馬 煜,陸欣鑫,2,范亞文,2,*

1 哈爾濱師范大學,生命科學與技術學院, 哈爾濱 150025

2 黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室, 哈爾濱 150025

浮游植物作為水域生態(tài)系統(tǒng)重要的初級生產(chǎn)者,是形成食物鏈的基礎環(huán)節(jié)[1]。浮游植物不但參與完成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程,同時在構(gòu)建群落環(huán)境、維持生態(tài)平衡、供應能源等多種方面都具有重要的意義[2]。浮游植物群落的種類組成和數(shù)量特征與河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能密切相關,其群落演替格局會間接影響河流生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡[3]。溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)中,季節(jié)間水文條件變化明顯[4]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)及時空分布特征具有一定的周期性,能反映出不同營養(yǎng)狀態(tài)下水體的生態(tài)條件和營養(yǎng)狀況。因此,浮游植物的演替與水體氮、磷等營養(yǎng)鹽的耦合關系,可作為反映水體營養(yǎng)狀態(tài)的有效指標[5]。

隨著人類活動干擾及全球環(huán)境變化,淡水生態(tài)系統(tǒng)的水體污染及富營養(yǎng)化事件頻發(fā)。江河等大型水體的保護和治理成為生態(tài)經(jīng)濟社會與可持續(xù)發(fā)展的保障和來源[6]。近年來我國大型水體水質(zhì)呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢,水體受人為污染事件不斷增多。松花江流域作為東北地區(qū)經(jīng)濟和發(fā)展的生態(tài)載體,供給城市飲用水和承載工農(nóng)業(yè)生活污水排放。特別是2005年松花江水污染事件后,松花江流域生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)服務功能遭受不同程度的破壞[7]。根據(jù)《2017年中國生態(tài)環(huán)境公報》數(shù)據(jù),松花江流域目前屬于輕度污染水平,流域中Ⅳ至劣Ⅴ類水體占30%以上[8]。松花江哈爾濱段作為哈爾濱市區(qū)生產(chǎn)生活用水的主要水源之一,城市污水排放、污染物質(zhì)的地表徑流等點、面源污染已經(jīng)對松花江水質(zhì)和水體健康狀況造成一定壓力。目前,基于水生生物群落特征與水環(huán)境關系來闡述水體生態(tài)狀況,指導水體生態(tài)修復的研究已廣泛應用于江、河、湖、水庫等淡水生態(tài)系統(tǒng)中[9-11]。我國有關浮游植物群落演替特征與水環(huán)境因子的關系研究,主要集中于湖泊、水庫等水體,對于江河特別是城市河段的研究工作,仍有待深入。

本研究對松花江哈爾濱段浮游植物群落分布格局進行系統(tǒng)研究,基于多元統(tǒng)計分析,闡述松花江哈爾濱段浮游植物群落格局與水體環(huán)境因子的相互關系,并對驅(qū)動群落分布的主要環(huán)境因子進行識別,進一步闡述溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)中,浮游植物群落格局與環(huán)境因子的耦合關系,為我國溫帶河流生態(tài)系統(tǒng)水生生物群落及水域環(huán)境的保護與修復提供基于浮游植物群落的基礎生態(tài)學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

本研究在松花江哈爾濱段設置14個采樣點,如圖1所示,從上游朱順屯斷面到下游大頂子山斷面分別是S1(朱順屯)、S2(調(diào)度中心)、S3(陽明灘大橋)、S4(何家溝)、S5(馬家溝)、S6(信義溝)、S7(水泥廠)、S8(濱江濕地)、S9(興港漁村)、S10(東飛)、S11(泉眼)、S12(巨源鎮(zhèn))、S13(黃土山)、S14(大頂子山船閘)。分別于2018年4月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)對此段水域進行了3次季度調(diào)查。其中S4—S7樣點為受城市污水、工業(yè)污水排放等人為活動干擾較為明顯的區(qū)域[12]。

