呂佳穎 王二旦 郝陽毅 李勝利

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京市生鮮乳質(zhì)量安全工程技術研究中心，北京100193)

奶牛需要粗飼料維持瘤胃環(huán)境穩(wěn)定、促進胃腸道蠕動、提高乳脂率，同時需要精料滿足泌乳的能量需求。但是，我國飼料原料短缺，大豆、優(yōu)質(zhì)苜蓿干草和燕麥干草等原料的進口量逐年攀升[1]。在奶牛飼料成本不斷升高的現(xiàn)狀下，價格低廉的農(nóng)副產(chǎn)品飼料供應逐漸增加，其中大豆皮、甜菜粕、啤酒糟、柑橘渣和麩皮等飼料中性洗滌纖維(NDF)含量高，可作為奶牛飼糧中除干草、秸稈和青貯外的又一纖維來源，稱為非飼草來源纖維(NFFS)。幾種常用NFFS飼料的營養(yǎng)水平見表1。生產(chǎn)中將NFFS稱為“短纖維”添加飼喂，其木質(zhì)素含量較低，可利用NDF含量較高，瘤胃降解率更高，部分替代飼草可以改善飼糧的能量供應，提高奶牛的生產(chǎn)性能[2]。此外，NFFS在瘤胃中降解速率快，替代精料谷物不僅能夠維持奶牛的生產(chǎn)性能[3]，而且其較高的NDF含量有利于提高瘤胃液pH，降低亞急性瘤胃酸中毒(SARA)風險。但是，NFFS替代飼草會降低飼糧物理有效中性洗滌纖維(peNDF)含量，進而降低瘤胃液pH，增加SARA風險，并降低乳脂率[4]。而NFFS替代精料會降低飼糧淀粉和非纖維性碳水化合物(NFC)含量，并降低奶牛的生產(chǎn)性能[5]。加之NFFS的物理形態(tài)和化學組成因其產(chǎn)地和加工方式不同變異較大。因此，明確不同種類和水平的NFFS飼料替代飼草或精料對奶牛健康狀況、瘤胃發(fā)酵、養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能的影響十分重要。本文整理分析了國內(nèi)外關于奶牛飼糧中NFFS的最新研究成果，為探究NFFS對奶牛的營養(yǎng)作用機理提供參考，同時為NFFS在奶牛生產(chǎn)中的科學應用提供理論依據(jù)。

1 NFFS部分替代飼草對奶牛的影響

1.1 對消化率和干物質(zhì)采食量(DMI)的影響

相比飼草，NFFS在瘤胃中可以快速降解。大豆皮48 h干物質(zhì)(DM)和NDF瘤胃降解率分別達72.5%和61.0%，甜菜粕分別為77.6%和69.3%[8]，苜蓿干草分別為63.7%和43.5%[22]，相比之下其值較低。添加10%、20%或30%(DM基礎，下同)大豆皮替代苜蓿干草和玉米青貯可以顯著提高奶牛對DM和NDF的表觀消化率[23]。同時，小粒度的NFFS可能會通過增加飼料與瘤胃微生物的接觸面積提高飼料的消化率[24]。

表1 幾種常用NFFS飼料的營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎)

