下部分的根系量來(lái)滿(mǎn)足地上部分的養(yǎng)分供應(yīng),因此細(xì)根生物量最大,此時(shí)植物根系對(duì)土壤呼吸起主導(dǎo)作用[26],7—8月份是植物生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié),此時(shí)植物根系對(duì)土壤呼吸作用也較為顯著,到了8—9月份秋季即生長(zhǎng)季的后期,地上部分生長(zhǎng)減慢,地下部分細(xì)根現(xiàn)存量降低[26],土壤總呼吸呈負(fù)增長(zhǎng)。

不同森林生態(tài)系統(tǒng)由于受到多種土壤環(huán)境因子的影響,其土壤異養(yǎng)呼吸也具有顯著差異。本研究表明立地狀況不同的3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸差異顯著,表現(xiàn)為紅松人工林最低,硬闊葉林最高,即闊葉林 > 針葉林,國(guó)慶喜等[27]在修正的IBIS模擬的土壤呼吸的動(dòng)態(tài)特征研究中也得出了相同的結(jié)論。Raich等指出由于針葉林土壤碳循環(huán)速度相對(duì)闊葉林土壤要低, 所以闊葉林的異養(yǎng)呼吸速率要高于針葉林[28]。這可能是由于不同森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物質(zhì)量、土壤養(yǎng)分水分等環(huán)境因素差異造成的[29],硬闊葉林中土壤養(yǎng)分、水分大,凋落物較多,土壤微生物呼吸的底物增加,導(dǎo)致硬闊葉林中土壤異養(yǎng)呼吸速率較高。

3.2 3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物生物量(B)和個(gè)體密度(N)的動(dòng)態(tài)變化

前人的研究表明土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度受土壤、氣候[30-31]、植被類(lèi)型[32]等多種因子影響,一年中土壤動(dòng)物會(huì)隨著溫度及降水的變化發(fā)生明顯的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化。張榮祖等在對(duì)長(zhǎng)白山北坡森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物初步調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在寒溫帶和中溫帶地區(qū)土壤動(dòng)物的數(shù)量通常在7—9月最多,這與其溫度和降水量的變化基本上是一致的[33]。帽兒山地區(qū)屬寒溫帶,研究發(fā)現(xiàn)帽兒山3種森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度及生物量均具有季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化,9月份土壤動(dòng)物個(gè)體密度及生物量增幅均最大,與李娜等[6]對(duì)大型土壤動(dòng)物個(gè)體密度的研究結(jié)果有所不同,可能是因?yàn)橹行⌒屯寥绖?dòng)物個(gè)體密度在秋季達(dá)到最高[34]而引起的差異,中小型土壤動(dòng)物遷移能力較弱,秋季降水較少,土壤中含水量適宜中小型土壤動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖。

不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度差異與土壤性質(zhì)及植被條件有關(guān)[33],其中土壤環(huán)境因子是引起土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的重要影響因素。本研究結(jié)果表明不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物個(gè)體密度為YK > HS > MGL,但HS與YK相差不大。有研究表明土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不同會(huì)導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有差異[34],速效氮、速效磷、速效鉀、可溶性有機(jī)碳等作為土壤動(dòng)物重要的營(yíng)養(yǎng)源,可為土壤動(dòng)物提供其生存所必需的能量。表2可得硬闊葉林中速效氮、速效磷、速效鉀、可溶性有機(jī)碳含量均為3種森林生態(tài)系統(tǒng)中最高,為土壤動(dòng)物提供了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因此導(dǎo)致土壤動(dòng)物個(gè)體密度較大。

3.3 土壤動(dòng)物與土壤呼吸的相關(guān)性分析

土壤動(dòng)物是影響土壤呼吸的重要因子,其組成和群落結(jié)構(gòu)的變化應(yīng)對(duì)土壤呼吸,尤其是土壤異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生顯著影響。而本研究結(jié)果表明土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸與土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度均呈負(fù)相關(guān),即隨著土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度的增加,土壤總呼吸、土壤異養(yǎng)呼吸速率均降低,但兩兩回歸關(guān)系并不顯著,與假設(shè)有異。可能是由于土壤動(dòng)物生物量及個(gè)體密度的增加導(dǎo)致微生物及根系生物量減少,最終導(dǎo)致土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸降低。