圖1 松花江哈爾濱段采樣點示意圖

1.2 樣品采集與理化指標測定方法

1.2.1浮游植物樣品的采集

定量樣品在水體表層(約0.5 m)處取1 L水樣,用魯格試劑固定,并使最終濃度為1.5%,固定沉淀并濃縮至50 mL,在10×40倍顯微鏡下利用浮游植物計數(shù)框進行種類鑒定和計數(shù),其中優(yōu)勢種鑒定到種。種類鑒定參考相關文獻[14-15]。所有樣品于監(jiān)測斷面左側(cè)、右側(cè)分別采集,并混合。

1.2.2水體理化指標的測定

用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(Hydrolab DS5X)現(xiàn)場采集水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)、電導率(SpCond.)、濁度(Tur.)、氧化還原電位(ORP)數(shù)據(jù)；實驗室24h內(nèi)對總氮(TN)、總磷(TP)、化學需氧量(CODMn)和五日生化需氧量(BOD5)進行測定,參考《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》(GB3838—2002)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

浮游植物優(yōu)勢度通過下述公式計算：

y=fi×Pi

式中,fi為第i種出現(xiàn)的頻率,Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例；當優(yōu)勢度≥0.02時為優(yōu)勢種[16]。

使用SPSS 24.0進行獨立樣本t檢驗。浮游植物群落與環(huán)境因子間的排序分析使用Canoco 4.5軟件。對浮游植物的豐度進行平方根轉(zhuǎn)換,各樣點出現(xiàn)頻率≥50%納入物種數(shù)據(jù)矩陣,環(huán)境因子除pH外進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。對浮游植物物種數(shù)據(jù)進行去趨勢(DCA)分析,計算DCA排序軸的最大長度梯度,并判斷單峰模型(CCA)和線性模型(RDA)的選擇。ANOSIM分析和SIMPER分析使用Primer 5.0軟件完成。采樣點的繪制和浮游植物種類組成分布基于Google earth和Arcmap 10.2軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標

松花江哈爾濱段2018年春、夏、秋三季各水體理化指標呈現(xiàn)一定的時空變化規(guī)律(表1)。春季平均DO(9.22 mg/L)顯著高于夏季和秋季(5.82 mg/L和7.54 mg/L)(P<0.05)。pH的變化范圍在7.24—8.32之間,春季平均pH最高,夏季最低。SpCond.、ORP和TN呈現(xiàn)隨著三季的推移逐漸降低的規(guī)律,平均SpCond.、ORP和TN分別為331.33 μS/cm、401.63 mV和1.13 mg/L,變化范圍分別在278.93—427.87 μS/cm、384.07—414.33 mV和0.85—1.49 mg/L之間。WT、TP和CODMn呈現(xiàn)夏季最高,秋季最低的規(guī)律,且WT在季節(jié)間變化差異顯著(P<0.05)。平均WT、TP和CODMn分別為16.99 ℃、0.41 mg/L和5.97 mg/L,變化范圍在10.84—25.82 ℃、0.29—0.56 mg/L和4.85—7.03 mg/L之間。Tur.在三季的變化差異極顯著(P<0.01),與BOD5變化規(guī)律類似,平均值在秋季最高,春季最低。三季平均Tur.為41.72 NTU,平均BOD5為3.63 mg/L,變化范圍分別為19.42—62.27 NTU和3.23—3.93 mg/L。獨立樣本t檢驗表明,在3個季節(jié)之間,除SpCond.、ORP和TP外的理化指標,季節(jié)之間均存在顯著差異(P<0.05)。在空間上,受到人為活動干擾影響的樣點與其他樣點之間,表征水體營養(yǎng)狀態(tài)的TN、CODMn和BOD5含量差異極顯著(P<0.01)。此外,SpCond.含量在不同樣點間梯度變化極顯著(P<0.01),而其他水體物理指標如pH等空間梯度變化不明顯。