大量粗飼料填充瘤胃會增加奶牛的物理飽感，降低DMI[25]。NFFS部分替代飼草能夠增加單位質(zhì)量和單位體積飼糧的能量密度。研究表明，以14.5%大豆皮替代野豌豆干草和玉米青貯[24]以及以3%、6%、9%或12%甜菜粕替代麥秸均能顯著提高奶牛的DMI[19]，說明高能量密度的NFFS飼糧可能降低了飼草引起的物理飽感，使DMI升高。此外，奶牛對NFFS飼糧的DM和NDF消化率提高，食糜流通速率加快，也可能會升高DMI。多數(shù)研究表明NFFS部分替代飼草并不會對泌乳奶牛的DMI產(chǎn)生顯著影響[2,26]，甚至會降低DMI[23,27]。Mohammadzadeh等[23]研究發(fā)現(xiàn)，添加10%或20%大豆皮替代苜蓿干草和玉米青貯并不影響奶牛的DMI，但大豆皮添加至30%時奶牛的DMI顯著降低。另外，Izumi等[27]發(fā)現(xiàn)，與干草和甜菜粕比例為8∶2配制的干奶牛飼糧相比，二者比例為2∶8的飼糧使奶牛DMI顯著降低。按照肝臟氧化理論，飼料在瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的大量丙酸在瘤胃壁吸收，經(jīng)門靜脈血進入肝臟被氧化，使肝臟細胞內(nèi)ATP濃度升高，孤束核興奮性降低，從而抑制下丘腦采食中樞，降低DMI[28]。上述2個研究中以快速發(fā)酵的NFFS大量替代飼草，促使奶牛瘤胃發(fā)酵由乙酸型轉(zhuǎn)變?yōu)楸嵝?，丙酸產(chǎn)量增加，后者在肝臟氧化，可能改變了肝迷走神經(jīng)傳入神經(jīng)的信號，作為一個飽信號抑制了奶牛的DMI。綜上可知，NFFS可以提高飼料的消化率，其部分替代飼草能夠通過增加飼糧能量密度降低物理飽感，提高DMI。但是需要更多研究和實踐以確定NFFS適宜的添加量，綜合現(xiàn)有研究，提示NFFS替代飼草的比例不宜超過30%，以避免降低消化率和DMI。

1.2 對生產(chǎn)性能的影響

DMI和消化率是決定奶牛生產(chǎn)性能的主要因素。大豆皮替代飼草或者甜菜粕替代麥秸均能夠顯著提高產(chǎn)奶量[19,24]，這得益于更高的養(yǎng)分消化率和DMI。研究發(fā)現(xiàn)甜菜粕替代玉米青貯可以提高乳蛋白率和產(chǎn)奶量[2]，因為甜菜粕的瘤胃非降解蛋白(RUP)含量比玉米青貯高，奶牛攝入較多的RUP可以減少瘤胃氨態(tài)氮(NH3-N)的產(chǎn)生，增加小腸可代謝蛋白質(zhì)含量，提高氮利用率[29]。多數(shù)研究表明NFFS部分替代飼草可使奶牛產(chǎn)奶量、乳蛋白率和飼料效率維持在替代前的水平[2,19,22,26]，說明NFFS對奶牛的生產(chǎn)性能具有正向調(diào)節(jié)作用，有望通過科學的飼料配方手段引導NFFS充分發(fā)揮其營養(yǎng)作用。

飼糧peNDF和飼草來源NDF(fNDF)含量是影響乳脂率的重要因素[30]。李飛[31]通過Meta分析得出保證奶牛瘤胃液pH高于6.16、乳脂率高于3.2%的飼糧peNDF1.18含量應為27.59%～35.62%，peNDF8.0含量為12.83%～18.80%。但是此peNDF推薦量是基于飼草作為奶牛飼糧全部粗飼料來源而提出的，飼糧中并不包含NFFS。NFFS的物理有效因子比飼草低，仍以peNDF推薦量配制NFFS飼糧會降低乳脂率，甚至引起SARA[32]，無法滿足奶牛對peNDF的需求。因此，現(xiàn)有peNDF推薦量并不適合作為確定NFFS飼糧peNDF含量的依據(jù)。針對奶牛對有效纖維的需求，NRC(2001)[33]推薦在飼草切割長度適宜的前提下，泌乳奶牛全混合日糧(TMR)的NDF含量為25%時，fNDF含量不應低于19%，當NDF含量為33%時，fNDF含量不應低于15%，以維持瘤胃液pH和乳脂率。Bradford等[34]分析了12個NFFS替代飼草(NFFS添加量≥15%)的相關研究，發(fā)現(xiàn)NFFS飼糧的fNDF含量在NRC(2001)[33]推薦范圍內(nèi)時，瘤胃液pH和乳脂率高于或可以維持替代前飼糧下的水平，但fNDF低于最小推薦量時，瘤胃液pH和乳脂率便會降低。Naderi等[2]發(fā)現(xiàn)，以16%甜菜粕替代玉米青貯后飼糧NDF含量為31%，但fNDF含量僅為11.7%，奶牛乳脂率顯著降低，說明NRC(2001)[33]推薦量更適宜作為確定NFFS飼糧fNDF含量的參考。同時，NFFS添加量<15%時，只要飼糧fNDF含量滿足以NDF含量為參考的最低推薦量時，奶牛乳脂率也可維持替代前飼糧下的水平[19,23,26]。

