王星星

（寧德市林業(yè)局，福建 寧德 352100）

柳杉（Cryptomeria fortunei）是我國南方地區(qū)重要的用材樹種和觀賞樹種，柳杉種子園是繁育良種柳杉苗木的重要基地。長期以來，我國對柳杉的研究主要集中在種源測定、遺傳變異、生長測定及營造林等方面［1-5］，對柳杉種子的研究相對較少。種子是苗木繁育的基礎(chǔ)，測定柳杉種子園的種子，研究其品質(zhì)狀況，對判斷種子園建設(shè)成效、推進(jìn)柳杉育種及種子園管理具有重要意義。筆者以福建省霞浦縣國有林場營建的二代柳杉種子園建園無性系為研究對象，開展種子測定，分析不同無性系柳杉種子的質(zhì)量情況，為柳杉種子園良種繁育和經(jīng)營管理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

柳杉二代種子園位于霞浦國有林場江西嶺工區(qū)2、3、4、5 小班，面積14.13 hm2，海拔305～416 m。種子園于2010—2011 年定砧，2011—2012 年嫁接，共 2 個大區(qū)、16個小區(qū)、60 個家系，采用隨機(jī)區(qū)組配植，667 m2定植株數(shù)33株。2019 年調(diào)查結(jié)果顯示，種子園平均樹高5.2 m，平均胸徑11.1 cm，保存率為90%。種子園所在地氣候溫暖濕暖，年降水量1 400～1 600 mm，年均溫18.5 ℃，年均相對濕度79.2%，土壤為山地紅壤。

種子園建園無性系嫁接穗條來源于該林場柳杉良種基地經(jīng)過子代測定所確定的初級和一代種子園的優(yōu)良無性系、從種源試驗林中選出的優(yōu)良種源、從子代測定林中選出的優(yōu)良單株材料，共計60 個無性系。

1.2 試驗方法

2019 年11 月，從柳杉二代種子園中選擇B 大區(qū)第J小區(qū)，對其全部10 個無性系（見表1）的球果分系分株采收，每個無性系隨機(jī)選取3 株，每株采收約3 kg 球果，做好標(biāo)記記錄。鮮果在室外晾曬脫粒，并去除枝葉、果殼等雜質(zhì)。千粒質(zhì)量、發(fā)芽率、含水量和出籽率等指標(biāo)分系分株測定，即每個無性系各指標(biāo)測3次（3次重復(fù)）。各指標(biāo)測定參照國家標(biāo)準(zhǔn)《林木種子檢驗規(guī)程》（GB 2772—1999）［6］進(jìn)行。

表1 柳杉二代種子園10個無性系編號及種源

1.3 數(shù)據(jù)分析

方差分析、相關(guān)性分析利用SAS V8/STAT 模塊進(jìn)行計算分析。

方差分析模型為：

式（1）中，yij為第i無性系第j單株觀測值；μ為總體平均值；fi為第i無性系的隨機(jī)效應(yīng)；eij為第i無性系第j單株的隨機(jī)誤差，E（eij）=0。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子質(zhì)量

對柳杉二代種子園各無性系種子質(zhì)量性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，柳杉無性系種子的千粒質(zhì)量、發(fā)芽率、含水量和出籽率均差異極顯著（見表2）。

表2 柳杉無性系間種子性狀方差分析

10 個無性系種子質(zhì)量情況見表3，千粒質(zhì)量平均為2.40 g，總體變異系數(shù)13.26%，極差3.20 g；53號無性系千粒質(zhì)量最大，為3.85 g；60 號無性系千粒質(zhì)量最小，為1.59 g。發(fā)芽率平均值23.40%，變異系數(shù)31.82%，極差39.00%；發(fā)芽率最高是55號無性系，均值達(dá)到42.00%；發(fā)芽率最低的無性系是58 號，發(fā)芽率僅為16.00%；無性系內(nèi)變異較大，如52 號無性系，發(fā)芽率變異幅度為13%～36%，即最低為13%，最高為36%，存在較大差異。含水量平均值12.97%，變異系數(shù)0.50%，極差1.23%，各無性系從含水量指標(biāo)上看，分布比較集中，但含水量微小的變化則折射出極大的差異。由方差分析結(jié)果可知各無性系間含水量差異極顯著。各無性系間出籽率差異較大，平均值6.89%，變異系數(shù)11.68%，極差6.15%；出籽率最高的無性系是54號無性系，均值9.15%；出籽率最小的無性系是58號無性系，出籽率4.05%?？傮w上看，柳杉二代種子園柳杉種子質(zhì)量顯著高于林場一代種子園質(zhì)量［7］，但二代種子發(fā)芽率依然低于國家林木種子質(zhì)量分級標(biāo)準(zhǔn)［8］。