表1 松花江哈爾濱段2018年水環(huán)境因子變化情況

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1浮游植物種類組成及優(yōu)勢種分布

研究期間松花江哈爾濱段共檢出浮游植物7門55屬136種,其中綠藻門的種類最多,為22屬60種；硅藻門次之,為12屬33種；藍藻門11屬20種；裸藻門4屬15種；甲藻門3屬4種；隱藻門2屬3種；金藻門1屬1種。其中夏季浮游植物各門類的平均種類數(shù)為三季最高,春季最低。受人為活動干擾樣點(S4—S7)的浮游植物各門類平均種類數(shù)均高于其他樣點(圖2)。

圖2 松花江哈爾濱段浮游植物種類組成與分布

共劃分浮游植物優(yōu)勢種15種,隸屬于4門13屬。硅藻門和隱藻門的種類如梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)、嚙蝕隱藻(Cryptomonaserosa)和卵形隱藻(Cryptomonasovata)為全年優(yōu)勢種；綠藻門和藍藻門的優(yōu)勢種多出現(xiàn)在夏秋兩季,包括小球藻(Chlorellavulgaris)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmusfalcatus)、鐮形纖維藻奇異變種(Ankistrodesmusfalcatusvar.mirabilis)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)、湖泊假魚腥藻(Pseudanabaenalimnetica)和微小色球藻(Chroococcusminutus)。此外硅藻門的顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)和綠藻門的短刺四星藻(Tetrastrumstaurogeniaeforme)也是松花江哈爾濱段的主要優(yōu)勢種(表2)。

優(yōu)勢度的季節(jié)變化上,梅尼小環(huán)藻在春、夏、秋三季的優(yōu)勢度均為各優(yōu)勢種中最高,平均優(yōu)勢度分別為0.214、0.114和0.229。空間變化上,受人為活動干擾樣點(S4—S7)綠藻門和藍藻門的主要優(yōu)勢種在三季的平均優(yōu)勢度高于其他樣點(表2)。

表2 松花江哈爾濱段浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度

2.2.2浮游植物豐度變化

研究期間,松花江哈爾濱段浮游植物豐度的季節(jié)變化整體上呈現(xiàn)秋季>夏季>春季的規(guī)律,三季總豐度在7.92×106—21.76×106個/L之間變化,平均豐度為15.27×106個/L(圖3)。其中秋季的平均豐度最高,為1.55×106個/L,變化范圍在0.27×106—7.23×106個/L之間；夏季次之,平均豐度為1.15×106個/L,變化范圍在0.51×106—3.22×106個/L之間；春季的平均豐度最低,為0.57×106個/L,變化范圍在0.25×106—1.15×106個/L之間。浮游植物群落主要以硅藻門和綠藻門為主,合計貢獻浮游植物群落豐度76%,其次為藍藻門(12%)、隱藻門(7%)和其它門類(5%)。硅藻門的平均相對豐度在春季最高,夏季最低,分別為71%和40%。綠藻門在秋季的平均相對豐度最高,藍藻門則為夏季最高,各占28%和25%。而綠藻門和藍藻門的平均相對豐度在春季最低,為10%和4%。獨立樣本t檢驗顯示,浮游植物豐度在不同季節(jié)之間差異不顯著,但是硅藻門、綠藻門和藍藻門的種類在不同季節(jié)之間存在顯著差異(P<0.05)。受人為活動干擾的樣點(S4—S7)與其他樣點之間平均豐度差異不顯著,但藍藻門和隱藻門的相對豐度存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。