綜上可知，NFFS部分替代飼草可以提高奶牛的生產(chǎn)性能，但必須保證飼糧中peNDF的足量供應，建議參考NRC(2001)[33]推薦值調(diào)節(jié)NFFS替代飼草后飼糧的NDF和fNDF含量，以維持奶牛瘤胃液pH和乳脂率。另外，雖然NFFS飼糧的fNDF含量高于最低推薦值，但仍遠低于替代前水平，然而NFFS飼糧卻能夠維持替代前飼糧下奶牛的乳脂率[19,23,26]，提示來源于NFFS的NFC對奶牛的纖維消化可能沒有負面影響，而且來源于NFFS的NDF也可能參與了乳脂的合成，這均需要更多研究加以驗證。

1.3 對瘤胃草墊層和行為的影響

NFFS與飼草對奶牛咀嚼和反芻活動以及瘤胃內(nèi)容物兩相分層的刺激能力不同。瘤胃背囊為氣體層，腹囊為懸液層，中部為草墊層，是由新攝入的粗飼料和peNDF交纏形成的厚而致密的固體食糜層[35]。有學者通過穿透阻力試驗測定瘤胃穿透阻力值(PRV)評價草墊層的密度。PRV越高，厚度越大，則草墊層結構越緊密，對瘤胃壁的摩擦作用越大，越能通過瘤胃壁觸覺受體刺激反芻[36]。另有研究發(fā)現(xiàn)PRV與奶牛反芻時間呈強正相關(R2=0.744,P<0.001,n=16)[27]。NFFS替代飼草會降低飼糧的peNDF含量，但對瘤胃草墊層和反芻活動的影響研究結果不一致。Izumi等[27]發(fā)現(xiàn)，相比干草和甜菜粕比例為8∶2的飼糧，二者比例為2∶8的飼糧會顯著降低飼糧的peNDF含量，降低草墊層密度，減少奶牛采食、咀嚼和反芻時間。但Izumi等[37]隨后的研究發(fā)現(xiàn)添加9.4%或8.1%紅豆皮替代苜蓿青貯會使奶牛瘤胃草墊層密度和厚度以及反芻時間顯著增加，這可能是因為小粒度的NFFS緊密地塞在長粒度飼草的縫隙中，促使草墊層更密更厚，從而刺激了反芻。2個研究結果不一致可能與NFFS添加量有關，當添加量適宜時，飼糧peNDF含量足以形成結構緊密的草墊層，則NFFS可能并不影響甚至會增加草墊層的密度和厚度，促進反芻活動；但當添加量過高(如添加量為80%)時，飼糧peNDF含量不足以形成草墊層，這不僅會減少對反芻的刺激，甚至會增加動物發(fā)生SARA的風險。