表3 柳杉無性系種子質(zhì)量分析

2.2 種子性狀的相關(guān)性分析

為探明柳杉種子出籽率、千粒質(zhì)量、含水量和發(fā)芽率之間的關(guān)系，對這4個指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（見表4）。表4表明，千粒質(zhì)量與含水量和出籽率關(guān)系極顯著，含水量越高、出籽率越大，則千粒質(zhì)量越大；發(fā)芽率與千粒質(zhì)量之間為不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與含水量、出籽率的關(guān)系也不顯著，說明千粒質(zhì)量、含水量、出籽率并不是影響柳杉種子發(fā)芽率的關(guān)鍵因素。

表4 柳杉無性系種子性狀相關(guān)性分析

2.3 未萌發(fā)種子分析

對未萌發(fā)的種子進(jìn)行統(tǒng)計和解剖發(fā)現(xiàn)，在培育過程中發(fā)霉腐爛的共29 粒，占未發(fā)芽總數(shù)的1.26%；空粒共472粒，占20.54%；澀粒共1 797粒，占78.20%。由此可見，澀粒是導(dǎo)致種子不能萌發(fā)的主要原因，空粒是次要原因。

3 結(jié)論與討論

柳杉二代種子園10個無性系的種子千粒質(zhì)量、發(fā)芽率、含水量和出籽率差異極顯著，千粒質(zhì)量平均為2.40 g，總體變異系數(shù)13.26%，極差3.20 g；發(fā)芽率平均值23.4%，總體變異系數(shù)31.80%，極差39.00%；含水量平均值12.97%，變異系數(shù)0.50%，極差1.23%；出籽率平均值6.89%，變異系數(shù)11.68%，極差6.15%，表明10 個無性系存在著豐富的遺傳多樣性，在杉木研究中也體現(xiàn)了這一特點［9-10］。柳杉種子的發(fā)芽率整體上低于林木種子質(zhì)量分級標(biāo)準(zhǔn)［6］。相關(guān)性分析表明，發(fā)芽率與千粒質(zhì)量、含水量、出籽率的相關(guān)性不顯著，千粒質(zhì)量、含水量、出籽率并不是影響柳杉種子發(fā)芽率的關(guān)鍵因素。千粒質(zhì)量是種子大小和圓滿程度的重要指標(biāo)。有研究表明，千粒質(zhì)量與種子的發(fā)芽率有明顯的正相關(guān)關(guān)系［11-14］，但本研究中千粒質(zhì)量與發(fā)芽率關(guān)系不顯著，這一點在與柳杉同科的杉木研究中也有體現(xiàn)［9-10］。影響柳杉種子發(fā)芽率的關(guān)鍵在于種子的胚發(fā)育是否完整。從未萌發(fā)的種子中可以發(fā)現(xiàn)，澀粒占78.20%，空粒占20.54%，澀粒和空粒是導(dǎo)致柳杉種子發(fā)芽率低的重要原因。有關(guān)種子澀粒和空粒形成的原因研究認(rèn)為，澀粒和空粒的形成是因為自交和受粉不成功，后期發(fā)育過程中不適宜的溫度、肥力等外部環(huán)境因素會加速這一過程［15-20］。鄭郁善等［21］研究柳杉種子敗育率預(yù)測模型表明，坡向、坡位、雨水和土壤肥力通過影響柳杉授粉（自交增多），致使種子敗育，形成澀粒和空粒。在福建省，柳杉開花授粉季節(jié)陰雨天較多，會嚴(yán)重影響柳杉雌球花授粉的效率，提高自交概率，未完成授粉的雌球花增多，進(jìn)入夏季后高溫多雨，又會影響種子的發(fā)育進(jìn)程，致使種子敗育。霞浦縣國有林場在生產(chǎn)實踐中，在柳杉開花時期對一代種子園的柳杉無性系進(jìn)行人工輔助授粉，能明顯提高種子的播種品質(zhì)，而二代種子園建在海拔相對較高、通風(fēng)良好的地段，各無性系花粉期基本一致，其種子的發(fā)芽率顯著高于一代種子園［7］。這說明通過改善柳杉生長環(huán)境和開展輔助授粉可有效提高種子的發(fā)芽率。柳杉種子空粒形成的另外一個主要原因是種子中寄生了一種昆蟲——柳杉大痣小蜂（Megastigmus cryptomeriaeYano），其幼蟲專食種仁，導(dǎo)致種子中空［22］。綜上，柳杉二代種子園無性系種子質(zhì)量總體上仍不高，在以后的生產(chǎn)中要加強(qiáng)人工授粉、水肥管理和病蟲害防治，以提高種子質(zhì)量，同時要加強(qiáng)柳杉生殖生物學(xué)、環(huán)境對生殖的影響等方面的研究，以獲得比較全面的數(shù)據(jù)，為柳杉良種繁育和種子園營建管理提供翔實的參考依據(jù)。