圖3 松花江哈爾濱段浮游植物豐度和相對豐度的時空變化

2.2.3浮游植物群落分布特征

基于浮游植物優(yōu)勢種的群落相似性分析(ANOSIM)表明,本次研究期間季節(jié)變化(r=0.41,P<0.05)和人為活動干擾(r=0.44,P<0.01)均對浮游植物群落格局存在一定的驅(qū)動作用。相似性百分比(SIMPER)分析表明,松花江哈爾濱段春、夏、秋三季之間浮游植物群落差異的主要貢獻物種為美麗星桿藻、湖泊假魚腥藻、線形雙菱藻和卵形隱藻等。其中春季和夏季浮游植物群落之間的差異最大(r=0.66,P<0.01),美麗星桿藻、湖泊假魚腥藻、線形雙菱藻、小球藻和卵形隱藻等物種起到貢獻作用。春季和秋季浮游植物群落之間的差異略小于春、夏季(r=0.55,P<0.01),美麗星桿藻、湖泊假魚腥藻、線形雙菱藻和鐮形纖維藻是群落季節(jié)性分布差異的主要物種。夏季和秋季浮游植物群落間差異最小(r=0.14,P<0.05),兩個季節(jié)間的物種分布與環(huán)境特征較為相似,導致群落季節(jié)性差異的主要貢獻物種為湖泊假魚腥藻、尖針桿藻、卵形隱藻和顆粒直鏈藻等。研究期間受人為活動干擾樣點(S4—S7)與其他樣點的物種分布存在顯著的差異。梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚腥藻、谷皮菱形藻和四尾柵藻的種群變化是構(gòu)成松花江哈爾濱段浮游植物群落空間格局變化的主要物種。

2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子的排序分析

DCA分析結(jié)果表明排序軸最長軸長度梯度為0.969,說明線性模型RDA能更好的解釋本次排序分析。RDA排序分析結(jié)果顯示(圖4),第一排序軸和第二排序軸分別解釋了79.3%和89.5%的浮游植物群落與環(huán)境因子關系變量,說明本次排序分析較好地解釋了種類與環(huán)境因子的關系。

圖4 浮游植物種類、環(huán)境因子與樣點間的RDA排序圖

使用Monte Carlo置換檢驗對影響浮游植物群落演替的環(huán)境變量進行識別和篩選,結(jié)果表明,SpCond.(F=25.24,P=0.002)、TP(F=2.855,P=0.002),pH(F=6.091,P=0.004),Tur.(F=8.702,P=0.012)是影響松花江哈爾濱段浮游植物群落時空分布的主要環(huán)境因子,其在排序圖中的權重值,反映了對浮游植物群落影響的重要程度。

3 討論

3.1 松花江哈爾濱段浮游植物群落格局變化

浮游植物群落分布特征與水體環(huán)境因子及自身的生存策略關系密切,不同季節(jié)間流域內(nèi)水文條件改變時,浮游植物群落會調(diào)控演替機制而維持群落的生態(tài)平衡,如浮游植物的形態(tài)、沉降情況、捕光能力、營養(yǎng)鹽的利用和固碳作用等發(fā)生相應的生態(tài)響應[17]。伴隨著營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性和光照的增加,大量小型的、繁殖速率快的中心硅藻和隱藻門種類在降雨量較低、干旱和低溫的春季環(huán)境中占據(jù)優(yōu)勢[18]。藍、綠藻通常在夏、秋季節(jié)占據(jù)主導地位,特別是藍藻門的物種通常在水溫和營養(yǎng)鹽較為穩(wěn)定的秋季容易成為優(yōu)勢類群[19]。松花江流域受溫帶季風氣候影響,季節(jié)間水環(huán)境條件變化明顯。本次研究中,浮游植物群落的動態(tài)變化呈現(xiàn)從春季硅藻門占絕對優(yōu)勢,演替到夏、秋兩季綠藻門和藍藻門的比例逐漸升高的規(guī)律(表2、圖3)。除在研究期間全期優(yōu)勢種的梅尼小環(huán)藻等種類外,春季的硅藻門優(yōu)勢種,如美麗星桿藻和線形雙菱藻在夏、秋兩季逐漸被綠藻門的鐮形纖維藻、小球藻和藍藻門的湖泊假魚腥藻等優(yōu)勢種取代。Sommer提出的浮游生物季節(jié)性演替模型(Plankton Ecology Group, PEG)認為,中營養(yǎng)水域中硅藻門通常在春季占據(jù)優(yōu)勢。隨著時間推移,浮游植物群落向藍綠藻逐漸占優(yōu)的格局演替[20],而松花江哈爾濱段浮游植物群落的演替機制和物種適應策略也正與PEG模型相吻合。