此外，草墊層在瘤胃中起著“濾床”作用，即能夠?qū)⑿☆w粒未消化食糜滯留在其中，使食糜不易從瘤胃逃逸，增加食糜消化率。飼糧peNDF含量越高，則草墊層越厚越硬，越有利于飼料消化[27]。然而目前關于NFFS替代飼草對奶牛瘤胃草墊層影響的研究較少，NFFS飼糧下瘤胃草墊層和飼料消化率的交互作用仍需進一步探索。綜上可知，適量NFFS有利于瘤胃草墊層形成，但作用效果依賴其與飼草的配合比例和相互作用。需要進一步探索基于NRC(2001)[33]對NDF和fNDF的推薦量下，NFFS的添加量是否滿足形成結構緊密的瘤胃草墊層所需的peNDF含量的要求，以期在維持瘤胃液pH和乳脂率的基礎上促進動物反芻活動和提高消化率。

1.4 對瘤胃液pH、瘤胃菌群和發(fā)酵模式的影響

NFFS替代飼草對奶牛咀嚼和反芻的刺激降低，減少唾液分泌量，從而降低瘤胃液pH[37]。也有研究表明NFFS替代飼草不影響奶牛瘤胃液pH[2,23,26]，可能是因為NFFS飼糧的peNDF含量足夠維持瘤胃環(huán)境。NFFS對瘤胃環(huán)境的影響勢必引起瘤胃菌群和發(fā)酵模式發(fā)生變化，低瘤胃液pH不利于纖維分解菌生長，而適于淀粉分解菌活動，因此NFFS替代飼草使乙酸產(chǎn)量降低，丙酸產(chǎn)量升高。Wang等[38]以麥麩、大豆皮替代部分苜蓿干草和玉米青貯進行體外瘤胃發(fā)酵試驗，發(fā)現(xiàn)NFFS飼糧使擬桿菌門、Methanomassiliicoccus(屬于第七產(chǎn)甲烷古菌目)和Marvinbryantia相對豐度升高，厚壁菌門、瘤胃球菌屬和梭菌屬ⅪⅤa簇相對豐度下降；丙酸產(chǎn)量顯著升高，甲烷產(chǎn)量減少。瘤胃中約82%的甲烷由產(chǎn)甲烷菌以二氧化碳和氫氣為原料還原生成，原料主要來自丙酮酸脫羧生成乙酸和丁酸的過程，而微生物發(fā)酵產(chǎn)丙酸的過程不僅不產(chǎn)生氫，反而需要吸收氫[39]。因此，低pH的瘤胃環(huán)境適于氫向生成丙酸的方向流動，使甲烷生成量減少。此外，Quan等[40]研究發(fā)現(xiàn)NFFS替代飼草能夠顯著增加牛乳中細胞外囊泡(EVs)的濃度，使4種EVs的miRNA表達顯著上調(diào)，5種EVs的miRNA表達顯著下調(diào)，差異表達miRNA的功能主要富集于檸檬酸循環(huán)、脂肪消化和吸收。這可能與NFFS引起的瘤胃發(fā)酵模式改變、丙酸產(chǎn)量增加有關。EVs是細胞分泌的含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和核酸的功能性囊泡，起著介導細胞間通訊、維持生理狀態(tài)、調(diào)控病理過程的作用[41]。上述研究結果提示NFFS能夠改變奶牛生理代謝，影響牛乳EVs表達，為營養(yǎng)手段調(diào)控乳中活性物質(zhì)提供了思路。

綜上可知，NFFS部分替代飼草使奶牛瘤胃液pH降低，影響菌群結構，進而改變瘤胃發(fā)酵模式，影響生理代謝。NFFS飼糧的fNDF含量應該達到NRC(2001)[33]的最小推薦量，在維持奶牛瘤胃液pH的基礎上發(fā)揮調(diào)節(jié)甲烷排放和其他營養(yǎng)作用的潛力。NFFS部分替代飼草對奶牛生產(chǎn)性能和瘤胃發(fā)酵的影響見表2。