大部分學(xué)者研究表明土壤動(dòng)物可促進(jìn)土壤呼吸的增加,例如熱帶雨林中螞蟻和白蟻巢穴CO2排放量高于周?chē)⑼羺^(qū)[35]。但也有研究表明土壤動(dòng)物也可通過(guò)影響微生物及植物根系對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用。一方面土壤動(dòng)物會(huì)對(duì)土壤微生物的生命活動(dòng)產(chǎn)生一定的抑制作用,從而進(jìn)一步抑制土壤呼吸。部分土壤動(dòng)物對(duì)于土壤微生物具有選擇性捕食的作用而導(dǎo)致微生物生物量降低,最終抑制土壤微生物呼吸作用[13],例如,蚯蚓、線(xiàn)蟲(chóng)、跳蟲(chóng)等。Eisenhauer等[36]在蚯蚓入侵北美北部闊葉林的研究中發(fā)現(xiàn)蚯蚓可使土壤微生物量顯著降低。土壤中食微線(xiàn)蟲(chóng)可通過(guò)捕食微生物來(lái)抑制土壤呼吸及異養(yǎng)呼吸。Rohan等[37]研究發(fā)現(xiàn)不同種彈尾目跳蟲(chóng)對(duì)微生物呼吸均有顯著抑制作用。另一方面土壤動(dòng)物可通過(guò)降低根系呼吸來(lái)抑制土壤呼吸。部分土壤動(dòng)物以植物根系為食,直接影響根系生物量及周轉(zhuǎn)速率,加速根的死亡,從而影響根系呼吸。植食性土壤動(dòng)物主要包括昆蟲(chóng)類(lèi)土壤動(dòng)物和植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)。Ueckert[38]研究表明在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植食性瓢蟲(chóng)可使地下根系生物量降低43%,而Stevens等[39]研究發(fā)現(xiàn)在施用殺蟲(chóng)劑處理后可明顯增加細(xì)根生物量。

前人研究表明土壤動(dòng)物呼吸僅占土壤呼吸的5%—10%,且具有空間異質(zhì)性[4],而綜合土壤動(dòng)物對(duì)土壤微生物及植物根系的影響,可表明土壤動(dòng)物主要是通過(guò)直接影響土壤微生物及植物根系對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生較大的間接的影響。而目前對(duì)于土壤動(dòng)物、土壤微生物及植物根系三者之間的關(guān)系了解較少,后續(xù)還應(yīng)進(jìn)一步探討土壤動(dòng)物與土壤微生物及植物根系的相互關(guān)系,建立三者之間的關(guān)系模型,進(jìn)一步明確土壤動(dòng)物與土壤呼吸響應(yīng)機(jī)制。同時(shí),對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析時(shí), 也要考慮實(shí)驗(yàn)方法帶來(lái)的影響。首先,目前大多數(shù)土壤動(dòng)物和土壤呼吸相關(guān)性研究以較容易控制的室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)為主,但室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的條件與野外控制實(shí)驗(yàn)的自然環(huán)境相差較大[14],尤其在土壤溫度及水分條件方面,同時(shí)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)也忽略了植物在土壤動(dòng)物與土壤呼吸相互關(guān)系研究中的重要影響,因此在未來(lái)的研究中需要考慮土壤中多種因子影響以提高室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確性,同時(shí)還要將室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)與野外控制實(shí)驗(yàn)相結(jié)合[40],以便于更準(zhǔn)確的揭示土壤動(dòng)物與土壤呼吸相互關(guān)系。其次,本研究所使用的壕溝法對(duì)于壕溝內(nèi)外的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)可能會(huì)產(chǎn)生一定影響,進(jìn)而影響土壤動(dòng)物與土壤呼吸的相互關(guān)系[41],目前還未有較好的解決方法,未來(lái)還應(yīng)繼續(xù)在技術(shù)方法上進(jìn)行創(chuàng)新,有助于更準(zhǔn)確建立土壤動(dòng)物與碳循環(huán)之間的聯(lián)系。

溫度和水分是控制土壤CO2排放的主要因子。有研究表明,在增溫條件下土壤動(dòng)物對(duì)CO2排放具有較強(qiáng)的促進(jìn)作用[42]。而本研究在土壤動(dòng)物與土壤呼吸相關(guān)性的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化分析中發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季初期和末期,土壤動(dòng)物生物量和個(gè)體密度與土壤呼吸呈負(fù)相關(guān),表明此時(shí)土壤動(dòng)物對(duì)土壤呼吸具有抑制作用,這可能是由于生長(zhǎng)季初期和末期土壤溫度和水分均較低所導(dǎo)致。

4 結(jié)論

由于不同月份土壤溫度及水分差異大導(dǎo)致土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸及土壤動(dòng)物生物量、個(gè)體密度及其相關(guān)性均有顯著性時(shí)間動(dòng)態(tài)變化,且不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸及土壤動(dòng)物個(gè)體密度有顯著差異,均在硬闊葉林中最高。相關(guān)性分析表明,土壤動(dòng)物可通過(guò)抑制微生物生命活動(dòng)和降低根系呼吸從而對(duì)土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生負(fù)反饋?zhàn)饔?三者是不可分割的整體,與溫度、水分等環(huán)境因子共同調(diào)控著土壤呼吸。因此繼續(xù)挖掘土壤動(dòng)物、微生物及植物根系三者之間的響應(yīng)機(jī)制,探討溫度和水分的變化對(duì)土壤動(dòng)物和土壤呼吸相關(guān)性的影響,對(duì)進(jìn)一步探討土壤動(dòng)物在土壤碳循環(huán)中的功能和作用并揭示土壤碳平衡的變化具有重要的意義。