河流連續(xù)理論(River Continuum Concept, RCC)認為水體的營養(yǎng)鹽或有機物由于河流的連續(xù)性會隨著河流的走勢呈現(xiàn)一定的空間格局,物種多樣性通常在源頭河段和下游河段相對較低[21]。經(jīng)ANOSIM分析表明,研究區(qū)域中受人為活動干擾較為明顯的S4—S7樣點與其他樣點之間,藍藻門種類空間分布特征差異顯著(P<0.05),其他門類浮游植物空間分布特征基本穩(wěn)定(P>0.05)。城市污水排放帶來的點源污染和面源污染,會改變流域尺度內(nèi)的營養(yǎng)狀態(tài)和底質(zhì)的環(huán)境因子,對水域環(huán)境及水生生物多樣性帶來干擾[22]。松花江哈爾濱段朱順屯污水排放(約450萬噸)及城區(qū)內(nèi)工業(yè)生活廢水注入,是導致松花江哈爾濱段水體營養(yǎng)狀態(tài)較高的原因之一[23]。以本次研究區(qū)域尺度分析,受人為活動干擾較為明顯區(qū)域(S4—S7)內(nèi)水體營養(yǎng)狀態(tài)與其他樣點差異明顯(表1)。藍藻門種類通常在營養(yǎng)鹽較高的棲息環(huán)境內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位,在資源競爭和棲息地適應中占優(yōu)。由于城市污水排放導致營養(yǎng)鹽含量升高,使藍藻門在該區(qū)域內(nèi)逐漸成為優(yōu)勢種群,這與在同緯度其他河流的研究結(jié)果一致[24-25]。本研究中藍藻門種群的空間變化格局基本反映了松花江哈爾濱段城市活動干擾對水生生物群落的改變。此外,在分析流域內(nèi)河流走勢對浮游植物群落格局影響的過程中,城市活動的干擾是不可忽略的因素之一。SIMPER分析表明,梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚腥藻、谷皮菱形藻是貢獻松花江哈爾濱段受人為活動干擾樣點與其他樣點浮游植物群落差異的主要種類。梅尼小環(huán)藻和谷皮菱形藻為淡水水域生境廣布種,耐受于中污性水體；通常高濃度的氮含量有利于維持此類藻的持續(xù)生長,使之成為優(yōu)勢種群。特別是水環(huán)境中的磷含量增加可以促進谷皮菱形藻細胞內(nèi)外有機物的合成,進一步促進谷皮菱形藻的生長[26]。因此在本次研究中,梅尼小環(huán)藻和谷皮菱形藻能在營養(yǎng)鹽水平相對較高的S4—S7樣點中占據(jù)一定優(yōu)勢。湖泊假魚腥藻對于高濃度氮、磷含量存在較強的生態(tài)適應性,在個體代謝過程中需要消耗較多的氮磷營養(yǎng)鹽[27]。魚腥藻豐度會隨著氮磷質(zhì)量濃度的增加而升高。鑒于梅尼小環(huán)藻、湖泊假魚腥藻、谷皮菱形藻對污染水體的耐受性及敏感性,其種群分布特征在一定程度上能反映松花江哈爾濱段環(huán)境因子的分布格局,可以作為指示松花江哈爾濱段受不同人為活動干擾影響的有效生態(tài)指示指標。

近年來對我國的內(nèi)陸河流調(diào)查發(fā)現(xiàn),硅藻和綠藻作為主要的優(yōu)勢類群,在豐富度和豐度上都處于主導地位[28]。本次研究共鑒定浮游植物136種,種類組成以綠藻門種類最多,硅藻門次之的特點,優(yōu)勢種群多為指示中等營養(yǎng)狀態(tài)的廣布種類,這與松花江哈爾濱段過去10余年間研究結(jié)果類似[29-30]。此外,欒卓等在2005—2006年松花江硝基苯水污染期間對松花江哈爾濱段硅藻植物進行了調(diào)查[31],發(fā)現(xiàn)梅尼小環(huán)藻、顆粒直鏈藻為主要的優(yōu)勢種,并且出現(xiàn)了很多嗜堿性的硅藻種類。魏南等于2013—2014年對松花江哈爾濱段浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進行分析[32],指出綠藻和硅藻的優(yōu)勢種較多,如小球藻、肥壯蹄形藻、顆粒直鏈藻、梅尼小環(huán)藻等。這些研究結(jié)果都說明在過去10余年間尺度內(nèi),松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征較為穩(wěn)定。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關性