表2 NFFS部分替代飼草對奶牛生產(chǎn)性能和瘤胃發(fā)酵的影響

續(xù)表2NFFS添加種類和水平(干物質(zhì)基礎) NFFS adding type and level (DM basis)試驗動物Trial animal替代的飼草種類和水平(干物質(zhì)基礎)Type and level of forage replaced (DM basis)對生產(chǎn)性能的影響Effects on performance對瘤胃發(fā)酵的影響Effects on rumen fermentation參考文獻Reference16%甜菜粕 16% beet pulp荷斯坦泌乳奶牛同比例玉米青貯MF%、MUN含量↓;DMI,DM、NDF、ADF表觀消化率,MY,3.5%FCM產(chǎn)量,ECM產(chǎn)量,MP%,FE,BW←→丙酸濃度↑;乙酸、丁酸、異戊酸、NH3-N濃度↓;pH、TVFA濃度←→Naderi等[2]10%或20%大豆皮 10% or 20% soy-bean hull荷斯坦泌乳奶牛3.4%苜蓿干草+3.4%玉米青貯或6.7%苜蓿干草+6.7%玉米青貯DM、NDF表觀消化率↑;CP表觀消化率↓;采食、咀嚼、反芻時間,DMI,MY,MF%,MP%←→pH←→Mohammad-zadeh等[23]30%大豆皮30% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛10%苜蓿干草+10%玉米青貯DM、NDF表觀消化率,MP%↑;CP表觀消化率、DMI↓;采食、咀嚼、反芻時間,MY,MF%←→pH←→Mohamma-dzadeh等[23]14.5%大豆皮14.5% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛9.6%玉米青貯+1.9%干草DMI,DM、NDF、CP表觀消化率,MY↑;MP%↓;MF%←→—Miron等[24]

2 NFFS部分替代精料對奶牛的影響

2.1 對飼料效率的影響

多數(shù)研究表明NFFS替代精料對奶牛的飼料效率沒有顯著影響[6,42-43]。另有研究發(fā)現(xiàn)在不影響飼糧能氮水平的前提下添加麩皮和甜菜粕等NFFS全部或部分替代飼糧谷物，不僅不影響奶牛的DMI、產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)，而且能夠顯著提高人可食用飼料轉(zhuǎn)化率(HeFCR)[44-46]。HeFCR是Wilkinson提出衡量畜禽飼糧中人可食用的谷物轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品效率的概念，在奶牛上以乳中粗蛋白質(zhì)(CP)含量/每單位人可食用飼料CP攝入量或乳中總能/每單位人可食用飼料總能攝入量作為主要評價方法[44]。NFFS來源于農(nóng)副產(chǎn)品，幾乎不可被人食用，替代谷物不僅能夠維持奶牛的生產(chǎn)性能，而且提高了HeFCR，這對于解決快速增長的飼料用糧需求和糧食短缺問題具有重要意義。

2.2 對生產(chǎn)性能的影響

多數(shù)研究表明，以大豆皮、甜菜粕、柑橘渣等NFFS部分替代飼糧中玉米、大麥和豆粕等精料不會影響奶牛對DM、有機物(OM)、NDF和ADF的表觀消化率以及DMI、產(chǎn)奶量、3.5%乳脂校正乳(3.5%FCM)產(chǎn)量[42,47-48]。然而NFFS的NDF含量高，替代精料會降低飼糧能量密度，影響奶牛的生產(chǎn)性能。Sánchez-Duarte等[9]研究發(fā)現(xiàn)，添加9%甜菜粕替代玉米會使奶牛DM表觀消化率、DMI和產(chǎn)奶量顯著降低。因為替代后飼糧淀粉和NFC含量降低、NDF含量升高，而飼糧NDF含量與DMI(R2=-0.678,P<0.01)和產(chǎn)奶量(R2=-0.517,P<0.01)呈顯著負相關[49]。但也有研究發(fā)現(xiàn)NFFS替代玉米能夠顯著提高奶牛DM和NDF表觀消化率以及DMI和3.5%FCM產(chǎn)量[6,50-51]。這可能是因為NFFS飼糧使奶牛瘤胃中丙酸產(chǎn)量降低，根據(jù)肝臟氧化理論，其DMI升高；也可能是因為NFFS飼糧使奶牛瘤胃液pH升高，纖維分解菌活性增強，利于提高養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能，有研究觀察到NFFS替代精料使瘤胃纖維分解菌生長因子——支鏈脂肪酸異丁酸濃度降低[17]也為上述推論提供了依據(jù)。以上研究結果不一致的原因可能是飼料配方及試驗條件不同，但Sánchez-Duarte等[9]的研究中NFFS飼糧雖然降低了奶牛的生產(chǎn)性能，卻提高了飼料效率，提示NFFS的飼用價值值得進一步研究挖掘。

2.3 對乳品質(zhì)的影響

大量研究發(fā)現(xiàn)NFFS部分替代精料能夠維持或提高乳脂率[42-44]，這得益于飼糧NDF含量的升高。普遍認為飼糧瘤胃降解蛋白質(zhì)含量與NFC發(fā)酵不平衡是產(chǎn)生低乳蛋白率和高乳尿素氮(MUN)含量的主要原因。添加NFFS主要使飼糧NFC含量降低，減少了瘤胃微生物蛋白(MCP)合成過程中的能量供應，MCP合成量減少，導致乳蛋白率降低[48,52]；而多余的氨經(jīng)瘤胃壁吸收入血，在肝臟形成尿素，部分尿素擴散入乳中，使MUN含量增多。

NFFS部分替代精料能夠改變?nèi)橹舅峤M成。研究指出，甜菜粕和柑橘渣使乳中飽和脂肪酸(SFA)含量顯著升高[53]，多不飽和脂肪酸(PUFA)含量顯著降低[47]。不飽和脂肪酸(UFA)具有維持機體健康、防治慢性疾病的功能。NFFS影響乳脂肪酸組成的機理可能有3點：一是一些NFFS原料中SFA含量高，UFA含量低，底物水平影響了乳脂肪酸合成；二是NFFS飼糧可以提高瘤胃纖維分解菌的數(shù)量和活性，而纖維分解菌如白色瘤胃球菌和溶纖維丁酸弧菌在瘤胃UFA氫化生成SFA的過程中發(fā)揮著重要作用[54]，因此可能通過促進瘤胃氫化反應影響乳脂肪酸組成；三是NFFS飼糧使瘤胃乙酸產(chǎn)量增加，后者作為乳脂肪酸從頭合成的原料，主要合成C4∶0～C14∶0以及C16∶0等SFA[55]，改變了乳脂肪酸組成。

綜上可知，NFFS部分替代精料可以促進乳脂合成，卻使乳蛋白率降低、MUN含量升高，同時使乳中SFA合成增加，但不利于UFA積累。這提示，可通過使用高NFC原料補充NFFS飼糧的NFC，選擇UFA含量高的NFFS原料以及合理調(diào)節(jié)NDF含量等途徑科學地優(yōu)化飼糧配方，以同時實現(xiàn)NFFS對乳脂率、乳蛋白率和UFA的正向調(diào)控。

2.4 對SARA動物瘤胃液pH、腸道黏膜和氧化應激的影響

生產(chǎn)中常提高飼糧精料比例以促進泌乳奶牛高產(chǎn)，但其也成為SARA的主要誘因，損害動物健康和生產(chǎn)性能[56]。甜菜粕部分替代誘導SARA的高精料飼糧中玉米可以提高奶牛瘤胃液pH，降低乳酸濃度(0.18 mmol/L vs. 0.29 mmol/L)[53]。因為甜菜粕果膠含量高(23%～25%)，果膠在瘤胃中發(fā)酵主要產(chǎn)生乙酸，乳酸和丙酸產(chǎn)量很少[57]，按照“乳酸中毒學說”[58]，NFFS有降低SARA風險的作用。