群落格局與生境時空異質(zhì)性的耦合關系是陸地生態(tài)系統(tǒng)、海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)研究的核心問題[33-35]。探索水體環(huán)境因子對水生生物群落特征的驅(qū)動作用,是水域多樣性保護和受損生態(tài)系統(tǒng)恢復的有效手段。松花江哈爾濱段屬于典型受城市污水影響河段,水體環(huán)境因子空間異質(zhì)性主要受支流污染源匯入及工業(yè)排污影響[36]。本次研究中,電導率、總磷等環(huán)境因子的空間分布特征呈現(xiàn)受城市污水排放干擾明顯的S4—S7顯著高于其他樣點的規(guī)律(表1)。RDA排序分析表明,浮游植物優(yōu)勢種、浮游植物門類的時空分布格局基本反映了浮游植物群落特征對棲息地空間異質(zhì)性生態(tài)響應過程。

磷是水生生物物質(zhì)合成和能量傳輸?shù)谋匾?其濃度變化會影響水生生物的代謝及群落的動態(tài)格局。就淡水生態(tài)系統(tǒng)而言,流域內(nèi)總磷的含量與浮游植物群落演替及分布特征關系密切。受2005年污染事件及城市工業(yè)排污影響,松花江哈爾濱段部分水體磷含量一直處于營養(yǎng)鹽相對較高的水平[37-38]。Reynolds等[39]研究指出,藍藻門和綠藻門的種類通常適應于磷含量較高且水溫適中的環(huán)境中。本研究RDA分析表明,藍藻門和綠藻門種類分布呈現(xiàn)隨著磷含量升高而逐漸升高的趨勢,鐮形纖維藻、湖泊假魚腥藻等種類與總磷含量關系密切(圖4)。浮游植物代謝過程中氮、磷摩爾比約為16∶1,通常當水體N/P大于16:1時,浮游植物群落特征表現(xiàn)為磷限制,而N/P小于16:1時為氮限制。本次研究期間平均氮、磷比為23.3,屬于磷限制,磷限制浮游植物的初級生產(chǎn)主要與浮游植物對磷的積累和磷的低再生率有關。這與李曉鈺等[40]對松花江哈爾濱段浮游植物研究中的結(jié)果一致。

電導率(SpCond.)是反映水體可電離的帶電微粒的含量,用作指示環(huán)境狀況的重要指標,其大小反映了溶解在水體的物質(zhì)種類、濃度和水環(huán)境特征。RDA排序圖顯示硅藻門物種季節(jié)分布特征與SpCond.含量變化密切,呈現(xiàn)隨著SpCond.升高豐度上升的趨勢。水體電導率含量的變化是驅(qū)動硅藻群落演替的重要環(huán)境因子,硅藻群落分布的差異性受到以電導率為主的環(huán)境因子所影響[41]。哈爾濱屬于溫帶季風氣候,松花江由于夏、秋季雨水的沖刷增加了水體的流動,而春季水體滯留時間較長,促進了可溶性物質(zhì)(有機物、重金屬離子、其他營養(yǎng)物)的富集和積蓄作用[42]。因此,耐受于低溫且喜好較高營養(yǎng)水平的硅藻類群如梅尼小環(huán)藻、谷皮菱形藻能夠在松花江哈爾濱段春季占據(jù)優(yōu)勢。同時,污水的排放導致受人為活動干擾影響區(qū)域(S4—S7)可溶物質(zhì)的增加,使該區(qū)域的SpCond.含量顯著高于其他樣點(P<0.01)。此外在松花江哈爾濱段流域內(nèi)的呼蘭河濕地和金河灣濕地內(nèi)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究表明,電導率是驅(qū)動浮游植物群落演替的主要環(huán)境因子[43-44]。這進一步證明電導率含量常常對流域內(nèi)浮游植物群落特征的形成產(chǎn)生重要的驅(qū)動作用。