采食高精料飼糧的反芻動物瘤胃液pH長期偏低，誘導LPS和組胺等有害物質(zhì)產(chǎn)生，后者能夠破壞動物腸道上皮黏膜屏障，引發(fā)全身炎癥反應[59]。研究表明添加20%大豆皮替代誘導SARA飼糧中的玉米可以顯著降低山羊結腸和血漿LPS濃度和促炎細胞因子的含量，并通過抑制絲裂原活化蛋白激酶(MAPK)信號通路顯著提高結腸上皮細胞緊密連接蛋白的基因表達量和蛋白質(zhì)含量[59]。此外，SARA動物體內(nèi)有害物增加會誘發(fā)機體產(chǎn)生氧化應激，Guo等[42]研究發(fā)現(xiàn)以10%甜菜顆粒粕替代玉米可以顯著提高奶牛的總抗氧化能力，降低血漿丙二醛含量，減輕瘤胃內(nèi)NFC密集發(fā)酵的負面影響。

綜上可知，NFFS部分替代精料有利于提高奶牛瘤胃液pH，降低高精料飼糧下發(fā)生SARA的風險，并可以有效預防SARA對動物腸道黏膜屏障可能造成的損害，減輕氧化應激，對維護高產(chǎn)動物健康具有重要意義。NFFS部分替代精料對奶牛生產(chǎn)性能和瘤胃發(fā)酵的影響見表3。

3 合理利用NFFS的建議

對于泌乳早期和盛期的奶牛來說，充足的能量攝入是維持健康和高產(chǎn)的保證，但高產(chǎn)奶牛TMR中的飼草可能會增加其物理飽感，限制DMI[25]。NFFS的NDF含量高，且能量密度高，可以在高產(chǎn)奶牛飼糧中部分替代飼草以提高DMI[19,24]和產(chǎn)奶量[2,24]。對于泌乳后期的奶牛來說，產(chǎn)奶量主要受乳腺泌乳生理限制，養(yǎng)分對其促進作用較小[62]，因此可用NFFS部分替代精料，降低飼糧能量密度。在一項極端的研究中，添加17.3%甜菜粕替代大麥，使泌乳后期奶牛飼糧淀粉含量由19.0%降至12.3%，結果發(fā)現(xiàn)不影響產(chǎn)奶量，但降低了體況評分和背膘厚[63]。因為NFFS使瘤胃丙酸產(chǎn)量降低，機體缺乏糖異生前體，血糖濃度下降，為滿足能量需求促使脂肪動員增強，從而減少了體脂貯存。這說明NFFS飼糧有調(diào)節(jié)機體能量分配的作用。因此，建議NFFS在高產(chǎn)奶牛飼糧中部分替代飼草以提高DMI和生產(chǎn)性能；在泌乳后期奶牛飼糧中部分替代精料，在維持生產(chǎn)的基礎上限制能量攝入，避免過度肥胖等問題發(fā)生，同時可降低飼料成本。