濁度的變化是影響浮游植物光合代謝的主要環(huán)境因素。天然河道下水動力條件促使水體攜沙能力增強,水文徑流的作用下增大了泥沙含量,削弱了光在水下的傳播,降低真光層的深度。并且由于光抑制作用,浮游植物的初級生產(chǎn)力在水下0—1.6 m處最大[45]。浮游植物可以與相似粒徑的泥沙攜帶發(fā)生遷移,其群落格局會隨著濁度的變化而發(fā)生改變。獨立樣本t檢驗表明,松花江哈爾濱段不同季節(jié)之間濁度變化差異顯著(P<0.05)。RDA分析表明,濁度與綠藻門和藍藻門種類(如：小球藻、鐮形纖維藻、湖泊假魚腥藻及微小色球藻等)關系密切,進一步說明濁度變化所導致光照限制是限制浮游植物生產(chǎn)力的重要原因。松花江哈爾濱段河道下堆積著大量的泥砂,大量的建筑用砂來自天然河道的開采。同時夏、秋季的降雨徑流所攜帶的陸源物質(zhì)發(fā)生沉降,同樣引起水體濁度升高,透明度降低,促進了耐受高濁度環(huán)境的種類在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位,進而使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。加之豐水季節(jié)徑流量增大,對浮游植物群落起到一定的稀釋作用,使原本較為集中的優(yōu)勢種分散開來,種類增加[9]。

城市河段水體緩沖能力、河水徑流量以及人為活動干擾排放的無機營養(yǎng)鹽的注入都可能使pH值的穩(wěn)定性發(fā)生改變。水體pH含量與溶解性無機碳的關系密切,當pH在適度范圍內(nèi)升高時,會促進浮游植物對溶解性無機碳的吸收。通常直鏈藻和小環(huán)藻屬種類對水環(huán)境pH升高較為敏感[38]。直鏈藻通常適宜生長在堿性水體中,當pH=8.5時直鏈藻能夠達到最大密度,這與本研究的結(jié)果一致[46]。研究期間,松花江哈爾濱段春季pH為8.15,與夏季和秋季差異顯著(P<0.05)(表1),弱堿性水體為優(yōu)勢種群顆粒直鏈藻、線形雙菱藻和梅尼小環(huán)藻提供了適宜的棲息地環(huán)境,并在春季快速增長,光合作用加強,并隨著pH升高呈現(xiàn)豐度明顯上升的趨勢。綜合來看,松花江哈爾濱段浮游植物優(yōu)勢種及不同門類浮游植物的時空分布格局受水體電導率、總磷、濁度和pH共同影響；松花江哈爾濱段水域環(huán)境的時空異質(zhì)性限制和驅(qū)動了浮游植物群落的分布格局。因此加強浮游植物群落對理化環(huán)境時空變化的響應機制研究,對松花江哈爾濱段生態(tài)修復與控制具有重要的實際意義。

4 結(jié)論

(1)本次研究共鑒定浮游植物136個分類單位,群落結(jié)構(gòu)以硅藻門和綠藻門占據(jù)優(yōu)勢,與過去10余年間相比,松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

(2)松花江哈爾濱段浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定時空特征,受人為活動干擾明顯的區(qū)域浮游植物種群分布與其他區(qū)域存在一定差異。

(3)浮游植物群落結(jié)構(gòu)對松花江哈爾濱段生境的時空異質(zhì)性響應明顯,SpCond.、TP、pH和Tur.是驅(qū)動浮游植物群落結(jié)構(gòu)時空分布的主要環(huán)境因子。