表3 NFFS部分替代精料對奶牛生產(chǎn)性能和瘤胃發(fā)酵的影響

續(xù)表3NFFS添加種類和水平(干物質(zhì)基礎)NFFS adding type and level (DM basis)試驗動物Trial animal替代的飼草種類和水平(干物質(zhì)基礎)Type and level of forage replaced (DM basis)對生產(chǎn)性能的影響Effects on performance對瘤胃發(fā)酵的影響Effects on rumen fermentation參考文獻Reference15.4%大豆皮15.4% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛15.0%玉米+1.5%豆粕MUN含量,DM、NDF、淀粉表觀消化率↑;DMI、MY、ECM產(chǎn)量、MF%、MP%、BW、FE←→乙酸濃度↑;丙酸濃度↓;pH,丁酸、TVFA濃度←→Ferraretto等[6]9%大豆皮 9% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛8%玉米+1%豆粕DMI,3.5%FCM產(chǎn)量,ECM產(chǎn)量,MUN含量,DM、CP、NDF、淀粉表觀消化率↑;MY、MF%、MP%、BW、FE←→—Gencoglu等[50]12%或24%甜菜粕 12% or 24% beet pulp荷斯坦泌乳奶牛同比例玉米DMI,采食、咀嚼、反芻時間←→網(wǎng)胃pH←→Petri等[60]8.6%或17.2%甜菜粕 8.6% or 17.2% beet pulp荷斯坦泌乳奶牛同比例大麥MF%↑;BW、丙酸濃度↓;DMI、MY、MP%←→pH,乙酸、丁酸濃度↑;NH3-N、TVFA濃度←→Mahjoubi等[61]9%柑橘渣+5%大豆皮9% citrus pulp+5% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛14%玉米MF%,NDF、ADF表觀消化率↑;MP%、淀粉表觀消化率↓;BW、DMI、MY、MUN含量、DM表觀消化率←→乙酸、丙酸濃度↑;瘤胃細菌數(shù)量↓;pH,NH3-N、TVFA、丁酸濃度←→Nozière等[48]8.6%大豆皮8.6% soybean hull荷斯坦泌乳奶牛8%玉米DM、NDF、N表觀消化率↑;DMI、MY、FE、ECM產(chǎn)量、MF%、MP%、MUN含量、BW←→pH,NH3-N、TVFA、乙酸、丙酸、丁酸濃度←→Fredin等[51]12%柑橘渣+20%甜菜粕12% citrus pulp+20% beet pulp荷斯坦泌乳奶牛14.0%大麥+11.0%小麥+9.3%玉米乳中PUFA含量↓;DMI,MY,MF%,MP%,DM、NDF、ADF表觀消化率,乳中SFA、MUFA含量←→TVFA、乙酸、丁酸濃度,瘤胃原蟲數(shù)量,CH4產(chǎn)量↑;丙酸濃度,瘤胃細菌、纖維分解菌、普雷沃氏菌數(shù)量↓;pH、NH3-N濃度←→Philippeau等[47]

NFFS同時具備飼草和精料的特點，是奶牛良好的飼料原料。NFFS飼料種類繁多，除了富含粗纖維和瘤胃快速降解的共性外，其理化特性和營養(yǎng)價值各有特點，如甜菜粕果膠和RUP含量高。建議準確測定NFFS飼料的營養(yǎng)水平，根據(jù)其特點在奶牛飼糧中單一添加或組合添加，添加量不宜高于30%，并科學優(yōu)化飼糧配方，以使NFFS發(fā)揮最大的營養(yǎng)價值。

4 小 結

本文根據(jù)現(xiàn)有研究結果得出以下結論：1)NFFS部分替代飼草能夠提高奶牛的DMI和生產(chǎn)性能，建議參考NRC(2001)推薦量確定NFFS飼糧的NDF和fNDF含量，以滿足有效纖維需求，維持乳脂率。2)NFFS部分替代精料能夠節(jié)約糧食飼料原料，維持奶牛生產(chǎn)性能，預防SARA。建議科學優(yōu)化飼糧配方，保證NFFS飼糧的NFC含量，滿足動物生產(chǎn)所需的能量要求。3)建議NFFS部分替代高產(chǎn)奶牛飼糧中的飼草，而部分替代泌乳后期奶牛飼糧中的精料飼喂；也可根據(jù)每種NFFS飼料的特點，以低于30%的添加量飼喂?？傮w來說，NFFS為降低飼料成本、改善奶牛生產(chǎn)性能和健康提供了啟發(fā)，生產(chǎn)中需要科學配制飼糧，以規(guī)避NFFS飼糧營養(yǎng)水平失衡導致的動物健康和生產(chǎn)性能受損等一系列問題，實現(xiàn)NFFS的科學高效利用。